林业科学  2007, Vol. 43 Issue (1): 55-61   PDF    
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徐本美, 孙运涛, 李锐丽, 郭琛, 田宝, 孔令水.
Xu Benmei, Sun Yuntao, Li Ruili, Guo Chen, Tian Bao, Kong Lingshui.
“二年种子”休眠与萌发的研究
Studies on Dormancy and Germination of "Two-Year Seeds"
林业科学, 2007, 43(1): 55-61.
Scientia Silvae Sinicae, 2007, 43(1): 55-61.

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收稿日期:2006-04-19

作者相关文章

徐本美
孙运涛
李锐丽
郭琛
田宝
孔令水

“二年种子”休眠与萌发的研究
徐本美1, 孙运涛1, 李锐丽1, 郭琛1, 田宝1, 孔令水2     
1. 中国科学院植物研究所 北京 100093;
2. 北京市园林绿化局 北京 100029
摘要: 对山楂、圆柏、蔷薇属、秤锤树、膀胱果、棱角山矾、大果冬青、大叶冬青、银钟花、青钱柳、长柄双花木10个种并1个属“二年种子”进行研究,对比分析破除“二年种子”的机械休眠和生理休眠的方法,总结生产中酸蚀和裂口处理种壳的操作程序,明确控制层积处理时间和条件的重要性。在上述研究基础上,重点展开对“二年种子”中濒危树种特性的研究。测试结果表明:“二年种子”的萌发性状既是其延续种性的一种遗传表现,也是在现今世界环境条件下,导致植物濒危的重要因素之一。研究结果表明,“二年种子”经酸蚀—裂口处理种壳后,层积时间可以由二冬一夏转为经一冬(4个月左右)层积后在春天正常萌发。
关键词:二年种子    休眠与萌发    硫酸处理    裂口处理    冷层积    
Studies on Dormancy and Germination of "Two-Year Seeds"
Xu Benmei1, Sun Yuntao1, Li Ruili1, Guo Chen1, Tian Bao1, Kong Lingshui2     
1. Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences Beijing 100093;
2. Beijing Municipal Bureau of Landscape and Forestry Beijing 100029
Abstract: This paper summaries our studies on the "two-year seeds" of Crataegus pinnatifida, Sabina chinensis, Rosa, Sinojackia xylocarpa, Staphylea holocarpa, Symplocos tetragona, Ilex macrocarpa var. longipedunculata, Ilex latifolia, Halesia macgregorii, Cyclocarya paliurus and Disanthus cercidifolius var. longipes. The methods of breaking the mechanical and physiological dormancy of those "two-year seeds" are compared and analyzed, with the procedures of use summed up and the important of controlling the duration and conditions of stratification indicated, we emphasized the studies on the characteristics of care and endangered woody plants, which showed that the delayed germination of "two-year seeds" is a genetically controlled strategy for the species to survive that under the current global environment condition endangerment of the plants. Our researches have shown that the long winter-summer-winter period normally required for "two-year seeds" to germinate can be shortened to only 4 months with treatments of acid erosion followed by cracking and winter stratification.
Key words: two-year seeds    dormancy and germination    sulphuric acid treatment    cracking treatment    cold stratification    

Crocker等(1959)提出,凡是在苗圃自然条件下在成熟后的第2个春季来临之前不出苗的种子,通常称为“二年种子”(two_year seed)。他把此类种子分为3个生理群:1)种皮无透性而胚又休眠的种子;2)在温暖季,土壤发根但在绿梢发出之前必须经过低温时期使休眠的上胚轴通过后熟作用的种子;3)先要求低温潮湿的预备处理使根生长,接着需要一段高温时期以促进根生长,此后又需要第2个低温时期,以打破上胚轴休眠状态的种子。这类种子可看成是双休眠的种子。

目前植物种类消失的速度是惊人的,种子仍然是植物繁殖的重要器官,但是并不是所有种子入土后都能顺利出苗。例如“二年种子”萌发时间就不能以“天”或“月”而是要以“年”来计算。也就是说第1年秋收的种子,层积需经两冬一夏,直到第3年春天才能萌发。因此如何使“二年种子”在第2年春天萌发是本研究的主要目的。

漫长的两冬一夏层积过程,成本高,风险大,稍有失误,种子就会死亡,即使精心管理,吸胀种子的养分经历长时间消耗后,必然导致种子活力减弱、出苗率低、苗弱且不整齐。这一萌发特性以木本植物居多。例如中国特有的秤锤树(Sinojackia xylocarpa),果形似秤锤,果序下垂,有很高的观赏价值,在山林富含疏松土的树下偶见小苗,而在杭州植物园及北京中国科学院植物园种植的大树下,虽每年落果满地,却从不见小苗。因此,研究“二年种子”休眠特性,破除休眠和促进发芽技术是具有现实意义的工作。

1 试验材料与方法 1.1 测试“二年种子”的概况

山楂(Crataegus pinnatifida)(徐本美等,1987a1987b1989aXu et al., 1990), 蔷薇科山楂属,本属有1 000余种,广布于北温带,主产北美,我国约17种。落叶小乔木,适应性广。山楂果实营养丰富,具有较高的药用价值。文献将种子难发芽归咎于“种子无透性而胚又有休眠”(国家林业局国有林场和林木种苗工作总站,2001;国际种子检验协会,1999;浙江农业大学种子教研组,1961古谷雅树等,1976)。“山楂田间播种当年出苗研究”被列为1991年国家科技成果。

圆柏(Sabina chinensis)(徐本美等,1989b),柏科圆柏属,乔木,耐寒,为常绿针叶树。可作绿篱和行道树,是观赏和用材树种。其休眠特性属种皮无透性而胚又有休眠的种子(北京植物园种子组,1960)。

蔷薇(Rosa)(徐本美等,1993),蔷薇科蔷薇属。共有250余种,我国约有80余种,北京地区近10种(北京师范大学生物系,1984)。本属植物以观赏价值高而著称,果实富含维生素C,可做食品或饮料,花可提炼芳香油。ISTA提出种子在湿润发芽床上预先冷冻12个月处理(国际种子检验协会,1999)后,才能发芽。本试验7个种:刺梨蔷薇(Rosa roxburghii)、峨眉蔷薇(Rosa omeiensis)、长尖叶蔷薇(Rosa longicuspis)、紫叶蔷薇(Rosa rubrifolia)、细梗蔷薇(Rosa graciliflora)、小果蔷薇(Rosa cymosa)、卵果蔷薇(Rosa helenae),各自进行测定。

大叶冬青(Ilex latifolia)(徐本美等,1997),又名苦丁茶,冬青科冬青属植物,常绿大乔木,分布于华东深山林中。种子发芽十分困难,有隔年发芽的特性(陈俊愉等,1990)。并且用其叶扦插也不易成活。

长梗大果冬青(Ilex macrocarpa var. longipedunculata)(徐本美等,2002c),落叶乔木,高可达15 m。树皮灰褐色,叶片纸质,果球形,熟时黑色,内果皮石质。冬青属植物为优良的观赏树种,分布于50~900 m的山坡林中的华东中南部绝大多数地区。种子发芽十分困难,有隔年发芽的特性(陈俊愉等,1990)。

膀胱果(Staphylea holocarpa)(徐本美等,2002a), 省沽油科省沽油属,灌木或乔木,高达5 m,蒴果膀胱状,椭圆形或梨形,种子发芽十分困难,一般需经2冬1夏,未见膀胱果种子萌发的报导。

棱角山矾(Symplocos tetragona)(徐本美等,2002b),为山矾科山矾属。又名留春树。长绿乔木,高可达10 m,树皮灰色,枝叶茂密,有隔音功效,可用作隔噪音的林丛、林带。对大气有毒成分有较强抗性,是有前途的抗污染树种(谭伯禹,1983浙江植物志编辑委员会,1993)。种子有丰富的胚乳,胚弯曲,子叶线形,种子有隔年(2年)甚至3年发芽特性,但未见当年发芽率达44%的报道。

银钟花(Halesia macgregorii)(史晓华等,2002a),落叶乔木,隶属安息香科银钟花属。该属是我国与北美的间断分布属,约5种,我国只产一种,为我国特有,属国家三级重点保护植物,花白色,果形奇特,树叶入秋呈红色,种子有隔年发芽现象(国家林业局国有林场和林木种苗工作总站,2001中国科学院植物研究所,1989)。

青钱柳(Cyclocarya paliurus)(史晓华等,2002b),为胡桃科青钱柳属植物。该属我国现仅存一种。种子有深休眠习性,一般需将种子沙藏至第3年春播时才能萌发(国家林业局国有林场和林木种苗工作总站,2001浙江植物志编辑委员会,1993),但未见破除休眠促进萌发的报道。

长柄双花木(Disanthus cercidifolius var. longipes)(史晓华等,2002c浙江植物志编辑委员会,1993)为金缕梅科双花木属植物。落叶灌木,蒴果,倒卵形,木质。我国仅有此变种,分布于中南部,是我国特有的古老孑遗种。该种对探索植物系统发育和东亚植物地理分布等方面有一定科学意义。种子有隔年发芽的习性。此前,未见有关长柄双花木种子休眠与萌发的报导。

秤锤树(Sinojackia xylocarpa)为落叶乔木,野茉莉花科秤锤树属(徐本美等,1999史晓华等,1999)。本属为我国特有,属国家重点保护的二级濒危树种,该种在研究安息香科的系统发育上有一定的科学意义。其花白如雪,秋果累累,果形似秤锤,果序下垂,随风摆动,颇有特色,有很高的观赏价值。但其种子有隔年甚至达3年后发芽的习性(万才淦,1990)。

1.2 试验方法

上述种子均为当年采收、凉干,随即处理种子,并于11月底砂藏,翌年4月出苗。

表 1显示有仁率最低为秤锤树和银钟花。千粒质量最高为秤锤树,说明其种粒虽大,但种子发育差。表 1中,所有的种壳都超过种子总质量的50%以上。坚硬厚实的种壳无疑是导致“二年种子”难发芽的主要因素。本试验中发芽率均按有仁率计算(出苗种子占有仁种子的百分率)。

表 1 10个种并1个属种子的基本性状 Tab.1 Basic data of seeds of 10 species and one genus
2 结果与分析

试验显示,以上11个种子的种壳占种子质量的54%(膀胱果)~94%(秤锤树)。由此可见坚硬厚实的种壳是萌发的主要障碍,国外也有报道,这一现象被称为机械休眠(Khan,1989),凸显了种壳处理的重要性。

2.1 种子的生理生化特性 2.1.1 种子的吸水性能

坚硬厚实的种皮(或果皮)是否能吸水,可测试吸水曲线(在25 ℃下测定,见图 1)。上述结果(表 2)表明:“二年种子”虽种壳坚硬厚实,质地不一,但吸水性能良好,并且对照种子的吸水速度均小于处理后的种子(图 1),但并非像有人推测的那样,因果壳坚硬而妨碍水分的吸收(王名金等,1990),种壳仍能保证种胚吸胀及层积过程中正常破除生理休眠中所需的水分供应。但在自然状态下或人工层积后,上述未经处理的种子仍需经两冬一夏才能发芽。

图 1 银钟花、膀胱果和长柄双花木种子的吸水曲线 Fig. 1 Water absorption curve of seeds of H. macgregorii, S.holcarpa and D.cercidifolius var. longipes
表 2 10个种并1个属种子的吸水特性及酸蚀处理 Tab.2 Characteristics of water absorption and acid erosion treatment of seeds of 10 species and 1 genus
2.1.2 种壳透气性处理方法的比较

种子萌发要求既透水又透气。这11个硬壳种子具有良好的吸水性能,种子饱和吸水量占种子风干质量的10%(山楂)~80% (银钟花)。但透水性和透气性并不完全一致,因为O2在水中的扩散系数只有空气中的10-4(Bewley,1990),因此透水性良好,并不意味着透气性良好,如何增强这类种壳的透气性是最为关键的。

2.2 酸蚀处理

酸蚀处理是增强种子透气性的最佳方法。将种子浸入浓硫酸中(相对质量密度为1.84),并不断搅拌,浸毕洗净种子后,在流水中冲洗16~24 h。需要指出的是必须遵守硫酸使用规则(国际种子检验协会森林乔木种子委员会,1994;美国农业部林业局,1984)。处理后种壳均匀变薄使种胚达到透气要求,参照ISTA检验规程中TTC染色法(中华人民共和国国家标准,2005ISTA,1999)以胚的生活力来确定酸蚀处理的最适时间。若各批种子或一批种子中,种粒相差甚远时,则需过筛、分类并分别选定不同的酸蚀处理时间。

试验结果表明,酸蚀处理时间以“min”计算的有:圆柏15 min,山楂20~30 min。以“h ”计算的:棱角山矾及大果冬青均为1.5 h,紫叶蔷薇2 h,大叶冬青3 h,银钟花4.5 h,膀胱果7 h,青钱柳9 h,长柄双花木11h。唯独秤锤树是以“d”来计算的,其大、中、小粒种子分别需处理4、3、2 d。试验突破了小时的禁域(美国农业部林业局,1984),是一次极为大胆而成功的尝试,也是迄今正式报导中酸蚀处理时间最长的种子。酸蚀处理后11个种子的种壳减轻约10%(山楂)~63%(银钟花)。

2.3 裂口处理

为使种壳直接与大气相通,对种子进行裂口处理(徐本美等,1987b)。具体操作为将酸蚀种子进行干湿交替处理1至多次,即每日晒种1~3 h,其余时间浸种,直至多数种子种壳出现裂纹时终止晒种。这项措施可避免延长酸蚀时间可能造成的胚伤害。也就是说,裂口处理是酸蚀处理的继续和补充。试验证明秤锤树种子用酸蚀加裂口处理比单一的酸蚀处理出苗率提高66%。

上述种子处理技术必须在砂藏前进行。需要掌握以下3点:第一,测试种壳状况、种子有仁率及种粒整齐度。第二,随种子而异探索并确定硫酸处理的最适时间,酸蚀处理必须采用浓硫酸,才能起到腐蚀种壳并变薄的作用。不能采用含水的硫酸(如50%H2SO4)或稀释碱液,因为酸、碱水溶液易进入种仁,从而降低胚的生活力,可用TTC染色法检查生活力(中华人民共和国国家标准,2005ISTA,1999颜启传等,1992)。第三,适度的裂口处理要求只见纵横裂纹,而不暴露种胚。需要指出的是播前的种壳处理仍需视种子而异,例如刺梨蔷薇层积一冬后证实,以酸蚀处理的效果最佳(出苗率70.9%),酸蚀加裂口处理后反而降低出苗率(38.2%),对照种子出苗率为20%。又如大叶冬青种子经3 h、H2SO4处理后,种子经室内晾干后,就有约1/3种子出现明显裂纹。

酸蚀处理后,种壳变薄,种子变小(图版Ⅰ-2,5),裂口处理后种壳出现裂纹(图版Ⅰ-8,9,10,11,12),药剂处理后发芽率增加(表 3),种苗生长迅速(图版Ⅰ-3,6)

表 3 药剂对出苗率的影响 Tab.3 Effects of chemicals on seed germination percentage
图版Ⅰ   Plate Ⅰ   1.膀胱果果实;2.膀胱果种子(上排硫酸处理种子;下排对照种子);3.处理对膀胱果种子萌发的影响(上排硫酸处理+500mg-LGAs;中排硫酸处理;下排对照);4.长柄双花木果实;5.长柄双花木种子(上排硫酸处理;下排对照);6.处理对长柄双花木萌发的影响(左:硫酸+500mg·L1GA3;右:对照);7.青钱柳果实;8.青钱柳种子(左:裂口处理;右:对照);9~12.秤锤树种子、圆柏种子、蔷薇种子、山楂种子(左:对照;右:裂口处理)。 1.Fruits of S.holocarpa; 2.Seeds of S.holocarpa(top:treated with sulphuric acid; bottom:control); 3.Effects of treatments on seedgermination of S.holocarpa(top:treated with sulphuric acid+500 mg·L-1GA3; middle:treatment with sulphuric acid; bottom:control); 4.Fruits of D.cercidifolius var.longipes; 5.Seeds of D.cercidifolius var.longipes(top:treated with sulphuric acid; bottom:control); 6.Effects of treatment on seed germination of D.cercidifolius var.longipes(left:treated with sulphuric acid+500 mg·L-1GA; right:control); 7.Fruits of C.paliurus; 8.Seeds of C.paliurus(left:cracked; rlgh:control); 9~12.Seeds of S.xylocarpa, S.chinensis, Rosa and C.pinnatifida(left:control; right:cracked).
2.4 药剂处理的效应

若经酸蚀—裂口处理后的干种子用生长物质等药剂浸种(徐本美等,1995c),或将药液拌入砂中进行砂藏,甚至在砂藏结束前1个月,继续在砂中添加一次药剂会获得更佳的出苗效果,例如表 3中的青钱柳以500 mg·L-1GA3浓度继续加强处理后,出苗率可增至87.5%。

3 “二年种子”山楂在层积过程中的生理生化变化 3.1 种仁的变化

裂口种子种仁平均百粒质量有随层积时间的延长而递增的趋势(表 4);1月份种壳松动,少数种子经碰撞分裂成两瓣。2月份为萌发开始期,有四分之一种子露白,胚根长约1 mm。3月份半数以上种子萌发,胚根长约3 mm。而对照种子种仁平均百粒质量略呈递减趋势。种壳无变化。

表 4 层积过程中种仁百粒质量的变化 Tab.4 Changes of 100 kernel weight during stratificationg
3.2 层积过程中种子内源激素的变化 3.2.1 内源ABA的变化

有关ABA与种子休眠的关系,至今仍有争议。持肯定意见者认为,在后熟过程中ABA含量下降,如桃、欧洲樱桃(钱万杰,1984)等。但也有人发现白蜡树种子在层积过程中ABA浓度下降并不明显,在萌发种子中即使存在ABA,其含量变化也不一定导致萌发的差异(Lipe,1996)。本试验裂口种子萌发前(1月)ABA含量较高,萌发时(2月)迅速下降,3月又略有回升。对照种子1—2月ABA含量虽也下降,与裂口种子相比较,下降速率较慢,随气温回升和种子休眠状态的延续,ABA含量又迅速上升。此结果表明,ABA对山楂种子萌发可能有一定的抑制作用,其含量下降有助于萌发,但萌发开始后,ABA仍有少量存在。

3.2.2 内源GA3的变化

据报道,糖槭(Acer saccharum)种子GA3高峰值出现在预冷后的40 d,苹果(Malus pumila)为30 d,随之含量下降,萌发开始(Tillber,1984)。本试验裂口种子在1—3月中GA3含量变化不大,意味着GA3与山楂萌发的关系不密切。

图 2 层积过程中山楂种子内源激素的变化 Fig. 2 Changes of endogenous hormones of seeds during stratification
3.2.3 内源IAA的变化

有人认为IAA的上升与解除休眠有关(Villiers et al., 1965)。但本试验在1—2月,裂口种子IAA含量均高于对照,随着裂口种子的萌发和胚根生长(2—3月),IAA含量逐渐降低。据此判断,在萌发和生长程中IAA不断地被消耗。而对照种子萌发后,当气温回升,IAA含量又急剧上升,这一现象符合Nikolaeva抑制萌发的观点(Khan,1977)。

表 5 层积过程中百粒种子乙烯含量的比较 Tab.5 Changes of C2H4 content per 100 kernel during stratification
3.2.4 内源乙烯的变化

多数研究者对乙烯生成与诱导萌发的关系持肯定态度(Webb et al., 1972)。由于本试验为田间层积分期取样,3次测定条件有变化,故以相对数值进行比较分析,裂口种子高峰值出现在2月;在3次测定中对照种子乙烯含量均低于裂口种子,说明乙烯对萌发有促进作用。

3.3 层积过程中种子ATP水平及脱氢酶活性的变化

裂口种子ATP含量在各个阶段均显著高于对照, 表明良好的通气条件在能量代谢中的重要作用。2月份胚根出现ATP含量增至最高值,比1月份高5倍,这与Ching等(1972)以西黄松(Pinus ponderosa)为材料的论点相符。说明ATP量的剧增是休眠解除的标志。对照种子脱氢酶活性变化不大,而裂口种子的酶活性则随种子萌动过程而逐渐增加,这与钱万杰(1984)测定破壳种子呼吸强度变化的结果相符。

表 6 层积过程中ATP水平及脱氢酶活性的比较 Tab.6 Changes of ATP level and TTC activity during stratification

试验证明:破除“二年种子”生理休眠只需一个冬天。与对照相比较,山楂在冷层积过程中,处理种子的吸水速度、种仁百粒质量、乙烯的释放量、ATP含量、脱氢酶活性呈递增趋势。内源ABA、IAA呈下降趋势,GA3呈平稳状态。冷层积后,除圆柏对照种子出苗率为0.9%外,其余10种植物均颗粒不发。而处理种子出苗率分别为:1)山楂90%,2)圆柏29%,3)紫叶蔷薇70%,4)大叶冬青18%,5)秤锤树34%,6)膀胱果78%,7)棱角山矾44%,8)长梗大果冬青17%,9)银钟花73%,10)青钱柳88%,11)长柄双花木39%,并且幼苗活力高,生长迅速。

4 结论与讨论

综上所述,种子的透气性和低温是“二年种子”翌年发芽缺一不可的条件。常规层积处理之所以需经2年,是因为种子收获后,第1年的层积是从秋经冬到春这一过程,只满足了种子对低温的要求,完成了生理休眠。但由于坚硬的种壳在冷湿砂藏过程中不具备开裂的条件,即种子的透气性要求未能得到满足。经过第2年夏天的温湿砂藏,种壳在高温、高湿及微生物等各种因素作用下腐烂变质,才达到了透气的目的,完成了机械休眠。第2年冷砂藏是多余的。由此可见,层积的长期性并非种子自身生理变化之必须。人为的酸蚀裂口处理所需的“几天”时间,依靠自然的力量,是需要以“年”来计算的。

种子的透性通常包括透水性和透气性。认为山楂种子无透性的提法显然不全面(Crocker et al., 1959)。本试验山楂种子的吸水资料否定了“山楂种子对水显示完全不透性”的论点(古谷雅树等,1976)。有人认为蔷薇种子的休眠主要是由于种壳而不是胚引起的(Hascd,1980),更有人明确指出是由于种壳的不透性引起的(Jackson et al., 1963),上述2种观点均有一定的片面性。也有学者持种壳与胚兼而有之的观点(Tillberg,1983),本文作者同意后一种观点。但坚硬致密的种壳透气性差。常规层积之所以需要经过两冬一夏,从透气的角度考虑关键在于经过夏天使种壳腐烂变质,从而具备了透气性,人工裂口处理仅需短短几天时间代替了这一过程。

种子对低温的要求,在北京地区实际上只需要一个冬天(3~4个月)。过去把山楂种子归属于“二年种子”的另一种论点是山楂存在双休眠现象,即第一个低温打破了胚根休眠,并继续在高温中生长,第2个冬天才解除了上胚轴休眠(Khan,1977)。本试验层积处理后,裂口种子一旦伸出胚根,生长迅速,播种一周后出苗,苗齐苗壮,种苗生长旺盛,当年即可嫁接;而山楂常规育苗需在出苗后的第2年进行嫁接。对照种子经层积后不出胚根,由此可见山楂种子不存在双休眠现象。

作者认为,本文所用的“二年种子”也可统称其为“硬壳种子(hard coated seed)”(郑光华等,1987),它与种皮不透水不透气的“硬实种子(hard seed)”(徐本美等,2005)不尽相同。

由此推断,如果将这一育苗技术广泛应用于“二年种子"植物,特别是拯救那些趋于濒危的植物是有意义的。这一处理是低消耗的。与其说我们赢得了时间,降低了育苗成本,还不如说,我们得到的是丰富多彩的绿色世界。

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