植物多样性对天敌的作用有着重要的影响，天敌的效果评价问题是害虫综合防治研究和实践的一个主要环节(Mensah，1999；Landis et al., 2000；Cross et al., 2001)。近年来，由于频繁用药来控制枣树害虫，天敌的丰富度与多度的下降是造成枣树重要害虫种群失控的主要人为因子。因此，实施以保护和利用天敌为主的枣树害虫的可持续控制措施一直是植保工作者追求的目标。枣园天敌的群落演替与枣树害虫的发生危害存在着密切的关系(李连昌等，1992；师光禄等，1994)。在间种牧草的枣园生态系统中，了解生态环境对天敌种群结构动态的影响，掌握天敌的发生与演替规律，将有利于对天敌的保护利用和害虫的协调管理。以往有关方面的研究主要集中在苹果、棉花等作物上(陆永跃等，1999；严毓华等，1988；邹运鼎等，2003a；2003b)，对天敌作用的评价主要基于天敌与害虫的数量消长、实验室的功能反应模型、取食选择性以及生命表分析与血清反应等几种方法(汤鉴球等，1983；庞雄飞，1992；Heong，1991；Riechert，1984)，而从营养层次上分析天敌对害虫的控制能力的文献还很少见到，对枣园生态系统中天敌功能团的演替规律及其作用的分析与评价尚未见报道。本文紧密结合当前枣树的生产实践，以天敌功能团为单位，结合枣树物候期害虫与天敌的生物学和生态学特性的关系，系统地调查了单作与间种牧草枣园树上天敌的群落动态，评价化学农药对天敌功能团的干扰与恢复重建的情况，为枣园生态系统中天敌资源的可持续利用和害虫的协调管理提供科学的依据。

试验地设在山西太谷(111°32′ E, 37°26′ N, 海拔781.9 m) 10年生的枣园中。设2个处理：A：种草常规防治——间种百脉根(Lotus comiculotus)、免耕蓄草；B：不种草常规防治——不间种百脉根、不留任何杂草或其他间作物。每个处理设3个重复，每个重复枣园的标地面积均不小于666 m²。2个处理均按照枣农常规的防治历用药3次，第1次在枣树发芽展叶期的5月9日喷2.5%的吡虫啉高渗乳油(石家庄宝丰化工有限公司)20 g·(666 m²)^-1；第2次在枣树开花幼果期的6月19日喷5%的顺式氯氢菊酯乳油山西省科锋有限公司)30 g·(666 m²)^-1；第3次在枣果膨大着色期的8月9日喷2.5%的氯氟氰菊脂乳油(山西省科锋有限公司)50 g·(666 m²)^-1。除此之外，试验区的地势、地貌、土质、栽培管理等自然条件均基本一致。

在每个调查区采用5点式抽样法选择有代表性的枣树5株，从2004年3月10日开始至9月30日为止，每隔10 d调查1次，共21次，系统调查枣树上各种节肢动物的种类和数量。每株树分东、西、南、北4个方位，首先检查在树冠上活动性大的节肢动物，然后调查树上所有的节肢动物。对不能飞翔和飞翔能力弱的节肢动物采用常规收集调查法，记录其种类和数量；对善于飞翔、跳跃的节肢动物采用网捕法，即在调查点的附近扫网20次，记录其种类与数量。

根据枣树的生长发育状况，把调查的天敌功能团按照不同的物候期分成3个阶段：枣树发芽展叶期Ⅰ(3月10日—5月20日)、枣树开花幼果期Ⅱ(5月21—7月30日)、枣果膨大期和着色成熟期Ⅲ(8月1日—9月30日)，枣树上天敌功能团的划分方法是把枣园树上的天敌依据系统分类和食性特点，分为瓢虫类，蛇蛉，草蛉类，食虫蝽类，蜘蛛类，其他捕食者和寄生性天敌等7大类别。不同处理中各时期群落多样性指数H′、优势度指数D、均匀度指数J′，采用Shannon-Wiener信息量指数的计算方法。相关性分析采用SPSS(1999)软件处理。不同处理的多重比较采用Duncan法(Adans，1985；Goodman，1975；刘长仲等, 2004；刘万学等，2002；Liu et al., 1997；马育华等，1999；MacArthur，1964；1955；Shannon et al., 1949；Simpson，1949；SPSS Inc., 1999；万方浩等，2002；Whittaker，1965；赵志模等，1990)。

将采得的标本进行整理、分类和鉴定(师光禄等，1994；管致和等，1981；黄可训等，1990；陈贻金等，1993；邓国藩等，1986)，按枣树不同物候期天敌功能团在不同处理枣树上的组成列于表 1。

表 1 不同处理枣园不同物候树上天敌功能团多样性的比较 Tab.1 Comparison of functional group diversity of natural enemies in different developing stages of jujube trees at the jujube fields of different treatments

表 1 不同处理枣园不同物候树上天敌功能团多样性的比较 Tab.1 Comparison of functional group diversity of natural enemies in different developing stages of jujube trees at the jujube fields of different treatments

表 1表明：在枣树不同的生长发育阶段，不同处理枣树上天敌功能团的参数不尽相同。在枣树发芽展叶期，在种草园中，天敌功能团的多样性系数表现为：蜘蛛类>蛇蛉、草蛉类>食虫蝽类>其他捕食类>瓢虫类>寄生性类，而在未种草园中则是：蜘蛛类>食虫蝽类>其他捕食类>蛇蛉、草蛉类>瓢虫类>寄生性类；但天敌功能团的优势度系数在2种不同处理枣树上的表现均为：蜘蛛类>其他捕食类>蛇蛉、草蛉类>食虫蝽类>瓢虫类>寄生性类，因为此阶段为枣园植被与节肢动物的建立期，不言而喻，天敌功能团多样性与优势度系数在2种枣树上接近相似。枣树开花幼果期，由于不同枣园出现了不同的生境条件，天敌功能团多样性指数明显(P < 0.05)大于枣树开花展叶期，并且2种枣园树上的天敌功能团的参数也发生了变化。种草园中的多样性系数表现为：蛇蛉、草蛉类>蜘蛛类>食虫蝽类>其他捕食类>瓢虫类>寄生性类；而在未种草园中则是：蜘蛛类>其他捕食类>寄生性类>瓢虫类>蛇蛉、草蛉类>食虫蝽类；在种草园中的天敌功能团的优势度系数表现为：其他捕食类>食虫蝽类>蛇蛉、草蛉类>蜘蛛类>瓢虫类>寄生性类，而未种草园中则是：其他捕食类>寄生性类>食虫蝽类>蛇蛉、草蛉类>蜘蛛类>瓢虫类；在枣果膨大与着色成熟期，由于一些枣树害虫进入休眠，加之枣园植被也发生了变化，因此，与前2个时期相比，2种枣园树上天敌功能团的多样性系数均表现为：寄生性类>蜘蛛类>其他捕食类>瓢虫类>蛇蛉、草蛉类>食虫蝽类；而种草园中天敌功能团的优势度系数表现为：蛇蛉、草蛉类>其他捕食类>食虫蝽类>蜘蛛类>瓢虫类>寄生性类，而未种草常规防治园中则是：寄生性类>其他捕食类>蛇蛉、草蛉类>食虫蝽类>瓢虫类>蜘蛛类。

从枣树3个不同发育阶段天敌功能团平均多样性指数的变化规律来看，种草园依次为2.110±0.090、2.802±0.028和2.357±0.093，比未种草园依次分别增加50.2%、40.0%和38.1%, 未种草园分别为1.405±0.065、2.001±0.028和1.706±0.077；而天敌功能团平均优势度指数的变化规律依次是：种草园为0.378±0.018、0.374±0.018和0.362± 0.017，比未种草园依次分别减少80.8%、78.5%和102.4%，未种草园依次分别为0.683± 0.012、0.667±0.015和0.733±0.028；从天敌功能团的多样性与优势度的标准误分析可见，未种草园的多样性与优势度的波动幅度大于种草园(表 1)。从枣树不同发育阶段来看，2种枣园树上天敌功能团平均多样性指数的波动情况是：枣树开花幼果期(2.402± 0.037)>枣果膨大与着色成熟期(2.032±0.050)>枣树发芽展叶期(1.676± 0.050)；天敌功能团平均优势度指数的波动情况是：枣果膨大与着色成熟期(0.547±0.020)>枣树发芽展叶期(0.530±0.015)>枣树开花幼果期(0.520±0.015)(表 1)。可见枣园种草对树上天敌功能团的演替产生一定的作用，枣树不同发育阶段中, 天敌功能团的群落参数随物候而改变。

将逐次调查的天敌物种数进行统计分析，结果见图 1。从天敌数量发生动态显而易见，种草园天敌数量明显(P < 0.05)大于未种草枣园。用药前的4月30日，种草园与未种草园的天敌数量分别52±3.21和33±4.01种，在5月9日用药后，5月10日调查结果为种草园与未种草园的天敌数量分别比用药前减少157.6%和153.8%，即21± 2.35和13±3.18种。到5月20日，种草园天敌数量为45±3.16种，比5月10日增加了114.3%，而未种草园为19±3.78种，只增加了46.2%，种草园天敌恢复重建速率是未种草园的1.474倍；在第2次用药(6月10日)前，种草园与未种草园的天敌数量分别64±2.45和30±3.23种，用药后的第2天(6月20日)，种草园与未种草园的天敌数量分别比用药前减少190.9%和172. 7%，即22±3.11和11±3.23种。到6月30日调查时，种草园与未种草园的天敌数量为48±3.27和16± 3.97种，分别比6月20日增加了118.2%和45.5%，种草园天敌恢复重建速率是未种草园的1.598倍；第3次用药(7月30日)前，种草园与未种草园的天敌数量分别72±2.78和47±2.96种，用药后的第2天(8月10日)，种草园与未种草园的天敌数量分别比用药前减少323.5%和327.3%，即17± 2.58和11±3.87种。到8月20日调查时，种草园与未种草园的天敌数量为41±2.16和18±3.02种，分别比8月10日增加了141.2%和63.6%，种草园天敌恢复重建速率是未种草园的1.22倍。由此可见，枣园种草对于受到化学农药干扰的天敌功能团种群的恢复与重建有促进作用。

图 1 不同枣园天敌数量的季节演替 Fig. 1 Seasonal succession of natural enemies at jujube orchard A and B

将逐次调查的害虫与天敌的物种数进行统计，计算S_n/S_p(S_n为天敌种数，S_p为植食性昆虫种数)，S_n/S_p指数值大，说明天敌所占比例多，能够反映食物网络关系的复杂性与相互制约程度大(高宝嘉，1992)。用E_i/P_i (E_i为天敌功能团的丰富度，P_i为植食性昆虫的丰富度)考量环境中天敌功能团对害虫的作用大小，比值大，天敌功能团对害虫的制约能力就强。用天敌功能团多样性值的变异系数d_s/d_m( d_s为标准误，d_m为平均值)试图探讨天敌在环境当中对害虫的制约程度，如果该指数值小，则在相同外界环境条件下天敌功能团抗干扰能力强，对害虫的自然调控能力强。将计算结果列于表 2。

表 2 不同发育阶段2类枣园树上天敌功能团与害虫多样性的比较^① Tab.2 Comparison of diversity of functional group of natural enemies and pests in different developing stages of jujube trees between the jujube fields of two different treatments

表 2 不同发育阶段2类枣园树上天敌功能团与害虫多样性的比较① Tab.2 Comparison of diversity of functional group of natural enemies and pests in different developing stages of jujube trees between the jujube fields of two different treatments

由表 2可以看出，在枣树不同发育阶段，种草园的S_n/S_p和E_i/P_i指数值均显著(P < 0.05)大于未种草枣园，而变异系数d_s/d_m的指数值均显著(P < 0.05)小于未种草枣园。这些结果都表明：在枣树不同发育阶段中，种草园的天敌功能团对枣树害虫的控制能力要比未种草枣园强。

将天敌功能团多样性与物种多样性的计算结果进行相关性测定，结果见表 3。

表 3 不同枣园树上天敌功能团多样性与物种多样性的相关系数 Tab.3 Related coefficients of diversity between functional groups of natural enemies and species

表 3 不同枣园树上天敌功能团多样性与物种多样性的相关系数 Tab.3 Related coefficients of diversity between functional groups of natural enemies and species

由表 3结果可见，在不同发育阶段2种处理枣园树上的天敌功能团与物种的优势度、多样性、均匀度的变化趋势较为一致，均极显著(P < 0.01)相关，由此说明用功能团来代替物种进行树上天敌群落学研究是切实可行的，其对应的相关系数表现为：未种草常规防治园>种草常规防治园。这是因为枣园间种牧草后，为天敌提供了栖息、生存与繁殖的生态场所，从而增加了天敌的种群数量，而未种草常规防治园，不仅由于减少了枣园植被的多样性而导致天敌稀有种的减少外，化学农药也是抑制或破坏枣园天敌扩繁增殖的重要原因之一，这2种因素致使未种草常规防治园天敌种类趋于简单，从而模糊了未种草常规防治园天敌功能团内天敌之间的差异性。

研究发现：苹果园种植覆盖作物白花草木樨(Melilotus albus)影响苹果树上捕食性天敌群落的个体数量组成，种植覆盖作物后使得树上拟长毛钝绥螨(Amblyseius pseulongispinosus)和小花蝽(Orius sauteri)的个体数增加了，并且表明覆盖作物对于苹果树上的小花蝽种群在受到化学杀虫剂干扰后的恢复与重建有促进作用(严毓华等，1988)。刘德广等(2001)对单作荔枝园与间种旋钮山绿豆(Desmodium intortum)牧草的荔枝园的节肢动物群落进行了比较研究后认为，与单作荔枝园相比，间种牧草荔枝园的节肢动物群落的数量、物种丰富度及均匀度增加，多样性得到提高，并且阐明了间种牧草荔枝园节肢动物群落的结构相对单作荔枝园稳定些。本研究发现，在枣树不同生长发育中，间种牧草枣园树上天敌功能团的物种数、丰富度和多样性明显(P < 0.05)大于未种草园，而优势度明显(P#60;0. 05)小于未种草园。这与前人的研究分析相一致；万方浩等(2002)研究认为：Bt棉田多样性标准误波动的幅度小于化防与综防棉田。本研究发现种草园天敌功能团的多样性与优势度的波动幅度小于未种草园。从比较2类枣园树上使用化学农药后天敌功能团恢复与重建程度来看，种草园的速率是未种草园的1.22~1.598倍，这可能是在树上用药时，间种的牧草为天敌功能团的种群提供了暂时隐蔽的场所，同时在树上药剂毒力逐渐消失后，牧草作为天敌种库可以源源不断地向树上扩散补充天敌，尽管树上用药时不可避免地将农药落在地面作物上，但这种干扰很小(Tanigoshi et al., 1983)。

不同类型的天敌功能团在2类枣园树上的数量动态差异明显，除间种牧草的影响外，还受天敌功能团本身的生物学、生态学以及外围环境和枣树不同物候等因素的干预。在枣树发芽展叶期，枣树上的天敌主要源于枣树本身以及刚从周边环境的迁入，因此，枣树上天敌功能团多样性与优势度系数在2种枣园接近相似，到枣树开花幼果期，种草园天敌功能团与未种草园差异大，因为种草园的蜜源植物明显多于未种草园，再加天敌功能团受到农药的干扰后，种草园能及时给予补救，尤其是喜欢栖息于草本植物的草蛉类等天敌功能团能得到及时地增殖。到枣果膨大与着色成熟期，枣园天敌的蜜源植物明显下降，枣果的采摘以及一些主要害虫进入滞育等诸多因素，导致2枣园树上天敌功能团的多样性系数又接近相似。本文引用S_n/S_p和E_i/P_i指数值的大小，并结合天敌功能团多样性值的变异系数d_s/d_m，探讨天敌在环境当中对害虫的自然调控作用。枣园种草对于以生态系统的方法解决枣树害虫，尤其为解决因为树上使用广谱性高毒杀虫剂而诱发的次生性害虫如蚧壳虫类、蚜虫类、植食性螨类、蓟马类以及白粉虱类等小型害虫提供了一条重要途径，同时对提高土地与自然资源的利用率，防治水土流失，改善生态环境，特别是作为退耕还林的种植模式的大面积推广，均具有重大的现实意义与指导作用。