文章信息
- 樊金拴, 陈原国, 李凯荣, 马创奇.
- Fan Jinshuan, Chen Yuanguo, Li Kairong, Ma Chuangqi.
- 土壤水分状况对核桃生长和发育的影响
- Effect of Soil Moisture Condition on the Growth and Yield of Juglans regia
- 林业科学, 2006, 42(12): 39-46.
- Scientia Silvae Sinicae, 2006, 42(12): 39-46.
-
文章历史
- 收稿日期:2006-01-04
-
作者相关文章
2. 枣庄学院 枣庄 277160;
3. 陕西合阳县林业局 合阳 715300
2. Zaozhuang College, Shandong Province Zaozhuang 277160;
3. Forestry Bureau of Heyang County, Shaanxi Province Heyang 715300
核桃(Juglans regia)为核桃科(Juglandaceae)核桃属(Juglans)落叶乔木,在我国主要分布于干旱和半干旱地区,栽培历史悠久。然而,核桃分布区的气候特点是春季和初夏干旱少雨。大量的生产实践证明:核桃产量的高低、品质的优劣直接取决于其立地水分供应状况。核桃产地土壤水分供应不足,已经严重地影响了核桃的产量、品质和树体生长,成为制约产业化发展的重要因素。因此,研究核桃林地土壤水分状况对于实现核桃丰产优质高效栽培有重要意义。目前,对土壤水分变化条件下林木生理生态特性的报道较多(朱玉伟等, 2005; 苏宏斌等, 2004; 喻方圆等, 2003; 刘伟玲等, 2003; 肖春旺等, 2002; 王中英, 2000; Liu et al., 2004),但是缺乏对核桃水分环境及其调控机制方面的报道。作者根据1999—2001年在陕西渭北黄土高原的试验结果,分析研究了核桃林地土壤水分状况与核桃生长发育的关系以及水分调控对核桃生理、解剖和生长特性的影响,旨在探求水分胁迫下核桃抗旱解剖特征、生理生化与生长特性,确定核桃生长发育中需水关键期和适宜的灌水量,为核桃丰产优质栽培提供依据。
1 材料与方法 1.1 试验地概况试验设在陕西省合阳县防虏寨乡沟北村的沟坡梯田核桃园内。该地年平均气温11.5 ℃, ≥10 ℃积温3 878.9 ℃。年均日照2 538.3h, 太阳总辐射量547.2 kJ·cm-2。年均降水量533.4 mm, 其中7、8、9三个月占全年降水量的54.7%, 春夏干旱。年土壤蒸发量2 266.9 mm, 干燥度1.64。土壤为黄土。
1.2 试验材料盆栽试验选用生长健壮且长势较为一致的1年生西洛3号核桃品种实生苗作为供试材料。核桃实生苗平均根径1.6 cm, 平均高38.0 cm,由西北农林科技大学核桃研究课题组提供。
田间试验在沟北村的沟坡梯田核桃园进行。选用18年生的成品核桃大树(高接核桃品种为西洛3号,嫁接时砧木年龄在10年以上)为材料。园内树木株行距7.0 m×8.0 m, 树高5.5~6.0 m, 胸径18~20 cm, 冠幅4.5~5.0 m。管理粗放,长势中庸。
1.3 试验设置幼树盆栽试验选用深40 cm、直径28 cm的塑料花盆在长×宽×高为10.0 m×6.0 m×1.8 m的拱形塑料棚架下进行。盆内盛混合均匀的黄土,其肥力保持一致,平均质量为8.5 kg,田间最大持水量247.12 g·kg-1。盆内土壤经105 ℃下烘干后加水调整土壤含水量达到设计要求,3月5—6日于每盆内植入1株核桃幼苗。对同一盆苗木采用2阶段控水处理试验。将2个控水阶段按2个处理对待。每个处理设4个水平,每个水平5株苗木。重复4次共计160株。各控水处理均以土壤含水量135 g·kg-1处理(占盆栽土壤田间最大持水量的54.7%)为对照。从4月1日—6月20日为第Ⅰ阶段控水处理,从6月21日—10月31日为第Ⅱ阶段控水处理。第Ⅰ阶段控水处理的土壤含水量4个水平分别为95、115、135和155 g·kg-1(依次为盆栽土壤田间最大持水量的38.5%、46.6%、54.7%和62.8%);第Ⅱ阶段控水处理的土壤含水量分别为75、95、115和135 g·kg-1(依次为盆栽土壤田间最大持水量30.4%、38.5%、46.6%和54.7%)。当盆中幼苗成活20 d并形成相应的土壤含水量梯度后,于每天9:00—10:30用电子秤称重以控制土壤含水量,并加水补充其蒸腾损失,每次记录加水量。为了避免土壤蒸发用地膜覆盖土面。整个试验持续到10月底结束,历时185 d。
研究报道,在黄土高原地区最适宜植物生长的土壤田间持水量(FW)为60%~80%(王百田等, 2004; 胡学华等, 2004; 杨文治等, 2000; 贺康宁等, 2000)。根据对试验地田间持水量的测定结果(为216 g·kg-1),选择70~160 g·kg-1(为田间持水量的32.4%~74.1%)的田间土壤含水量水平进行大树试验。采用完全随机试验设计方法布设,共设灌水、修剪、覆膜、覆草和对照5个处理,12个水平。1)灌水处理设75 kg(Ⅰ)、150 kg(Ⅰ)、225 kg(Ⅰ)、300 kg(Ⅰ+Ⅱ)、375 kg(Ⅰ+Ⅱ)、450 kg(Ⅰ+Ⅱ)单株灌水量6个水平(“Ⅰ”表示是第1次灌水;“Ⅱ”表示是第2次灌水;“Ⅰ+Ⅱ”表示是2次等量灌水之和),于1999年4月1日(Ⅰ)和6月1日(Ⅱ)各灌水1次。灌水量2次均相同。2)修剪处理设重剪(短截80%细弱枝)、中剪(短截50%细弱枝)和轻剪(短截20%细弱枝)3个水平。3)覆草处理:在树干周围覆盖麦草,半径为2 m,干草量1.5 kg·m-2,厚度25 cm。4)覆膜处理:在树干周围4 m×4 m范围内覆盖地膜,厚度0.05 mm,并在膜上打些小孔,以利雨水渗入土中。5)对照处理:以自然状况下生长不作任何处理的核桃树为对照(0灌水量)。覆草、覆膜及对照处理各算1个水平,且灌水量均为0。上述处理的每个水平3株,重复3次,共计108株。修剪、覆草、覆膜及对照于4月1日进行处理,并于处理后10、20、30、60、90、120、150 d,分别在每天的10:00—11:00测定土壤含水量。当对照树盘的土壤含水量小于110 g·kg-1时,对所有试验树进行1次补充灌水,灌水量每株树为75 kg。进入7月以后,降雨增多,完全依靠天然降水控制。
1.4 测定项目与方法试验布设后分别于4月1日、3日、16日,5月1日、15日,6月1日、18日,7月9日、25日,8月12日、28日,9月19日,10月3日、26日对盆栽幼树和田间大树各处理0~100 cm深度范围内的土壤水分状况进行取样,测定土壤含水量、贮水量、耗水量、水分盈亏等指标。土壤含水量用相对水量法测定。自然饱和亏和临界饱和亏用水分饱和亏法测定。自由水和束缚水用马林契克法测定。核桃幼树4月初至6月20日前后有展叶期、根系第1次生长高峰、春梢生长期, 此阶段为核桃幼树叶、根和茎枝生长的关键时期;6月20日以后有根系第2次生长高峰和秋梢生长期,此阶段在全年的生长贡献中所占比例较小,且此阶段所生长的秋梢较不充实,对优良树体早期建成有不利影响。幼树春、秋梢基部直径和长度分别用游标卡尺和卷尺进行测定。叶子平均厚度,用排水测定体积,叶面积仪测定面积,而后用体积/面积求得。气孔密度测定用显微镜观测法,通过物镜测微尺和目镜测微尺,取多点平均单位面积气孔数。小叶夹角用量角器测量,选北向树冠中部标准枝上无果中庸春梢基部第3至第4个复叶从基部数第2对小叶进行测量,多次重复平均。叶水势用压力室测定,选北向树冠中部标准枝上无果中庸春梢上最顶端的小叶进行测量,取平均值。叶绿素含量用研磨法提取,而后用分光光度计测定(高俊凤, 2000)。田间大树叶片解剖结构研究以树势中庸、生长方位一致、枝条顶端数起的第3片幼叶为样品,在光学显微镜下用测微尺测定;枝条和果实生长量用卷尺和游标卡尺进行常规测定;单株产量用整株坚果干样质量的3个重复的平均值计算。单果质量为每处理随机抽取50个果实的平均值;果径为30个果实纵径和横径的平均值。
1.5 数据处理试验数据采用DPSv3.0专业版统计分析软件进行统计分析。
2 结果与分析 2.1 不同水分调控下核桃幼树叶片解剖特征不同土壤含水量下的核桃叶片解剖特征及相关分析结果见表 1。为了叙述方便,表中将控水处理下的各水平70~80、90~100、110~120、130~140和150~160 g·kg-1分别以其平均值75、95、115、135和155 g·kg-1代替。由表 1可看出,土壤含水量对核桃叶片的解剖结构有重要影响。气孔开度、栅栏组织/叶肉组织厚度比、叶片厚度、主脉厚度均与土壤含水量之间呈显著正相关关系,其相关系数分别为0.961,0.902,0.999和0.962;下表皮气孔密度、表皮细胞密度均与土壤含水量之间呈显著负相关关系,其相关系数分别为-0.960和-0.993。方差分析结果表明,除气孔开度外,土壤含水量对下表皮气孔密度、表皮细胞密度、栅栏组织/叶肉组织厚度比、叶片厚度和主脉厚度的影响均差异显著。多重比较结果显示:1)除对照和155 g·kg-1土壤含水量水平之间外,其他水平间下表皮气孔密度和栅栏组织/叶肉组织厚度比均差异显著或极显著。2)除土壤含水量95 g·kg -1与对照和155 g·kg-1水平间差异显著外,其他各水平间气孔开度、叶片厚度和主脉厚度均差异不显著。3)表皮细胞密度在土壤含水量95 g·kg-1与115 g·kg -1、对照与155 g·kg-1水平间差异显著,其他各水平间均差异极显著。由此可看出,在渭北旱原核桃产区,维持4—6月份135~155 g·kg-1核桃林地土壤含水量有利于核桃幼树叶片的正常发育。
1) 水分调控对自然饱和亏、临界饱和亏和需水程度的影响 由表 2可看出,在第Ⅰ阶段土壤控水条件下,叶片含水量随土壤水分含量增大而增大;而临界饱和亏、自然饱和亏和需水程度随土壤水分含量增大而减小。方差分析结果表明,各处理与对照之间差异极显著;各处理之间差异极显著或显著。可见,随土壤含水量的下降幼树叶片的自然饱和亏增大, 同时临界饱和亏也增大,表明树体抗旱能力在低水胁迫下有加强趋势。
2) 自然饱和亏、临界饱和亏和需水程度季节性变化特征 在保持土壤含水量130~140 g·kg-1下的自然饱和亏、临界饱和亏和需水程度季节性变化测试结果和分析见图 1。从图 1可看出,在5月12日—8月25日期间随时间推移盆栽核桃实生幼树自然饱和亏呈缓慢下降趋势,需水程度呈明显下降趋势,而临界饱和亏呈逐渐上升趋势。临界饱和亏的逐渐增大表明幼树的抗旱性随季节推移不断提高;需水程度不断下降表明树体对土壤水分含量的要求在不断降低。可见,幼树在生长后期较前期对土壤含水量的需求相对较小,幼树生长的关键需水时期在前期。
1) 叶水势日变化 不同土壤含水量对核桃幼树叶水势日变化的影响见图 2。由图 2知,在第Ⅰ阶段土壤控水处理下,叶水势在一天当中呈现出从8:00—14:00时随气温的升高而降低,14:00后随气温的降低而又逐渐回升,与气温的日变化规律相反。各控水水平之间比较,土壤水分含量为95 g·kg-1时,叶水势最低(-11 000 MPa);土壤水分含量为155 g·kg-1时,叶水势最高(-7 100 MPa);不同土壤水分含量下的叶水势在14:00时基本相同(-16 000 MPa左右);14:00以后不同土壤水分含量下的叶水势差距又逐渐增大。土壤水分含量与核桃幼树叶水势的相关分析结果:8:00、10:00、12:00、14:00、16:00和18:00土壤水分含量与核桃幼树叶水势的相关系数分别为0.986*、0.996*、0.974*、0.638、0.978*和0.980*(*表示差异显著)。可见,除14:00外其他观测时刻的叶水势与土壤水分含量呈显著正相关,且以上午10:00叶水势与土壤水分含量相关性最强,相关系数达0.996。故以上午10:00叶水势作为判断土壤水分状况的标准灵敏度较高。
两阶段土壤控水处理下的试验观测结果表明:无论对照还是处理水平,核桃幼树叶水势值在8:00—18:00之间均以8:00为最大,14:00为最小(表 3)。方差分析结果表明:核桃叶水势随第Ⅰ阶段土壤含水量的增大而减小,且除14:00外其余各水平之间均差异不显著;核桃叶水势随第Ⅱ阶段土壤含水量的增大而增大,且各水平之间差异均显著或极显著。
多重比较结果显示:第Ⅱ阶段各控水水平下,8:00叶水势间均差异显著或极显著;10:00时除第Ⅱ阶段75 g·kg-1与第Ⅰ阶段95 g·kg-1间差异不显著外,其余各水平间差异均显著或极显著;12:00时除第Ⅱ阶段95 g·kg-1与第Ⅰ阶段115 g·kg-1间和第Ⅱ阶段115 g·kg-1与对照间差异不显著外,其余各水平间差异均显著或极显著;14:00时除第Ⅱ阶段75 g·kg-1与对照间差异显著外,其余各水平间均差异不显著;16:00时除第Ⅱ阶段75 g·kg-1与对照间、第Ⅱ阶段75 g·kg-1与第Ⅰ阶段115 g·kg-1间差异显著外,其余各水平间均差异不显著;18:00除第Ⅱ阶段75 g·kg-1与对照间、第Ⅱ阶段75 g·kg-1与第Ⅰ阶段115 g·kg-1间和第Ⅱ阶段95 g·kg-1与对照间差异显著外,其余各水平间均差异不显著。
2) 叶水势季节性变化 由图 3可知,两阶段对照处理下的叶水势均高于两阶段土壤含水量均在95 g·kg-1水平下的叶水势;而对照处理(Ⅰ)+95 g·kg-1(Ⅱ)下的叶水势低于土壤水分含量在两阶段均为95 g·kg-1水平下的叶水势。在5月12日—8月25日期间叶水势始终呈逐渐下降趋势。作者认为,出现这种情况的原因与同期内气温逐渐升高而引起的14:00时蒸腾强度增强有关;另外,叶片逐渐衰老引起保水能力下降也是影响叶水势随季节更替而逐渐下降的又一重要原因。因为7、8月份气温逐渐保持平稳,而后逐渐回落,但叶水势却表现为不可逆转的下降趋势。由此推断,与生长前期相比,幼树在生长季节后期对干旱胁迫的适应性在逐渐增强,在相对较低的土壤含水量下,即可满足树体在后期正常生长发育对水分的需求。
由不同水分调控下的叶水势测试结果(图 3)可知,在对照处理土壤水分含量下叶水势始终高于在95 g·kg-1土壤水分含量下的叶水势;而在第Ⅰ阶段为对照处理、第Ⅱ阶段土壤控水量为95 g·kg-1下的叶水势,在第Ⅱ阶段低于土壤水分含量在两阶段始终保持95 g·kg-1水平下的叶水势。
2.2.3 叶绿素含量由图 4可知,在植物生长季节内,核桃树叶绿素含量随生长进程的更替而逐渐增加。在第Ⅰ阶段土壤控水处理下,不同土壤含水量下的盆栽核桃幼树叶绿素含量从4月1日—6月20日期间逐渐增加,尤其是4月1日—5月1日增加幅度最大,5月1日以后增加幅度基本平缓。同一时期内核桃幼树叶绿素含量随土壤含水量增大而增加,最大增量为0.05 mg·dm-2。由图 5可知,在第Ⅰ阶段对照土壤控水量和第Ⅱ阶段不同土壤水分含量状况下,除75 g·kg-1土壤水分含量水平的幼树叶绿素含量减少较快外,其余3个土壤水分含量水平下的叶绿素含量减少均相对缓慢,且三水平间减少的程度差异不明显。
由图 6可看出,核桃幼树树干基径、树高生长均与土壤水分含量有关。随土壤水分含量增加,核桃树干基径、树高生长量均增加,尤其是春梢基径和春梢长度随土壤含水量增大均明显增大,其中对照和155 g·kg-1土壤含水量水平对幼树春梢基径和春梢长度增长量的影响相当接近,差异分别为0.03 cm和2.7 cm;且对照和155 g·kg -12个土壤含水量下春梢基径和春梢长度增长量明显高于其他2个水平。第Ⅰ阶段控水核桃幼树春梢生长量方差分析结果显示:5月3日春梢基径和春梢长生长量、6月20日春梢基径和春梢长生长量的F值分别为59.883**、94.051**、152.967**和213.972** (**表示差异极显著。F0.01=5.95)。表明,在5月3日和6月20日的4水平控水处理间核桃幼树的春梢基径和春梢长度均差异极显著。多重比较结果表明:除对照和155 g·kg-1水平间差异不显著外,其余各水平间均差异显著或极显著。
不同土壤含水量组合处理下的核桃幼树生长量测试结果及分析见表 4。由表 4可看出,核桃生长受生长期内土壤含水量的影响较大。随土壤水分含量增加,核桃幼树树干基径、树高、春梢、秋梢生长量增加。总趋势是:生长量与第Ⅰ阶段的土壤含水量成正比;在第Ⅰ阶段含水量相同的情况下,与第Ⅱ阶段的土壤含水量成正比。以6月20日测定值为基准,经过2阶段土壤控水,不同土壤含水量对树干、春梢生长的影响不明显。第Ⅱ阶段75 g·kg-1土壤含水量处理的核桃幼树均无秋梢发生,而其他土壤含水量处理下的秋梢生长量差异相对较小。第Ⅰ阶段土壤含水量越低、第Ⅱ阶段土壤含水量越高则越有利于秋梢生长;反之,则秋梢生长量越小,甚至不发生。其中,土壤含水量为95 g·kg-1(Ⅰ)+135 g·kg-1(Ⅱ)处理的秋梢生长量最大(22.2 cm),主要由第Ⅱ阶段补偿性生长造成。但此阶段所形成的秋梢生长不充实、不利于树体早期建成且抗逆性差。故对于渭北旱原核桃树而言,第Ⅰ阶段土壤相对含水量高第Ⅱ阶段土壤含水量低有利于促进春梢生长,抑制秋梢生长,从而提高树体抗逆性;有利于核桃树早期从营养生长向生殖生长转化,实现早结实和早丰产。第Ⅱ阶段不宜大量灌水,否则会推迟结果年限、影响产量和果实品质。
从表 5可看出,各处理对核桃果径、单果质量和单株产量均具有不同程度增加的作用。方差分析结果表明,各处理之间增加单果质量和单株产量的作用差异极显著,增加果径作用差异不显著。增加核桃果径、单果质量作用由大到小依次为:450 kg(Ⅰ+ Ⅱ)灌水、重剪、375 kg(Ⅰ+Ⅱ)灌水、中剪、覆草、300 kg(Ⅰ+Ⅱ)灌水、覆膜。增加单株产量的作用由大到小依次为:450 kg(Ⅰ+ Ⅱ)灌水、375 kg(Ⅰ+Ⅱ)灌水、中剪、覆草、覆膜、300 kg(Ⅰ+Ⅱ)灌水和225 kg(Ⅰ+Ⅱ)灌水。多重比较结果表明,各处理间差异达到显著或极显著水平。
由图 7可看出,第Ⅰ次灌水对核桃5月份落果率有明显影响,随灌水量增加落果率明显下降。三水平控水处理中,225 kg灌水落果率最低(24.6%),比对照少6.1%;75 kg灌水落果率最高(28.2%),比对照少2.5%;覆膜、重剪和覆草落果率分别是17.4%、23.3%、25.6%,比对照分别降低13.3%、7.4%和5.1%。降低落果率的原因是各处理措施不仅改善了土壤及树体的水分状况, 而且改善了树体营养状况和光照条件。覆膜反射光提高了树体的受光强度,重剪明显改善了树体的光照,覆草和修剪改善了树体的营养状况。
核桃生长的关键需水时期是4、5、6月份。随着生长进程的推移,树体的需水程度逐渐降低,抗旱性能不断增强。表现在自然饱和亏、需水程度均明显下降,临界饱和亏逐渐上升。
水分调控对增加核桃幼树树干基径、树高生长、春秋梢生长和果实质量,提高单株产量,降低核桃落果率均有明显的作用。随土壤水分含量的增加,树干基径、树高生长量增加。在同一土壤含水量下,春梢基径和长度生长随时间推移均有不同程度增加;在不同土壤含水量下,春梢基径和春梢长度均随土壤含水量增大而增大。第Ⅰ阶段土壤含水量越低、第Ⅱ阶段土壤含水量越高则越有利于秋梢生长;反之则秋梢生长量越小,甚至不发生。各处理对增加核桃单果质量的作用由大到小依次为:450 kg(Ⅰ+ Ⅱ)灌水、重剪、375 kg(Ⅰ+Ⅱ)灌水、中剪、覆草、300 kg(Ⅰ+Ⅱ)灌水、覆膜;对增加单株产量的作用由大到小依次为:450 kg(Ⅰ+Ⅱ)灌水、375 kg(Ⅰ+Ⅱ)灌水、中剪、覆草、覆膜、300 kg(Ⅰ+Ⅱ)灌水和225 kg(Ⅰ+Ⅱ)灌水。覆草、灌水、重剪和覆膜措施处理下的核桃落果率依次为25.6%、24.6%、23.3%和17.4%,分别比对照降低5.1%、6.1%、7.4%和13.3%。
在黄土高原干旱地区,维持植物生长前期(4月1日—6月20日)较高的土壤含水量和植物生长后期(6月20日—10月31日)较低的土壤含水量有利于刺激春梢生长、抑制秋梢生长和促进营养生长向生殖生长转化。植物生长前期,保持130~160 g·kg-1的土壤含水量即可满足核桃叶片解剖结构正常发育和树体正常生长需要;植物生长后期不宜大量灌水,否则会推迟结果年限、影响产量和果实品质,只有少灌水或不灌水才有利于提高树体抗逆性,实现早实、丰产和优质。
高俊凤.2000.植物生理学实验技术.西安: 世界图书出版公司, 57-64; 72-75; 101-103
|
贺康宁, 王斌瑞, 张光灿. 2000. 黄土集水造林地土壤热特性的研究. 北京林业大学学报, 22(3): 27-32. DOI:10.3321/j.issn:1000-1522.2000.03.007 |
胡学华, 肖千文, 蒲光兰, 等. 2004. 经济林木抗旱研究进展. 经济林研究, 22(4): 82-86. DOI:10.3969/j.issn.1003-8981.2004.04.022 |
刘伟玲, 谢双喜, 喻理飞. 2003. 几种喀斯特森林树种幼苗对水分胁迫的生理响应. 贵州科学, 21(3): 51-55. DOI:10.3969/j.issn.1003-6563.2003.03.013 |
苏宏斌, 赵岷阳. 2004. 不同覆盖方式对造林地土壤水分影响的试验. 防护林科技, 5(3): 5-7. DOI:10.3969/j.issn.1005-5215.2004.03.003 |
王百田, 贺康宁, 史常青. 2004. 节水抗旱造林. 北京: 中国林业出版社, 81-93.
|
王中英. 2000. 果树抗旱生理. 北京: 中国农业出版社, 79-156.
|
肖春旺, 周广胜, 马风云. 2002. 施水量变化对毛乌素沙地优势植物形态与生长的影响. 植物生态学报, 26(1): 69-76. DOI:10.3321/j.issn:1005-264X.2002.01.012 |
杨文治, 邵明安. 2000. 黄土高原水分研究. 北京: 科学出版社.
|
喻方圆, 徐锡增, Robert D, 等. 2003. 水分和热胁迫对5种苗木生长及生物量的影响. 南京林业大学学报:自然科学版, 27(4): 10-14. |
朱玉伟, 陈启民, 刘康, 等. 2005. 滴灌条件下4种树木生长发育规律的研究. 防护林科技, (1): 1-4, 17. DOI:10.3969/j.issn.1005-5215.2005.01.001 |
Liu Xianzhao, Yi Huapeng, Li Shitai. 2004. Soil moisture characteristics of apple planting subarea in Weibei dry highland, Shaanxi province. Chin J Appl Ecol, 15(11): 2055-2060. |