林业科学  2006, Vol. 42 Issue (12): 68-72   PDF    
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梁军, 屈智巍, 刘惠文, 贾秀贞, 张星耀.
Liang Jun, Qu Zhiwei, Liu Huiwen, Jia Xiuzhen, Zhang Xingyao.
杨树溃疡病及松材线虫病对树体干部电指标的影响
Studies on Influence of Poplar Canker and Pine Wood Nematode on the Electrical Indexes of Tree Stem
林业科学, 2006, 42(12): 68-72.
Scientia Silvae Sinicae, 2006, 42(12): 68-72.

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收稿日期:2005-12-28

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梁军
屈智巍
刘惠文
贾秀贞
张星耀

杨树溃疡病及松材线虫病对树体干部电指标的影响
梁军, 屈智巍, 刘惠文, 贾秀贞, 张星耀     
中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林保护学与森林生态环境重点实验室 北京 100091
摘要: 对杨树溃疡病及松材线虫病对树木电指标的影响进行研究。结果表明:杨树溃疡病胁迫下,毛白杨扦插苗POD酶活性先增大后减小,PPO酶活性持续增大,树木干部电容和单位电容呈减小趋势,而树木干部阻抗呈增大趋势,最先表现出统计学差异性的指标是POD酶活性,其次为树木干部电容,之后为树体干部阻抗,最后是PPO酶活性;树木干部电容和单位电容与马尾松枯针率均有显著的正相关关系,同时利用树体干部电容0.5 nF为阈值,判断马尾松是否感染松材线虫的准确率可达89.26%。
关键词:树体干部电容    树体干部阻抗    杨树溃疡病    松材线虫    
Studies on Influence of Poplar Canker and Pine Wood Nematode on the Electrical Indexes of Tree Stem
Liang Jun, Qu Zhiwei, Liu Huiwen, Jia Xiuzhen, Zhang Xingyao     
Research Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, CAF Key Laboratory of Forest Protection and Ecology Environment of State Forestry Administration Beijing 100091
Abstract: The paper studied the influence of biological stresses including poplar canker and pine wood nematode on the electrical indexes of trees. The results showed that the activity of peroxidase (POD) increased and then decreased, activity of polyphenoloxidase (PPO) and tree stem impedance increased gradually, tree stem capacitance and unit capacitance decreased after Populus tomentosa cuttings was infected with Botryosphaeria dothidea. The statistical difference of activity of POD was showed earlier than tree stem capacitance, while the difference of tree stem capacitance was showed earlier than activity of PPO. Tree stem capacitance and unit capacitance had significant positive correlation with the ratio of wilt needles to all needles. The accuracy rate could reach 89.26% when 0.5 nF threshold of tree capacitance was used to estimate whether the Pinus massoniana was infected with Bursaphelenchus xylophilus.
Key words: tree stem capacitance    tree stem impedance    poplar canker    pine wood nematode    

树木树势在林业科研生产中有着重要应用,树木树势的合理量化指标为林业研究的相关分析提供了可行性,也为林业经营管理提供了依据。20世纪60年代起,国外已开展了利用树木电指标评价树势及树木健康状况的研究,对树木的电特性有了初步了解。Glenn等(19871988)发现树体干部电容与叶生物量及树木胸径、地径和材积生长量成正相关,并随树木所处冠层的下降而减小,而电阻与叶生物量成负相关关系;Piene等(1984a)发现落叶树木的电阻值显著高于健康树木,而落叶树木的电容值显著低于健康树木;Timothy等(1990)的研究结果显示香脂冷杉(Abies balsamea)、白云杉(Picea glauca)、红云杉(P. rubens)及黑云杉(P. mariana)的树体干部电容季节变化趋势大致相似;Dixon等(1978)的研究表明电阻与水势之间存在相关性;Robert等(1980)对榆树(Ulmus pumila)苗木接种榆树荷兰病(Ceratocystis ulmi)后,发现利用电阻探测可比表现出感病症状提前2~12 d,并给出预测苗木个体感病的电阻探测标准;Weston等(1980)认为电阻指标可用于云杉卷叶蛾(Charistoneura fumiferana)侵染香脂冷杉的风险分级系统;Piene等(1984b)发现树木电阻与叶生物量、材积生长量成非线性负相关,这种相关关系在树木发芽前比发芽后显著。

我国在该领域的研究始于20世纪90年代,研究历史不长,但已得到了越来越多的重视。金树德等(1999)从植物茎干生理电阻和叶片生理电容2方面探索了植物旱情诊断技术;高保山等(1997)通过对树木极化电容和电阻特性的研究,从热力学角度对树木的长势进行了解释;傅玉和(2000)定性地研究了植物具有电容性,并确证了植物病害诊断仪电容传感机理的真实性;周章义(2000)研究了树体干部电容的年变化、树木死活、雌雄株、木质部与韧皮部等因素对电容的影响;梁军等(2003)报道,北京杨(Populus×beijingensis)扦插苗接种美味牛肝菌(Boletus edulis)和褐疣柄牛肝菌(Leccinum scabrum)后,各处理的树体干部电容值比对照增加10.61%~48.48%,并且各接种处理较对照差异显著;曹兵等(2003)认为树体干部电容值大小与树种、胸径、病虫害、机械损伤等有关。

本研究着重探讨了生物及非生物胁迫下,树木相关电指标的变化趋势,为利用电指标定量评价树木受害程度提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 试验材料

毛白杨(Populus tomentosa)扦插苗栽种在普通白色花盆中,盆高26 cm,盆口直径20 cm,盆底直径18 cm,每盆带土3.5 kg。土壤为黄土+河沙+草炭(体积比4:2:1),土壤全P量:0.75 g·kg-1;全N量:1.31 g·kg-1;全K量:24.8 g·kg-1;有机质:1.24 g·kg-1 ;速效P:137.16 mg·kg-1;pH值为7.03。2005年3月采用嫩枝扦插法获得苗木,枝条来源于同一株母本。

马尾松(Pinus massoniana),为浙江舟山的当地树种。在浙江省舟山县朱家尖林业局老佃房林场林班31小班内设置30 m×30 m的标准地,海拔36 m,坡度17°,坡位为中坡。林分类型属马尾松纯林,林分密度为1 989株·hm -2,郁闭度0.4。乔木层几乎全部为马尾松,树龄大部分为11 a。灌木层优势种有白栎(Quercus fabri)、NFDB8木(Loropetalum chinensis)、马尾松幼树等,草本层主要是白茅(Imperata cylindrical);伴生藤本主要是菝葜(Smilax china)。

1.2 试验方法 1.2.1 树体干部电容、树体干部阻抗和单位电容

树体干部电容:采用台湾茂迪生产的MT4080A型LCR电桥,测定频率为1 kHz,电压为1 V。测定毛白杨扦插苗时,将电容表两极相连的2个钢针一极刺入距地面1 cm的苗木主干处,另一极刺入苗木主干距地面6 cm处,且两个钢针处于同一垂直线上,探针直径1 mm,长5 cm,刺入深度为3 mm,即可通过电容仪观测树体干部电容(单位nF)。测定马尾松时,将2个探针分别插入树干距地面10 cm和1.3 m处,不锈钢探针直径4 mm, 长5 cm,刺入深度1 cm。

树体干部阻抗:方法同树体干部电容,读取数据时将LCR电桥换为交流阻抗档位即可。

单位电容:树体干部电容与树木胸径的比值即为单位电容,单位:nF·cm-1

1.2.2 过氧化物酶(POD)和多酚氧化酶(PPO)酶活性

参考考梁军等(2005)方法测定,单位为OD·g-1min-1

1.2.3 枯叶率

即枯黄或半枯黄(枯黄面积大于50%)针叶数占总针叶数的百分比。统计方法为:分别剪取被测木东、西、南和北4个方向的上层、中层和下层长30 cm的枝条共12枝,分别计算12个枝条中枯针叶数占总针叶数的百分比,最后取均值即为被测木的枯叶率。

1.2.4 杨树溃疡病胁迫

采用人工接种法将病原真菌接种到毛白杨扦插苗上。病原真菌来自于本研究室分离自北京杨的溃疡病菌株(Botryosphaeria dothide a),接种前将病原菌菌株在27 ℃条件下于PDA平板上暗培养7 d,用灭菌打孔器打成直径为5 mm的菌饼作为接种体备用。

接种方法参考阳传和等(1985)的方法,于8月29日上午采用针刺菌饼接种法对盆栽毛白杨进行接种。将苗木干部用无菌水清洗,75%的酒精表面消毒,用灭菌解剖针刺梅花型针眼,各针眼相距大约3 mm,然后将菌饼有菌丝一面朝向针眼贴紧,外被湿灭菌药棉,用封口膜包扎固定接种点,保湿48 h后解去胶带。每株苗木接种6个点,每处理接种10株。

分别于接种前1天、接种后1、3、5、7、9天和接种后11天上午对毛白杨扦插苗的树体干部阻抗和树体干部电容进行全样测定,每处理随机选取3个样本的功能叶分别测定POD和PPO酶活性。

1.2.5 松材线虫病(Bursaphelenchus xylophilus)胁迫

于2005年10月20—23日在舟山标准地内随机选择28株样木,测定树体干部电容、电阻,胸径,树高和枯叶率等指标,并于胸径处木质部取样带回实验室,贝尔曼漏斗法(李戈等,2001)收集样品浸提液,显微镜下观测浸提液以确定马尾松是否受到松材线虫的侵染。

1.2.6 数据分析

采用SPSS10.0对数据进行分析。作图采用Micosoft Office Excel 2003。

2 结果和分析 2.1 杨树溃疡病对树木电指标的影响

对毛白杨扦插苗的树体干部电容的影响如图 1-a所示。树体干部电容均值呈逐渐下降的趋势,降幅达23.12%;对照的树体干部电容均值则呈逐渐增加的趋势,增幅为12.39%。方差分析显示:从接种前1天到接种后第1天,处理和对照的差异不显著,而从接种后第3天起,则在0.05水平上差异显著。

图 1 杨树溃疡病胁迫下树体干部电容、阻抗、POD和PPO酶的变化 Fig. 1 Change of capacitance, impedance, activity of POD and PPO of stem under stress of poplar canker B1:接种前1天The 1st day before inoculation; 1、3、5、7、9、11:接种后第1、3、5、7、9、11天The 1st、3rd、5th、7th、9th、11th day after inoculation.

对毛白杨扦插苗的树体干部阻抗的影响如图 1-b所示。扦插苗树体干部阻抗均值呈逐渐增大的趋势,增幅为21.17%,其变化与树体干部电容均值的变化相反;对照的树体干部阻抗均值则呈逐渐减小的趋势,降幅为1 6.35%。方差分析显示:从接种前1天到接种后第3天处理和对照的树体干部阻抗差异不显著,而从接种后第5天起,则在0.05水平上差异显著。

对毛白杨扦插苗POD酶活性的影响如图 1-c所示。扦插苗的POD酶活性在接种后第7天达到最大值,之后开始减小,最大增幅达437.37%。对照的POD酶活性略有增加,增幅为89.47%。方差分析显示:接种前1天处理和对照的POD酶活性差异不显著,而从接种后第1天起,则在0.05水平上差异显著。对毛白杨扦插苗PPO活性的影响如图 1-d所示。扦插苗PPO活性呈增大趋势,特别在胁迫后第7天急剧增大,增幅为2 289.29%。对照的PPO活性相对较为平稳,但亦有增大趋势,增幅为282.02%。方差分析显示:从接种前第1天到接种后第5天,处理和对照的PPO酶活性差异不显著,即从接种后第7天起,则在0.05水平上差异显著。

在时间顺序上,POD酶活性在接种后第1天即表现出差异性,树体干部电容在接种后第3天表现,树体干部阻抗在接种后第5天表现,PPO酶活性则在接种后第7天表现。

2.2 松材线虫病对树木电指标的影响

受松材线虫侵染与未受侵染的马尾松树体干部电容、电阻,单位电容和枯叶率等测定指标如表 1所示。

表 1 受松材线虫侵染与未受侵染马尾松的电指标与枯叶率 Tab.1 Electrical indexes and ratio of dead leaves to all leaves of Pinus massoniana

若以树体干部电容值0.500 nF为临界阈值,高于该值为未受松材线虫侵染马尾松,低于该值为受松材线虫侵染马尾松,则对未受侵染马尾松判断的准确率可达8 1.25%,对受侵染马尾松判断的准确率达100%,总体准确率为89.26%。

树体干部电容与马尾松枯叶率有着较为密切的关系(见图 2)。相关分析结果显示:相关系数r=-0.808,P < 0.001,表明两者在0. 01水平上呈强负相关关系。线性回归分析结果显示:决定系数R2= 0.652,F=48.812,P < 0.001,表明该线性回归具有显著意义。得到的以马尾松枯叶率为自变量,树体干部电容为因变量的线性方程为:y=1.007 6-0.009 9x。曲线回归分析结果显示:决定系数R2=0.768 2,F=86.161,P < 0.001,表明该曲线回归具有显著意义,得到以马尾松枯叶率为自变量,树体干部电容为因变量的曲线回归方程为:y=1.125 8 e-0.021 5 x 。根据决定系数可知,曲线回归方程的拟合程度比直线方程好。

图 2 马尾松树体干部电容与枯叶率的关系 Fig. 2 The relationship between stem capacitance of P. massoniana and ratio of wilt leaves to all leaves

单位电容与马尾松枯叶率亦存在较为密切的关系,如图 3所示。相关分析显示:相关系数r=-0.705,P < 0.001,表明两者在0.01水平上呈强负相关关系。线性回归分析显示:决定系数R2=0.497 4,F =25.727,P < 0.001,表明该线性回归具有显著意义。得到的以马尾松枯叶率为自变量,单位电容为因变量的线性方程为:y=0.086 2-0.000 8 x 。曲线回归分析结果显示:决定系数R2=0.546 6,F=31.343,P < 0.0 01,表明该曲线回归具有显著意义,得到以马尾松枯叶率为自变量,单位电容为因变量的曲线回归方程为:y=0.092 8 e-0.018 8 x。根据决定系数可知,曲线回归方程的拟合程度比直线方程好。

图 3 马尾松单位电容与枯叶率的关系 Fig. 3 The relationship between unit capacitance of P. massoniana and ratio of wilt leaves to all leaves
4 结论与讨论

归纳研究结果可得到以下结论:

1) 毛白杨扦插苗接种杨树溃疡病菌后,树体内的POD酶活性呈先增大后减小的趋势,PPO酶活性则持续增大。在生理指标发生变化的时,树木电指标也出现了相应变化。树体干部电容和单位电容呈逐渐减小的趋势,树体干部阻抗则呈逐渐增大的趋势。时间顺序上,POD酶活性在统计学上最先表现出显著的差异性,其次是树体干部电容,之后是树体干部阻抗,最后是PPO酶活性。

2) 受松材线虫侵染与未受侵染的马尾松在树体干部电容、树体干部阻抗和单位电容指标上差异显著。以树体干部电容值0.5 nF为阈值,对受侵染马尾松的判断准确率达100%。树体干部电容和单位电容与马尾松枯叶率均呈正相关关系。

树体电指标的研究材料较为广泛,裸子植物有银杏(Ginkgo biloba)、侧柏(Platycladus orientalis)、冷杉(Abies sp.)、云杉(Picea sp.)、油松(P.tabulaeformis)等树种,被子植物有杨树(Populus sp.)、榆树(Ulmus sp.)等,被测树木的生长条件多为自然环境。在杨树溃疡病菌胁迫对树体电指标影响的研究中,选用毛白杨为试验材料,是由于其扦插成活率高且接种杨树溃疡病菌后可较快产生病斑。扦插苗均来自同一母本,以及相同的土壤基质和温室培养条件保证了苗木生长势的一致性。本研究得到的毛白杨扦插苗接种杨树溃疡病菌后出现树体电容下降而树体阻抗升高的结论,与Robert等(1980)对榆树苗木接种榆树荷兰病出现阻抗升高的结论相一致。

松材线虫入侵马尾松后,大量取食薄壁组织细胞,导致马尾松树势衰弱直至枯萎死亡(杨振德等,2003)。马尾松从感病到死亡的过程中,除生理生化指标发生变化外,其生物电也必然发生着变化。因此初步探讨了由松材线虫胁迫引起的马尾松电指标变化,得到了马尾松被松材线虫侵染后树体电容下降且树体阻抗升高的结论,此外,马尾松的枯叶率越高,树体电容越小树体阻抗越大,与毛白杨在杨树溃疡病胁迫下出现的电指标变化具有相似性。

但是,目前的电指标评价方法和指标并不具备特异性,当电指标出现异常变化时,说明树木树势受到了某一或某些因素的干扰,若确定具体的干扰因素,则需要结合树木外观症状、生理指标等其他方法进行综合鉴定。对树木电指标的测定方法和指标进行改进,使其具备一定的特异性,对于该研究的发展具有重大的科学和应用价值。

参考文献(References)
周章义. 2000. 一项值得研究的树势探测技术——电容法. 山东林业科技, (6): 38-42.
高保山, 董燕南, 王保柱. 1997. 树木生命力的电特性分析. 河北农业大学学报, 20(1): 71-73.
金树德, 张世芳, 郑荣良. 1999. 从玉米生理电特性诊断旱情. 农业工程学报, 15(3): 91-95. DOI:10.3321/j.issn:1002-6819.1999.03.019
梁军, 张颖, 贾秀贞, 等. 2003. 外生菌根菌对杨树生长及抗逆性指标的效应. 南京林业大学学报:自然科学版, 27(4): 39-43.
李戈, 李广华, 张莉, 等. 2001. 一种植物线虫的快速分离方法. 植物检疫, 15(6): 338-340. DOI:10.3969/j.issn.1005-2755.2001.06.006
傅玉和. 2000. 植物病害诊断仪的传感机理研究. 北京教育学院学报, 14(2): 43-48.
曹兵, 许洁, 宋恒. 2003. 几种造林树种生长势的初步研究. 宁夏农学院学报, 24(3): 11-13. DOI:10.3969/j.issn.1673-0747.2003.03.003
梁军, 屈智巍, 李忠宁, 等. 2005. 外生菌根菌和植物生长物质复合制剂对杨树扦插苗生长及抗逆性的效应. 林业科学研究, 18(6): 717-721. DOI:10.3321/j.issn:1001-1498.2005.06.013
阳传和. 1985. 杨树溃疡病接种方法比较. 北京林学院学报, 7(2): 76-81.
杨振德, 赵博光, 郭建. 2003. 松材线虫行为学研究进展. 南京林业大学学报:自然科学版, 27(1): 87-92.
Dixon M A, Thompson R G, Fensom D S. 1978. Electrical resistance measurements of water potential in avocado and white spruce. Canadian Journal of Forestry Research, 8: 73-80. DOI:10.1139/x78-013
Glenn M, David A M, Robert G T. 1988. The use of electrical capacitance to determine growth and vigor of spruce and fir trees and stands in New Brunswick. Canadian Journal of Forestry Research, 18: 587-594. DOI:10.1139/x88-085
Glenn M, Thompson R G, Piene H. 1987. Stem electrical capacitance and resistance measurements as related to total foliar biomass of balsam fir trees. Canadian Journal of Forestry Research, 17: 1071-1074. DOI:10.1139/x87-164
Piene H, Fensom D S, McIsaac J E, et al. 1984a. Electrical resistance and capacitance measurements on young, spaced and unspaced, defoliated and protected, balsam fir trees. Canadian Journal of Forestry Research, 14: 811-817. DOI:10.1139/x84-143
Piene H, Thompson R G, Mclsaac J E, et al. 1984b. Electrical resistance measurements on young balsam fir trees in relation to specific volume increment, foliar biomass, and ion content of bark and wood. Canadian Journal of Forestry Research, 14: 177-180. DOI:10.1139/x84-034
Robert O B, Jonathan K C. 1980. Electrical resistance measurements to detect Dutch elm disease prior to symptom expression. Canadian Journal of Forestry Research, 10: 111-114. DOI:10.1139/x80-019
Robert O B, Walter C S, Weston D. 1983. Mechanism relating cambial electrical resistance to periodic growth rate of balsam fir. Canadian Journal of Forestry Research, 13: 472-480. DOI:10.1139/x83-071
Timothy M, Lekas R, MacDougall G, et al. 1990. Seasonal trends and effects of temperature and rainfall on stem electrical capacitance of spruce and fir trees. Canadian Journal of Forestry Research, 20: 970-977. DOI:10.1139/x90-130
Weston D, Walter S, Alex S. 1980. Potential hazard rating system for fir stands infested with budworm using cambial electrical resistance. Canadian Journal of Forestry Research, 10: 541-544. DOI:10.1139/x80-088