测度物种多度是现代群落生态学和种群生态学研究的最基本工作(Bebon et al., 1986)。当一个群落中全部物种的多度获得后，根据多度值将物种由大到小排成一个多度谱，研究群落中物种的多度组成比例关系，并对这种多度关系进行描述、模拟，对形成机制及变化趋势进行预测等(张金屯，1995；1997)。最早的多度分析始于1932年Motomure提出的几何级数模型，随后种多度分布研究迅速发展，并建立了许多适用于不同类型群落或集合的模型(彭少麟等，2003)。统计模型及生态位模型是应用较为广泛的两类模型(Tokeshi, 1990)。统计模型适于描述种类繁多、个体数量较大的群落，其局限性在于重在强调统计学分析过程，而忽略生物学意义，基于此很多学者对统计模型持怀疑态度(Tokeshi, 1990；张金屯，1995；1999)。为克服统计模型的局限性，一些学者结合生态位原理提出不同的生态位模型，为群落多度研究开辟了新的思路(张金屯，1999；彭少麟等，2003)。对于种多度关系研究中多度指标的测度也从单一的个体数量指标扩展到多元的、广义的综合性指标如生物量、生产力、盖度、频度、基面积及重要值等(彭少麟等，2003；喻理飞等，1998；安树青等，1999)，因为对很多植物进行个体计数是不可能的(彭少麟等，2003；Kempton，1979)。

平朔露天矿区是中国生态最脆弱、水土流失最严重的地区之一(张桂莲等，2004；2005)。1991—2000年中国投入大量的人力和物力研究矿区废弃地生态重建的理论、方法及综合集成技术，并重建了结构较为合理、功能较为有效的人工生态系统(白中科等，1999a；1999b)。为了深入了解现有矿区人工植被群落结构，并在总结群落内部生态规律的基础上分析已采取的若干措施的可行性，本文应用不同生态位模型对矿区物种进行拟合，揭示不同群落类型的物种多度分布规律，为中国矿区植被恢复过程群落演替，群落结构变化，群落稳定性评价，物种多样性保护提供科学的依据。

1 研究区概况

安太堡矿区位于朔州市平鲁区境内，与号称黄土高原“黑三角”的世界特大型神府东胜煤田相连。属典型的温带半干旱大陆性季风气候；年均气温4.8~7.8 ℃；年降水量450 mm，年蒸发量为年降水量的5倍；土壤类型为栗钙土与栗褐土的过渡类型；土壤物理风化作用强烈，土质偏砂，土体干旱，通气良好，微生物活动旺盛。随着煤炭的大量开采，植被已完全破坏，随后对矿区进行植被重建。重建植被主要分布在南排、西排和内排三大土场，各土场由于先锋植物的配置状况不同，而不同生境对不同配置状况的植物群落影响也各不相同，形成了矿区现有植被群落类型。本文对3种人工林群落、2种灌丛群落和1种草地群落进行了研究。人工林群落主要包括：刺槐(Robinia pseudoacacia)+油松(Pinus tabulaeformis)+柠条(Caragana korshinskii)+冰草(Agropyron cristatum)、刺槐+沙棘(Hippophae rhamnoides)+茵陈蒿(Artemisia capillaris)、白榆(Ulmus pumila)+沙枣(Elaea gnusangustifolia)+菌陈蒿。灌丛群落主要包括柠条+冰草+菌陈蒿、沙棘+披碱草(Elymus dahuricus)。草地群落主要包括早熟禾(Poa pratensis)+黄花蒿(Artemisia capillaris)。

2 研究方法

2002年7月将矿区西排、南排和内排三大土场定为取样区域，在各土场内又以植被种植时间、植被配置方式、植被立地条件为依据设定取样点。乔木林样方大小为10 m×10 m，灌木林样方大小为4 m×4 m，草本群落样方大小为1 m×1 m，共计31个乔木林样方，27个灌木林样方，5个草本群落样方。逐一记录样方内植物种名及盖度。

种多度关系的拟合通常是以每一个种的个体数量为基础的，但群落调查中由于草本层的个体数难以确定，因此本文统一采用相对盖度值为指标拟合种多度分布。所采用的拟合模型简介如下：

1) 生态位优先模型(niche preemption model, 简称NM)这一模型假定第1个种先占用群落总生态位比额的K份，第2个种占用剩下的K份即K×(K-1)份，第3种再占用剩下的K份即K×(K-1)²，依次类推。因此第i个种所占的比例为

2) 分割线段模型(broken stick model, 简称BM)这一模型假定一个群落中S为物种总生态位是等于1的一条棍，在棍上设S-1个点，把棍分割为S段，代表生态位被S个种所占有。该模型假定S个种分类地位接近，竞争能力也相似，而且同时在群落中出现。该模型第i个种所占的比例为

3) 生态位重叠模型(overlapping niche model, 简称OM)该模型仍然把群落生态位总量作为一条棍，每个种的多度等于棍上随机两点间的距离，各个种彼此独立。每个种在棍上取其所需资源比例，这样各个种之间有重叠，群落的总生态位或资源总量不再是1。该模型第i个种所占的比例为

4) 对数级数模型(logarithmic series distribution, 简称LM)它适合描述不含0的正整数，即没有个体存在的种不予考虑，这一模型对有r个个体的种的频度预测为：

这里α代表群落的特点，可作为多样性指数，其值大于0，x是一个常数，界于0和1之间，它与样品的大小有关。

3 结果与分析 3.1 种多度分布关系拟合

采用4种分布模型对3种群落类型进行拟合，同时对拟合结果进行χ²检验(表 1)。从表 1中可以看出生态位重叠模型对森林群落的拟合效果最好，而分割线段模型对灌丛群落和草地群落的拟合效果最好，说明森林群落内资源较为丰富，各物种能够根据需要取其所需资源和谐共存，而灌丛群落及草地群落则表现为种类稀少，群落结构简单，分析结果与矿区实际情况相吻合。根据α多样性指数(森林群落10.17，灌丛群落9.2，草地群落0.23)大小可知森林群落物种多样性指数最大，灌丛群落次之，草地群落最小。

3种群落类型物种多度曲线图如图 1所示。图中种的数目和个体数量是丰富度的主要内涵，而均匀度则在多度格局图的变化速度(曲线的陡度)上直观地反映出来。从图中可见，森林群落物种丰富度最大，灌丛群落次之，草地群落最小。各群落的共同点在于众多的种具有较小的多度值，只有少数几个种具有较高的多度；从种的均匀性角度出发，说明物种的均匀度相对较小；从种的生态位的基本信息出发，说明少数种占有群落的多数生态位。

3.2 物种多度分布与群落多样性

我们采用Shannon-Wiener指数法测度安太堡矿区植被群落类型的多样性指数(郭逍宇等，2005)，结果见表 2。从表 2可以看出森林群落多样性最大，灌丛群落次之，草地群落最小，进而将综合多样性指数与α多样性指数进行线性回归，二者呈显著线性相关(r=0.924 7)。综上所述，物种多度分布格局较为有效地反映了群落多样性。

3.3 物种多度分布与群落普遍生态位

为进一步从生态位的角度验证物种多度分布分析在群落结构研究中的重要性，采用Petraiti s生态位重叠指数测度群落内所有种群间生态位普遍重叠(郭逍宇等，2004)，结果见表 2。从表 2可知森林群落普遍生态位重叠值高于灌丛群落和草地群落，说明森林群落中物种在资源利用方面共性较强，各物种和谐共存，群落较为稳定，相反灌丛群落和草地群落各物种共性较差，群落稳定性较差。进一步验证了分割线段模型适用于物种同时出现在群落中，各物种分类地位接近，竞争能力相似，而生态位重叠模型适用于群落内各物种相互影响，生态位相互重叠，较为充分有效地利用群落内资源这一前提。

4 结论与讨论

种多度模型种类多、各具特点，并已成功地解释了很多生态学意义。但自然群落结构复杂、变化多端，单纯将模型拟合检验结果显著性作为标准来解释群落的实际生态学意义是不合理的。安太堡矿区人工植被不同群落类型物种多度拟合中，显著性检验表明同一组数据在所采用的2个或3个模型中都不拒绝，但各模型χ²值差异较大。采用若干个模型拟合，综合比较，得出最优化模型，并结合群落多样性指数和群落普通生态位重叠指数值证明所选用的最优化模型能够很好地解释该矿区人工植被不同群落的生态学意义。

种多度分析是通过物种多度值及其排列来反映群落多样性，但事实上它比多样性更能全面地反映群落特征。对数级数分布参数α多样性指数大小与群落综合多样性指数Shannon-Wiener指数呈线性相关，且种多度曲线也与群落普遍生态位重叠值具有一致的生态学意义。说明种多度分析结果不仅可以直观地反映群落多样性，而且可以间接地反映群落结构。因而其在群落演替过程中解释群落时空变化规律方面具有很大的发展空间。

安太堡矿区人工植被不同群落类型相比较，森林群落较灌丛群落与草地群落不仅物种多样，而且群落内各物种能有效利用资源，是较为稳定的、具有发展潜力的群落类型。但优势种群即群落的建群乔木种控制了群落的生境，使得群落多样性完全取决于人工种植种，是限制群落多样性进一步发展的制约因素之一。