油松(Pinus tabulaeformis)林是北京地区低、中山的地带性植被类型(中国植被编辑委员会，1980；陈灵芝等，1997)，油松天然次生林被誉为北京最具特色的森林群落类型，现存的少量天然林只在怀柔汤河口、八道河、平谷刘店北吉山林场、延庆松山、西郊妙峰山等地海拔1 000~1 500 m处的阳坡、半阳坡和阴坡上部有分布(徐化成，1993)。而北京市山区公益林的油松林绝大部分是人工林，面积59 816.8 hm²，所占比例约为20%，主要集中在低山半阴坡和阴坡，是低山、丘陵森林的主体(马履一等，2005)，但是由于20世纪50年代以来林分初植密度过大和抚育工作滞后，林分普遍长势衰弱，生态功能不高，生态效益未能充分发挥。抚育间伐作为森林培育的重要经营措施，能为林木创造良好的生长环境，提高林木的质量，也提高了人工林的林下植物多样性，从而增加了林下土壤微生物的数量和种类，优化了森林结构，改善了土壤的理化性质和交换性能，使生态功能达到稳定和持续(Niese et al., 1992；Mihail，1995；Battles et al., 2001；Paul，2002；Zarmorch et al., 2004；盛炜彤，2001；雷向东等，2005；马履一等，2006；甘敬等，2006；王永健等，2006；李春义等，2006)。有关抚育间伐对油松林生长以及结构影响已有研究(杨澄等，1991；曹云等，2005；白顺江等，2006)，但是抚育间伐后油松林下的植物多样性变化是一个动态的过程，需要系统地对油松生长及其对林下植物多样性的影响进行研究。本文从不同间伐强度对不同时期的油松林林下植物多样性的变化和发展进行研究，为确定油松人工林合理的经营技术及全面的发挥北京山区油松林的生态防护效益提供依据。

北京市密云县穆家峪镇水漳村林场(40°25′ N、116°53′ E)海拔220~599 m，年均气温8.5~9.5 ℃，≥10 ℃积温为3 385~4 210 ℃。无霜期差异较大，一般为150 d左右。年降水量660 mm，6—9月的降水量占全年的80%以上，年均蒸发量约为降水量的3倍。土壤为砂岩、页岩风化坡积物上发育起来的山地淋溶褐土和山地褐土，由于长期遭受不同程度的侵蚀，土壤表现为粗骨性特征，土层较薄，结构发育不全，石砾含量高，保水性能差。植被分布以人工林为主，分布于浅山丘陵和低山地带，主要树种有侧柏(Platycladus orientalis)、油松和刺槐(Robinia pseudoacacia)等，森林覆盖率56%。侧柏、油松林为1970年营造，未经抚育。

北京市昌平区境内十三陵林场(40°44′ N、116°35′ E)属燕山系低山丘陵区，海拔68~954.2 m，平均高400 m。林区春季干旱多风，夏季多雨，冬季寒冷干燥。年均气温11.8 ℃，全年≥0 ℃积温4 500 ℃，≥10 ℃积温4 200 ℃。无霜期80~203 d。年均降水量631 mm，6—8月份降水量占全年的76%，该区季风气候，冬季盛行偏北风，夏季盛行偏南风，春秋为南北风转换季节。林分类型以侧柏人工林、油松人工林为主。从1958年开始，年年造林，侧柏、油松林的年龄为2~48年，中幼龄林的面积、蓄积量比重较大(90%)。

为了保证调查的准确性，在样地选择时尽可能使其地形因子和土壤条件保持一致。在实地调查的基础上，于2000年和2004年分别对密云穆家峪水漳村和昌平小宫门具有代表性人为干扰较少的低山阴坡厚土油松人工林进行了弱度(34%)、中度(45%)和强度(58%)间伐，并修枝、割灌，2个试验区各设置12块样地，样地大小均为15 m×15 m，样地概况见表 1。

表 1 样地概况^① Tab.1 Survey of plot

表 1 样地概况① Tab.1 Survey of plot

林分生长：2006年对样地内的乔木每木检尺，计算出各强度间伐林分的胸径、树高、冠幅、单株材积和蓄积量。采用SPASS14.0进行数据统计，并使用LSD多重比较法确定不同抚育强度间林分各指标的差异。

生物多样性：2005和2006年的7—9月份调查。在每个样地的4角设置4个灌木样方(2 m×2 m)、设置8个草本样方(1 m×1 m)，详细记录标准地内每一样方内灌木的种数、个体数、树高和冠幅，记录草本植物的物种数，个体数(丛数)、高度、盖度。将更新的乔木幼苗(高＜1 m)统计在灌木中。

生物量：2005和2006年的9月份调查。在每个样地内，设置3个小样方(1 m×1 m)。记录每个样方内的植物种类，灌木分为叶、茎、根，草本植物分为地上和地下部分，采用全挖法实测生物量，同类的相同器官取混合样品，80 ℃烘干至恒质量后称干质量。

生物多样性指标包括：相对重要值P_i=(相对密度+相对优势度+相对频度)/3；物种均匀度指数J_sw=-∑P_i logP_i/logs；Simpson多样性指数D=-∑(P_i lnP_i)和Shannon-Wiener多样性指数H′=1-∑P_i²。式中P_i为种i的相对重要值，s为样方出现的物种数，n为个体总数(马克平，1994)。

林下植物生态习性：根据植物对土壤水分的需求把植物分为5级，分别是极干(0级)、干燥(1级)、潮润(2级)、湿润(3级)、潮湿(4级)和极湿(5级)，适用于华北地区(费廷瑞，1992)。

由表 2可以看出，与对照相比，间伐后第2年，油松林木的平均胸径、树高、冠幅和单株材积均随间伐强度增大而升高，间伐后的油松林分和对照的各项指标差异显著，但不同强度间伐的林分之间差异不显著(P＜0.05)；间伐后第2年的油松林分蓄积量显著高于对照区，不同间伐强度林分蓄积量差异不明显。在间伐后初期，由于重新调整了林分密度，林分结构发生变化，各强度间伐下的油松竞争减少，迅速生长，林木的胸径、树高、冠幅升高，由于样地内油松株数减少，总蓄积量表现出强度间伐低于中度和弱度间伐。间伐后第6年，油松林木的胸径、树高、冠幅、单株材积和蓄积量等各项指标都表现为强度间伐＞中度间伐＞弱度间伐＞对照，强度间伐后林分生长效果最好，显著大于对照和弱度间伐，但与中度间伐相比较则不显著(P＜0.05)。因此，油松林分密度的控制对其林木生长有显著的影响，且强度间伐效果最好。

表 2 不同间伐强度下油松林木生长状况^① Tab.2 Growth status of P. tabulaeformis plantations with different thinning intensities

表 2 不同间伐强度下油松林木生长状况① Tab.2 Growth status of P. tabulaeformis plantations with different thinning intensities

表 3可知：随着间伐强度增大，油松林林下灌木、草本种类增加。对照林分林下出现植物种类25种，优势种为荆条(Vitex negundo var. heterophylla)、孩儿拳头(Grewia biloba)、土庄绣线菊(Spiraea pubescens)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、披针叶苔草(Carex lanceolata)、中华卷柏(Selaginella sinensis)、小红菊(Dendranthema chanetii)等，一般种为酸枣(Ziziphus jujuba var. spinosa)、多花胡枝子(Lespedeza floribunda)、北京隐子草(Cleistogenes hancei)、茜草(Rubia cordifolia)、黄背草(Themeda japonica)等。与对照相比，间伐后第1年和第2年，由于林内环境改善，林下植物迅速更新，弱度、中度、强度间伐的林分林下植物分别增加了9、15、22种和4、11、16种。间伐后第6年，由于林分逐渐郁闭，间伐后的林下植物种类与间伐初期相比有所下降，但与对照相比，弱度、中度、强度间伐的林下植物仍然分别增加5、10和18种，强度间伐林下植物变化最为明显，一般种增加了雀儿舌头(Leptopus chinensis)、河蒴荛花(Wikstroemia chamaedaphne)、小叶鼠李(Rhamnus parviflora)、紫花地丁(Viola yedoensis)、大丁草(Gerbera anandria)、狗尾草(Setaria viridis)、鸭趾草(Commelina communis)等。这与Kammesheidt(1996)研究委内瑞拉择伐后的热带雨林，得出植物种类明显增加的结论一致。

表 3 不同强度间伐油松林林下植物种类变化^① Tab.3 Species change in P. tabulaeformis plantations with different thinning intensities

表 3 不同强度间伐油松林林下植物种类变化① Tab.3 Species change in P. tabulaeformis plantations with different thinning intensities

由表 4可以看出，对照区油松林林下以需水量为0~2级的植物为主，有指示植物14种，3级以上指示植物有2种。间伐后，2~4级的指示植物增加，与对照相比间伐后第1、2、6年，弱度、中度、强度间伐的林下增加2级以上的指示植物分别为7、8、11种，4、6、9种，1、6、13种。因此，随着间伐强度增加，油松林林下潮润、湿润环境生长的植物增加，中、强度间伐使林下植物由旱中生逐渐向中旱生、中生植物转变。人工间伐措施在一定程度上改善了林下水分和光照条件，提高了植物的丰富度，这与曹云等(2005)对长川流域抚育6年的油松林林下植被调查得出人工抚育间伐增加油松林下旱中生、中生植物的结果一致。

表 4 不同强度间伐油松林林下指示植物的变化 Tab.4 Indicator plant change in P. tabulaeformis plantation with different thinning intensities

表 4 不同强度间伐油松林林下指示植物的变化 Tab.4 Indicator plant change in P. tabulaeformis plantation with different thinning intensities

通过调查研究，按林下植物不同分布高度将间伐后油松林林下植物细划为7个亚层，对各亚层内植物的密度和盖度进行标注(图 1和2)。对其结构进行分析，结果得出：油松对照样地内林下植物分布于0~150 cm，各层总密度为30.6万株·hm^-2，各层总盖度为59.3%，植物主要分布于0~20 cm和50~80 cm处，盖度分别为25.1%和26.0%。

图 1 不同强度间伐林下植物密度的变化 Fig. 1 Density change of undergrowth with different thinning intensities

图 2 不同强度间伐林下植物盖度的变化 Fig. 2 Coverage change of undergrowth with different thinning intensities

弱度、中度、强度间伐后第1年，林下各层植物总密度分别增加为40.5、52.9和61.6万株· hm^-2，各层总盖度增加为69.9%、97.8%和131.4%，在不同高度下的植物密度和盖度随间伐强度增大均明显增加，植物分布盖度最大区域为40~110 cm处。

抚育后第2年，弱度、中度、强度间伐的林下各层植物总密度分别增加为44.1、53.5和62.3万株·hm^-2，各层总盖度增加为92.1、119.9和166.6%，表现出与抚育后第1年相一致的规律，不同高度下的植物密度和盖度随间伐强度增大均明显增加，并高于间伐后第1年；中度、强度间伐的林下出现高度＞150 cm的灌木，林下植物垂直分布范围增大，且80~150 cm处为各强度间伐林下植物盖度最大区域。

抚育后第6年，弱度、中度、强度间伐林下各层植物总密度分别增加34.5、46.8和55.7万株·hm^-2，低于间伐后第2年各强度间伐林下植物密度，林下植物各层总盖度高于间伐后第2年，增加为99.5%、138.1%和186.6%，弱度、中度、强度间伐的林下均出现高度＞150 cm的灌木，林下植物垂直分布范围增大，各强度间伐林下植物盖度最大区域为0~20、30~50和80~150 cm，且强度间伐最为显著，林下植物结构层次明显。

间伐增加了油松林林下植物垂直分布的高度，间伐后第1和第2年各林分不同高度植物的密度、盖度也随着间伐强度加大而增加，间伐后第6年不同强度间伐的林分林下各层植物的总密度比间伐后第1年和第2年有所减少，植物总盖度仍随间伐强度加大而增加，强度间伐后，可明显看出林下植物结构层次。Bailey(1998)研究美国俄勒冈州西部疏伐后28个立地类型的异叶铁杉(Tsuga heterophylla)幼林林下植被，得出不同立地类型下植物的丰富度和总盖度均高于未疏伐的林分。随间伐强度的增加，林下植物结构层次更加明显。

根据计算得出油松不同强度间伐林下植物多样性指数。由表 5可以看出，与对照相比，间伐后第1年、第2年和第6年，油松林下灌木、草本Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数都随间伐强度的增大而升高，且相同强度间伐的Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数均表现为间伐后第2年＞第1年＞第6年，其中Shannon-Wiener指数对于间伐强度更敏感，更能表现出这种规律，间伐后第2年的各林分林下植物物种数虽然比间伐后第1年减少，但是其植物密度和总盖度增加，因此，间伐后第2年各林分的多样性指数最高；与对照相比，反映林下灌木、草本均匀度的指数J_sw在间伐后第1年和第2年，都表现为随着间伐强度的增大而升高，但是间伐后第6年灌木的J_sw指数升高较小，草本的J_sw指数随着间伐强度增大而降低。毛志宏等(2006)对辽宁清源间伐后的落叶松林林内光照和草本多样性的关系进行研究，也认为间伐改善了林内光照条件，改变了林下草本的组成，提高了林下草本多样性。由于间伐调整了林木之间的关系，林分郁闭度减小，改善了林内的光照及温湿条件，增加了环境的异质性，使油松林林下的灌木、草本得到迅速更新，提高了群落物种多样性，但是间伐后第6年由于林分的郁闭，抑制了林下植物生长，与间伐初期相比，各林分林下灌木、草本的多样性指数降低，灌木的均匀度指数与对照相比基本无变化，草本的均匀度指数低于对照。因此，间伐对油松林林下植物多样性的显著提高不具有长期性，经过较长时间后，林下植物种类、数量均会比间伐初期有所降低。

表 5 不同强度间伐林分植物多样性指数^① Tab.5 Species diversity indices of stands with different thinning intensities

表 5 不同强度间伐林分植物多样性指数① Tab.5 Species diversity indices of stands with different thinning intensities

林下植物生物量对改善林分的立地条件有着重要的影响。由表 6可以看出，随着间伐强度增大，油松林林下灌木、草本总生物量也增加，且相同间伐强度的林下植物总生物量表现为间伐后第6年＞第2年＞第1年。弱度、中度和强度间伐的林下植物总生物量在间伐后第1、2和6年，分别比对照增加了20.2%、22.3%、49.9%，20.6%、28.7%、53.9%和29.1%、45. 2%、70. 9%。对于林下灌木生物量，表现出与林下植物总生物量一致的规律，弱度、中度和强度间伐后，第1、2和6年的林下灌木层生物量与对照相比，分别提高了19.9%、19.9%、28.4%，18.1%、21.3%、44.1%和31.4%、48.7%、78.2%；对于林下草本层的生物量，弱度、中度和强度间伐后第1年和第2年分别比对照增加了21.7%、11.5%、166.5%和35.7%、27.6%、112.9%，间伐后第6年，则分别增加了18.4%、9.5%、38.1%，但低于间伐后第1年和第2年。间伐后第1年、第2年，林分的郁闭度降低，林内的光照强度改善，促进了林下的植物生长，但随着林分逐渐郁闭和灌木的生长，抑制了草本的生长，间伐后第6年与间伐初期相比，各强度间伐林下草本的生物量减少，灌木生物量增加，总生物量增加。根据杨承栋等(1995)和盛炜彤等(1997)对杉木林的研究，认为林下植被对改善土壤物理化学性质和生物学特性，促进林地养分的有效化效果显著。杨昆等(2006)在研究林下植被的生物量分布特征及其作用时，认为林下植被在进行降水再分配和固土方面作用明显，森林的层次越复杂，根系越发达，林下植被盖度越大，森林保持水土的能力就越强。因此，间伐可以增加油松林林下植物生物量，且强度间伐效果最好，可以有效维护油松林的地力，改善林分立地质量，增强油松林保持水土的能力。

表 6 不同强度间伐林分的灌草生物量 Tab.6 Biomass of shrub and herb in stands with different thinning intensities

表 6 不同强度间伐林分的灌草生物量 Tab.6 Biomass of shrub and herb in stands with different thinning intensities

由人工林组成的北京山区生态公益林存在着结构单一的问题，要想发挥高效的生态效益，必须科学经营。对间伐后的油松人工林林分生长研究表明：间伐改变了林分的密度，调整了林木之间的关系，改善了林分的生长环境，从而促进林分生长，且随着间伐强度的增大，林分的各项生长指标均显著增加。这与曹云等(2005)研究抚育6年后21年生的油松人工林林分生长状况得出的结论一致。

林下植物多样性在间伐初期和间伐后第6年是动态变化的。林下植物种类、数量、生物量、多样性指数、均匀度指数和林下植物总生物量都随着间伐强度的增加而升高，林下植物结构层次也更加明显，间伐后油松林林下植物需水性强的植物比例增大，促使林下植物从旱中生向中旱生、中生植物转变。但是在相同抚育强度下，间伐后第6年的林下植物的种类、密度、多样性指数和均匀度指数均比间伐后第1、2年有所降低。因此，间伐对林下植物多样性的影响不具有长期性，有一定的时间限度，要维持林下植物多样性的提高，还有待长期的定位观测研究，设立固定样地并连续复查，全面掌握抚育间伐后林分的变化，确定抚育间伐的周期，控制不同生长阶段林分的密度，促进林分的可持续经营，使林分生长最好、结构最复杂、生物多样性最丰富，以维持森林生态系统的稳定，全面发挥北京山区生态公益林的生态效能。

综上所述，间伐对油松林分的生长和林下植物多样性的影响是显著的，对于北京低山阴坡厚土35~37年生密度为3 200~3 467株·hm^-2的油松人工林，以强度间伐最有利于林分的生长和林下植物多样性的提高，通过间伐后，经营密度宜为1 240~1 500株·hm^-2。