岷江冷杉(Abies faxoniana)林是四川盆地西缘山地大面积亚高山针叶林的主要类型，分布于四川岷江、涪江、大渡河上游，是四川省最大的原始森林类型，也是重要的用材林、水源涵养林和珍稀动物栖息的场所(四川森林编委会，1992)。林下分布着成片的冷箭竹(Bashania fangiana)、峨眉玉山竹(Yushania chungii)和华西箭竹(Fargesia nitida)等，是大熊猫的最佳栖息环境(刘庆，2002)。

岷江冷杉林自然更新以林窗更新为主，幼苗多生于林窗和林缘，林内幼苗存活率低，很难过渡到幼树阶段，因而天然更新不良(四川森林编委会，1992；刘庆，2002)。林窗的开敞程度又直接与林窗内小径竹的生长和多寡有关，这些小径竹能快速侵入采伐迹地和火烧迹地，密集丛生的杆枝和盘根错节的根系可以影响乔木树种的更新和幼苗、幼树的生长(秦自生等，1993；Taylor et al., 1995；1996; Hiura et al., 1996)。目前，我国对岷江冷杉林的研究主要集中在自然景观、植被、土壤、栖息地类型、不同海拔梯度植被分布规律、群落结构、种群动态、林冠及林窗下的天然更新等方面，而关于种群格局动态以及林内小径竹类对林窗内树种更新影响的研究不多(欧阳志云等，2002；申国珍等，2002；2004；Liu，2004；Zhao et al., 2004; Taylor et al., 2006)。

优势种群决定着群落结构和群落环境的主要特征，幼苗阶段是植物生活史中对环境条件最为敏感的时期，是决定植物种群能否天然更新的重要阶段。研究小径竹类对岷江冷杉林主要乔木树种幼苗结构及分布格局的影响，对于揭示小径竹对森林更新的阻碍机制、了解川西高山亚高山针叶林的更新过程和生物多样性维持机制以及提出该地区的森林更新措施和受损生态系统的恢复手段都有重要意义。本文主要探讨：1)华西箭竹对岷江冷杉林林窗内主要乔木树种幼苗的结构与分布的影响；2)主要树种幼苗在不同林窗环境和华西箭竹盖度下的更新过程和适应机制。

1 研究地概况

调查地点位于四川省卧龙自然保护区邓生生态站的岷江冷杉林内(102°58′21″ E，30°51′41″ N)，海拔2 700~2 850 m，坡度15°。土壤为发育于冷杉林下的山地棕色暗针叶林土，属青藏高原气候区范围(秦自生等，1993)。该群落植物种类较丰富，层次结构明显。乔木层树种有岷江冷杉、糙皮桦(Betula utilis)、铁杉(Tsuga chinensis)、川滇长尾槭(Acer caudatum var. prattii)等，灌木层以华西箭竹占优势，高2~5 m，直径1~2 cm(秦自生等，1993；王微等，2004)。

2 研究方法 2.1 林窗的选择及调查

以2003年对同一调查地林窗面积分布及竹丛分布的调查数据作为确定林窗等级的基础(王微等，2004)，选取≤50 m²、50~150 m²和 > 150 m² 3类发育早期的林窗各3个，华西箭竹盖度分别为：小盖度≤20%，中盖度20%~50%和大盖度>50%，其他条件一致(地形、海拔高度、坡度、坡向、林窗年龄及林窗边界木特征)。调查林窗的基本特征和林窗内的微环境(如光照强度、地形特征、地被层厚度、树倒丘、坑上及倒木上有无幼苗等)。在每个林窗中依其形状、面积设置1个正方形的小样地(≤50 m²的设置成6 m×6 m的小样地；50~150 m²和>150 m²的设置成8 m×8 m的小样地)，对主要乔木树种岷江冷杉、糙皮桦和川滇长尾槭幼苗的格局进行调查。以所设样地的两条边为坐标轴，测定样地内3种幼苗个体在样地中的坐标(X、Y)，调查幼苗基径、高度和年龄等，高度大于1.4 m的植株记录胸径，幼苗的年龄根据树苗每年抽条一次的原理直接测出(吴宁，1995)。同时在此坐标系内对华西箭竹竹丛进行定位，并依此描绘样地内竹丛的分布形状，此外调查竹丛的平均高度、冠幅、冠盖度及每丛株数。

2.2 数据处理分析

将幼苗高度划分为3个等级：Ⅰ级(≤10 cm)、Ⅱ级(>10 cm且≤20 cm)、Ⅲ级(>20 cm)，分析不同林窗中幼苗的高度结构。

林窗大小和华西箭竹盖度对主要树种幼苗密度的影响采用单因素方差分析(one-way ANOVA)，并用最小显著差法(LSD)检验其影响的差异，由SPSS11.0统计软件来完成。采用莫里西塔指数(I_δ)(F检验)(金则新，1998；王峥峰等，1998)、方差均值比(V/m)(t检验)(王峥峰等，1998)、聚块度指标(m^*/m)(张金屯，1995)，在0.5 m×0.5 m，0.5 m×1 m，1 m×1 m，1 m×2 m，2 m×2 m 5种取样尺度下进行格局分析。数据分析应用软件Pattern Analysis Passage 1.0(Fang Wei，2005)完成。

3 结果与分析 3.1 华西箭竹对林窗内主要乔木树种幼苗密度及高度的影响 3.1.1 对密度的影响

不同树种在各类林窗下的更新密度不同(见表 1)。林窗大小对各树种幼苗密度的影响均不显著(P > 0.05)。在华西箭竹盖度大的林窗中，3种树种的幼苗和幼树都不多，这说明在林窗形成后，绝大多数林窗被华西箭竹定居，竹子盖度的增加会减少木本植物定居的机会，且对总幼苗密度以及冷杉幼苗密度的影响显著(F_总＝5.377，p < 0.05；F_冷杉＝4.228，p < 0.05)。

对不同华西箭竹盖度下幼苗密度的方差分析和LSD多重比较显示，竹盖度对岷江冷杉幼苗密度的影响显著，差异主要体现在华西箭竹盖度小(≤20%)和盖度大(> 50%)这两水平间。岷江冷杉幼苗密度对不同竹盖度的响应较川滇长尾槭和糙皮桦明显，主要由于3个树种的生态学特性不同，物种更新生态位间存在差异。在华西箭竹盖度中等(20%~50%)时，3种幼苗的密度存在显著差异(F＝7.263，p < 0.05)，表现在岷江冷杉及糙皮桦二者与川滇长尾槭之间，而岷江冷杉与糙皮桦之间差异不明显。

3.1.2 对高度结构的影响

在不同类型的林窗中，3种幼苗的高度结构有较大差异(图 1)。当林窗中华西箭竹盖度小(G1, G4和G7)时，岷江冷杉3个高度级的幼苗均较其他林窗内的多，随高度级的增加，更新苗数量逐步减少，这表明在竹盖度小的林窗中，岷江冷杉具有潜在的自然更新能力，同时也从侧面反映岷江冷杉幼苗的存活率随时间进程而逐年下降(刘庆，2002)，这与调查中反映出的幼苗年龄信息一致。当林窗面积较小且竹盖度较大时(G2、G3、G5和G6)，林窗内岷江冷杉各高度级的幼苗数量均很小甚至为0。

对于糙皮桦幼苗，其高度结构和岷江冷杉相似，当林窗中华西箭竹盖度较小(G1和G7)时，幼苗数量较多，特别是当林窗的面积相对较大时，糙皮桦的Ⅲ级幼苗数明显增多。对于川滇长尾槭幼苗，各林窗中Ⅰ级幼苗都较Ⅱ、Ⅲ级幼苗多，在竹盖度偏大(20%~50%)的林窗中出现3个“峰值”(G2，G7，G8)，远高于岷江冷杉的Ⅰ级幼苗数。这主要是在林窗形成的初期阶段，川滇长尾槭和糙皮桦等较喜光树种以及华西箭竹的大量侵入造成了三者之间对光照和养分的竞争，这种竞争在早期可认为是机会均等的，而岷江冷杉是耐荫的，缺乏快速生长发育能力，就会把林窗定居的初期优越性让给川滇长尾槭等不耐荫的先锋树种，但由于它的寿命远远大于川滇长尾槭和糙皮桦，偶尔更新的岷江冷杉也能生存下去(秦自生等，1993)。

川滇长尾槭是中等耐荫的先锋树种，它在林窗中的更新具有独特习惯，每年都有大量种子产生，且种子传播能力较强，这为林窗形成后的快速定居提供了保证。如果林窗形成的时间与种子丰收的年份一致，就能占据某些小的林窗。同样，糙皮桦也具有较强的繁殖能力且种子易于传播，但桦属植物相对槭属需要更多的光照才能生长发育，当华西箭竹的盖度偏大，不利于其生长时，其数量会大大减小。而在较好的光环境下(如G7大林窗、小盖度)，糙皮桦的3个高度级数量稳定增加，这与一些研究显示的糙皮桦在大的林窗中容易更新成功的结论是一致的(秦自生等，1993；Taylor et al., 1995)。

3.2 华西箭竹对林窗内主要乔木树种幼苗分布的影响

图 2显示9个林窗样地中3种幼苗及华西箭竹的空间分布状况，空间分布图直观地反映了个体的分布情况，竹丛中几乎没有幼苗生长，且华西箭竹斑块周围的幼苗也很稀少。竹丛分布的不均匀和幼苗分布的不均匀具有较强的一致性。另外，在一些林窗中，没有华西箭竹分布的地段也很少有幼苗的生长，这可能与林窗中的微环境相关。

格局分析表明，所调查林窗样地中岷江冷杉、川滇长尾槭、糙皮桦三者几乎全为聚集分布，且在各个尺度下，经莫里西塔指数(I_δ)的F检验及方差均值比(V/m)的t检验，反映聚集显著度较高(p < 0.05，p < 0.01)，聚集强度均随尺度的增加而降低。不同树种幼苗的格局强度测定显示出细微的差别。岷江冷杉幼苗在林窗大小变化的情况下都呈强烈的集群分布；糙皮桦在中林窗、竹子小盖度的生境中(G4)，莫里西塔指数(I_δ)和方差均值比(V/m)经检验均不显著，在2 m×2 m的尺度下，趋于随机分布(表 2~4)。川滇长尾槭幼苗，在每一个样地中均数目最多，它的分布格局决定了调查样地中总幼苗的分布格局，其幼苗聚集强度在小林窗中(G1和G3)随着尺度增加而逐渐减小，有呈随机分布的趋势。

在研究样地中，所选林窗的边界木均为冷杉，且周围尽量避开大的阔叶树种。冷杉幼苗大多成簇聚集在母树周围，且林窗中竹子呈斑块分布，岷江冷杉在林窗形成异龄群聚，种群表现出高强度的聚集现象。

对于糙皮桦，种子小而轻，利于风力传播，虽然林窗附近少有母树，但可从远处传播一定数量的种子。在高山多风条件下，糙皮桦种子散播带有很大的随机性，但因高山地区地形多变，生境异质性较大，仅在少数地段可萌发成苗，形成幼苗期的聚集分布。此外, 糙皮桦喜光，在林窗中容易实现幼苗的成功定居。在研究中发现，糙皮桦在中林窗、竹子小盖度的生境中(G4)，集群现象不明显，主要是由于该中等大小的林窗中竹子盖度很小(冠盖度8%，基盖度1%)，林窗内的生境较一致，则此样地中糙皮桦种群呈随机分布的趋势主要取决于到达该林窗的种子散布的随机性。

川滇长尾槭集群分布的主要原因来自于环境条件局部的不均匀性，上层林窗边界木的不均一分布以及灌木层竹子的影响，必然造成其幼苗生长环境的光照、水分等条件的不均匀分配。而在小林窗中(G1)，由于光照在整体上较弱，整个林窗内微环境的差异性并不如大、中林窗大，所以此种情况下川滇长尾槭幼苗呈随机分布的趋势。

4 结论与讨论

华西箭竹作为灌木层的优势种，在林窗的更新过程中发挥着重要的作用。在林窗形成后，绝大多数林窗被华西箭竹植株定居，华西箭竹盖度的增加减少了主要树种定居的机会，并显著影响岷江冷杉幼苗的生长。岷江冷杉幼苗密度对不同华西箭竹盖度的响应较川滇长尾槭和糙皮桦明显。可见，耐荫的岷江冷杉主要依靠其较长的生长发育寿命确保其在群落中的生存和建群种地位。

岷江冷杉作为亚高山暗针叶林的优势种，其分布受制于其他共优种，另外，林窗内灌木层的华西箭竹以及草本层的结构直接影响岷江冷杉幼苗的分布，在灌木或草本盖度高的地段，由于箭竹地下根系盘结、地上枝叶繁茂、荫蔽潮湿，阻碍种子的萌发和生长，使得种群的更新极度困难，与银杉(Cathaya argyrophylla)种群相似(谢宗强等，1999)。总之，对于亚高山暗针叶林，林窗大小和竹子盖度的综合作用对优势树种幼苗的结构和分布格局产生影响，由于华西箭竹的大量存在，其在林窗中不规则的成片分布结构势必影响到下层可利用光的分布，因此优势种幼苗的格局动态与林窗中灌木层竹子的密度和分布紧密相关。

卧龙地区亚高山暗针叶林中，华西箭竹等小径竹作为灌木层中的优势种，在林窗的更新过程中发挥着重要的作用。大量的研究表明，林下灌木层优势种对林窗内幼苗的填充、生长的干扰是非常普遍的现象。在日本、智利等地区处于森林灌木层的小径竹(如赤竹Sasa sp.、箬竹Indocalamus sp.和箭竹Fargesia sp.等)以及阿巴拉契亚森林中大量的杜鹃(Rhododendron maximum)灌丛等都可通过和林内树种争夺光、水分和养分等资源直接和间接地影响幼苗、幼树的生长和乔木的更新(秦自生等，1993；Iida et al., 1995; Taylor et al., 1995; 1996; Hiura et al., 1996; Beckage et al., 2000; Abe et al., 2002; González et al., 2002; Noguchi et al., 2004)。本研究主要从竹子的盖度大小探讨其对林窗内幼苗结构和分布的的影响，而其对林窗更新影响的作用机制是下一步应该深入研究的方向。