毛白杨(Populus tomentosa)是我国特有的白杨派珍贵乡土树种，早期的研究多集中在以生长量为改良目标的育种工作上(朱之悌，1992)。由于造纸原料的短缺，发展杨树速生丰产纸浆林刻不容缓, 对毛白杨木材性状的研究也日益增多(赵勇刚等，1996；顾万春等，1998；宋婉等，2000；邢新婷等，2000；2004)。毛白杨的重要用途之一就是作为制浆造纸的原料。影响纸浆性能的性状很多，这些性状的表型变异受遗传因素和环境因素2方面影响，遗传因子有时能造成木材材性在无性系间的差异，有时则不然，环境和竞争的共同影响常常掩盖真实遗传差异，所以需要对影响木材材性的遗传因子进行更深入地研究。目前对杨树多个纤维性状进行系统遗传分析研究还不多。本文通过对毛白杨无性系的木材纤维形态各指标以及纤维组织比量的遗传分析，弄清这些材性指标受遗传控制的强度及遗传改良潜力，对提高和加速我国纸浆材树种的遗传改良水平具有重要的理论和现实意义，同时可为定向培育优良纸浆材毛白杨新品种提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 材料

试材取自1987年定植于山东省国营冠县苗圃的全国毛白杨无性系测定林。测定林中的无性系是北京林业大学毛白杨协作组从毛白杨分布区范围内选优得到的(朱之悌, 1992)。株行距4 m×5 m, 8次重复。到本研究调查和采样时树龄均为15年。

1.2 方法

选取无性系测定林中25个无性系各6株，用9 mm生长锥在树木胸径处分南北向钻取木芯。截取不同无性系单株木芯上第9年轮的木材试样，在Quantimat-570图像分析仪下，每个指标选取50个视野，测量木纤维直径、木纤维腔径、木纤维壁厚，并对木材纤维比量、导管比量、射线比量和胞壁率等指标做分析。

纤维长度和宽度采取离析测试法测定，纤维长度量取完整纤维端间距离，宽度在纤维中部最宽处量取。每个样品测定50根纤维的长度和宽度数据。

微纤丝角测定是将20 μm厚的弦切面切片，经脱木素、染色和固定处理，使用偏光显微镜测量2~3个切片，随机测取25根纤维的微纤丝角，取平均值，得出该试样的微纤丝角。

1.3 数据统计分析

使用SAS软件中ANOVA模块进行完全随机区组的单因素方差分析。利用SPQG(3.00)林木遗传育种估算性状间的表型相关、遗传相关和环境相关系数。根据单因素试验随机线性模型：x_ij=μ+a_i+e_ij，x_ij表示第i个处理的第j个观测值，μ为平均值，a_i为样本的第i处理的效应，e_ij为试验误差。以每个无性系6个单株调查值的平均值为单位进行方差分析，估算各性状的重复力。

2 结果与讨论 2.1 木纤维形态性状的遗传变异分析

木材纤维形态是断定木材是否适合于制浆造纸的主要因素，了解毛白杨无性系纤维形态特征的变异规律是对其材质改良的基础。木材纤维形态性状主要包括：木纤维长度、宽度、微纤丝角以及木材截面的形态学指标。

1) 木纤维长度、宽度及长宽比  通过对毛白杨无性系150单株的木材纤维长度、宽度及长宽比的测定分析(表 1)，纤维长度平均值达到1.145 mm，150单株的木材纤维长度均在0. 9~1.6 mm之间，符合国际木材解剖学会规定的中级长度标准(Bate, 1937)。变异系数普遍较小，说明这些无性系在纤维长度这个性状上的表现较稳定，利于遗传控制。方差分析结果(表 1)显示：无性系间纤维长度差异达到显著水平(F_0.05=1.605)。纤维长度的遗传参数估计结果(表 1)表明：无性系重复力高达0.748，受强度遗传控制；个体重复力达0.331，受弱度遗传控制。从这一结果可推测杨树无性系的纤维长度主要是受遗传控制的，在毛白杨无性系间选择可获得纤维较长且能稳定遗传的优良无性系。

纤维宽度是植物纤维的第二个主要特征性状。对这些毛白杨无性系纤维宽度的统计分析发现(表 1)，纤维宽度平均值达到20.780 μm，纤维宽度变异系数较小，说明这些无性系在这个性状上的表现较稳定，利于遗传控制。同样纤维宽度的方差分析结果(表 1)显示：无性系间纤维宽度差异也达显著水平。遗传参数估计结果(表 1)表明：无性系重复力高达0.820，受强度遗传控制；个体重复力达0.440，受中度遗传控制。说明毛白杨无性系的纤维宽度也是受较强遗传控制的，在无性系水平上进行选择会得到较高的遗传增益。

纤维长宽比也是衡量造纸纤维质量的一项指标。本文根据对采样的25个毛白杨无性系150单株的纤维长宽比的分析，最低长宽比为45.660，最大为59.100，平均达到55.140，是符合造纸原料要求的。从表 1中可以看出，毛白杨长宽比在无性系间的差异达到了显著水平(F_0.05=1.605)。同时，对遗传参数的分析结果(表 1)表明：长宽比的无性系重复力为0.653，达到中等遗传控制水平，个体重复力为0.377，受弱度遗传控制。从这一点可以看出，该性状在无性系间选择是有潜力的。

对木材材质性状进行遗传分析是为育种服务的。通过性状遗传变异规律的研究，开展性状遗传改良。20世纪60年代就已有许多文章报道细胞长度是受遗传控制的(Dinwoodie, 1961；Van Buijtenen, 1965)。在阔叶树上，对纤维长度遗传性的研究有限，大多数研究表明该性状是受中等强度的遗传控制(Otegbeye et al., 1980; Mohrdiek, 1979; Bakulin, 1980)。在毛白杨上也有报道，纤维长度均受中至强度遗传控制(顾万春等，1998；宋婉等，2000；邢新婷等，2000；2004)。本次研究结果进一步印证了毛白杨纤维长度受遗传控制的事实，表明对其实行遗传改良是可以获得较高遗传增益的。

对纤维长度进行遗传操作的研究早在1958年Builtenen等人就做过尝试，通过对杨树(Populus spp.)的染色体加倍，发现纤维长度增加了21%~26%；在阔叶材中，人们已经证明了多倍体化对细胞大小的影响，所以通过人工加倍染色体来培育多倍体的杂种杨以增加纤维长度(Armstrong et al., 1979)。联邦德国黑森州林科所选育出来的三倍体欧洲山杨(Populus tremula)和美国威士康星州纸张化学学院培养的三倍体与四倍体美洲山杨(Populus tremuloides)，已成功地用于山杨丰产林中，在材质、抗性和生长量上得到了显著的改进。我国也成功地培育出三倍体毛白杨，试验证明无论从生长性状还是纤维长度明显优于二倍体毛白杨(朱之悌，1989；姚春丽等，1998；赵泾峰等，2001)。

2) 木纤维壁厚和弦向腔径的遗传变异分析  用Quantimat-570图像分析仪对毛白杨无性系150单株木材横切面的木纤维直径、木纤维弦向腔径、木纤维壁厚进行测定(表 2)，平均细胞壁厚度为7.255 μm。对其方差分析的结果(表 2)表明：该性状在无性系间的差异达到了显著水平(F_0.05=1.605)。遗传参数的分析结果(表 2)表明：木纤维细胞壁厚的无性系重复力为0.546，达到中等遗传控制水平；个体重复力为0.167，为弱的遗传控制。

同样对木纤维弦向腔径进行统计(表 2)，平均值为11.661 μm，方差分析结果(表 2)表明：该性状在无性系间的差异达到了显著水平(F_0.05=1.605)。遗传参数的分析结果(表 2)表明：木纤维弦向腔径的无性系重复力为0.863，达到中等强度遗传控制水平；个体重复力为0.013，受弱的遗传控制。说明这个性状在无性系间选择也是有潜力的。从各无性系木纤维内腔径的变异系数来看，无性系内单株的变化普遍较低，该性状能稳定遗传。

在纤维形态的各指标中，对纸浆材无性系的选育来说，纤维壁腔比和腔径比更能说明问题。一般认为壁腔比小于1者为上等原料，大于1者为低等原料。通过对毛白杨纤维壁腔比的测定(表 2)，平均值为0.627，作为纤维原料适宜造纸。纤维腔径比一般情况下越大越好(戴邦潮等，2001)。对毛白杨纤维腔径比的测定(表 2)，平均值为0.617，表明毛白杨符合阔叶材制浆原料要求。

本文对毛白杨纤维壁腔比及纤维腔径比的方差分析(表 2)表明：这2个性状在无性系间的差异达到了显著水平(F_0.05=1.605)。同时，对遗传参数的分析结果(表 2)表明：纤维壁腔比及纤维腔径比的无性系重复力分别为0.664和0.668，都达到中等遗传控制水平；个体重复力分别为0.248和0.251，均为弱遗传控制。从这一点可以看出，这2个性状在无性系间选择是有潜力的。

与纸品有关的纤维性状的遗传力报道极少，Mergen等(1960)证实了黑松(Pinus thunbergii)×赤松(Pinus densiflora)杂交种的管胞壁厚是受遗传控制的，杂交种的平均管胞壁厚超过亲本黑松而低于赤松。Otegbeye等(1980)的研究表明：幼龄多枝桉树(Eucalyptus viminalis)纤维直径和纤维壁厚的家系遗传力在0.82~0.94间，说明木材细胞壁厚和细胞直径是受强度遗传控制的。然而对杨树木纤维直径、木纤维弦向腔径、木纤维壁厚的遗传分析还未见报道。通过对毛白杨无性系这些性状的分析，对其实行遗传改良具有重要的理论指导意义。

3) 毛白杨无性系微纤丝角的遗传变异分析  微纤丝角是次生壁S₂层中微纤丝排列方向与细胞轴向之间的夹角，是细胞壁的基本性质之一，也是评估木材材质和纸张强度的重要因子。微纤丝角小，木材和纸张强度大，纵向收缩小，所以，各国学者在进行树木木材品质性状遗传改良时，十分重视微纤丝角的研究(孙成志等，1987)。

对毛白杨150单株的微纤丝角分析(表 3)表明：3-48-2无性系的微纤丝角最大，为21.52 °；5009无性系的微纤丝角最小为12.75°，平均为16.18°。从这一结果看，毛白杨木材的微纤丝角普遍较小，说明纤维的弹性模量和强度较强，利用该原料制出理想纸品的潜力很大。无性系内单株的变异系数变化普遍较低(表 3)，因此说明该性状能稳定遗传。

微纤丝角方差分析结果(表 4)显示：微纤丝角在无性系间的差异达到了差异显著水平(F_0.05=1.605)。遗传参数的分析结果(表 4)表明：微纤丝角的无性系重复力为0. 961, 达到了极强遗传水平；个体重复力为0.651, 达到了中等遗传水平。所以，无论是在无性系间还是无性系内的个体间对微纤丝角进行选择都将是有效的。

有研究表明微纤丝角和管胞长度(Echols, 1958)、细胞壁厚度是紧密相关的(Hiller, 1964)，从而推测微纤丝角可能受中强度遗传控制。Mergen等(1960)在对黑松×赤松杂交种的研究中证实了微纤丝角是受遗传控制的。在杨树上对微纤丝角的研究不多，柴修武等(1992)对13个杨树无性系微纤丝角的研究表明：微纤丝角在无性系间的差异很显著，但并未对其进行遗传分析。本次研究结果证实了对毛白杨无性系微纤丝实行遗传改良的可能性。

2.2 木材组织比量的遗传变异分析

有报道称杨树木材作为纤维资源利用时，单位体积或单位质量的纤维数量和纤维质量，是决定杨树无性系品种材质优劣的关键(张景良，1991)。尽管本研究是从木材的横切面对木材的组织比量进行测定，但在同等条件下，仍能反映不同无性系间木纤维组织比量的差别。利用木材横切面对毛白杨无性系木材组织比量的测定结果(表 5)表明：导管占25.73%，木射线占14.25%，纤维占60.02%。在毛白杨木材横切面中，纤维比量占组织的一半以上，表明毛白杨确实是很好的纤维用材。

组织比量的方差分析结果(表 5)显示：除了导管比例外，纤维比例和射线比例在无性系间的差异均达到了显著水平(F_0.05=1.605)。遗传参数的分析结果(表 5)表明：导管比例和纤维比例的无性系重复力分别为0.336和0.437，均属弱度遗传控制；个体重复力极低。射线比例的无性系重复力分别为0.711，达到了中等遗传控制水平；个体重复力为弱度遗传控制，预示了对射线比例的选择在无性系间更有潜力。目前，对毛白杨无性系间组织比量(导管比例、射线比例以及纤维含量)的研究还不多，对其遗传变异规律的研究还未见报道，然而这方面研究结果对优良纸浆材无性系的选育意义重大。

3 结论

通过对毛白杨无性系木纤维形态各指标参数的分析，所有性状在无性系间均达到了差异显著水平。其中，纤维宽、木纤维腔径和微纤丝角的无性系重复力分别为0.820、0.863和0.961，均受强度遗传控制，纤维长、长宽比、木纤维壁厚、木纤维腔径和木纤维壁腔比5个性状无性系重复力分别为0.748、0.653、0.546、0.668、0.664，均受中度遗传控制，表明这些性状在无性系间进行选择很有潜力，揭示了通过一定的遗传育种措施和养护措施改变毛白杨木纤维宽度、调节木纤维腔径和微纤丝角，对这些性状实行定向遗传改良是切实可行的。

毛白杨无性系组织比量的分析结果表明：除导管比例外，纤维比例和射线比例在无性系间的差异均达到了显著水平。导管比例和纤维比例的无性系重复力较低，表明这2个性状在无性系间的选择潜力不大；射线比例的无性系重复力为0.711，受中度遗传控制。对毛白杨木材横切面的组织比量进行综合考虑，对这些性状遗传改良潜力不大，显然，毛白杨作为纤维资源利用时，更重要的还要考虑单位体积或单位重量的纤维数量和纤维质量，这些仍是决定毛白杨无性系品种材质优劣的关键。