森林土壤中的碳约占全球土壤有机碳的73%，森林土壤呼吸的微弱变动将对大气温室气体的排放总量产生显著的影响(Alvarez et al., 2001; Burton et al., 2003)。全球气候变化主要是通过影响土壤温度和含水量而影响土壤呼吸(Maier et al., 2000)，阐明典型森林生态系统土壤呼吸对土壤水热变化的响应和适应规律，对揭示碳收支机理具有重要意义(Burton et al., 2003)。

多数研究认为：土壤温度是与土壤呼吸关系最密切的非生物因子，在一定的温度范围内二者正相关(方精云等，2001；Liu et al., 2002)；但也有研究认为，土壤温度对土壤呼吸的影响不显著，二者弱相关(崔骁勇等，2000；闫敏华等, 2001)；土壤含水量对呼吸的影响较为复杂，有的研究认为二者正相关, 也有研究认为二者不相关，或负相关(Maier et al., 2000；Davidson et al., 2000；O'Neill et al., 2002)。可见土壤呼吸对土壤水热变化的响应不确定性较大，研究主要集中在：1)如何准确区分土壤温度与含水量对土壤呼吸的影响(李凌浩等，2000；王风玉等，2003)；2)土壤含水量对土壤温度与土壤呼吸间反馈关系的影响(Gulledge et al., 2000；Xu et al., 2000；Fang et al., 2001)；3)土壤温度对土壤含水量与土壤呼吸间反馈关系的影响(Raich et al., 2000；Schlesinger et al., 2000；Irvine et al., 2002)。

由于实地观测受到许多因子的交互影响，很难将土壤温度与含水量对土壤呼吸的影响准确区分，而且所确定的重要模型参数Q₁₀值有争议，因此利用原状土壤进行室内培养的方法得到了广泛应用(Reichstein et al., 2000；Fang et al., 2001；王淼等，2003；Markus et al., 2005)。森林土壤呼吸研究的区域多集中在温带和热带地区(孙向阳等，2001)，过渡区的研究工作比较匮乏。

本研究以北亚热带—暖温带过渡区上分布面积较大、具有代表性的锐齿栎(Quercus aliena var. acuteserrata)天然林为研究对象，对取自锐齿栎天然林中的原状土柱进行培养与呼吸速率测定，旨在揭示小尺度短时间内土壤水热变化对锐齿栎天然林土壤呼吸的影响，特别是对参数Q₁₀的影响，为模拟该地区典型森林生态系统土壤呼吸对全球气候变化的响应和适应奠定基础。

1 研究区概况

研究地位于河南省内乡县宝天曼自然保护区(111°47′—112°04′ E，33°20′— 33°36′ N)，属北亚热带向暖温带过渡区域。区内年均气温15.1 ℃，1月平均气温最低(1.5 ℃)，7月平均气温最高(27.8 ℃)。全年降雨量900 mm，集中分布于6—8月。植被以暖温带落叶阔叶林为主，兼有北亚热带常绿阔叶林的特点。林地土壤的垂直分布比较明显，在海拔600~800 m处为山地褐土，800~1 300 m处为山地黄棕壤(史作民等，2000)。研究选取的锐齿栎林占本区落叶阔叶林面积的70%以上，主要分布在海拔1 200~1 800 m处，林相整齐。

通过调查与整理最新森林清查资料、及相关研究成果分析67个锐齿栎样地调查结果，于2005年9月设置了20 m×20 m的样地，其位于海拔1 350 m的南坡，坡度21°，林分的平均年龄为40年，密度约1 500株·hm^-2，平均高度15 m，平均胸径13.8 cm，枯落物平均厚度4.6 cm。伴生乔木有短柄NFDA9 (Quercus glandulifera var. brevipetiolata)等，郁闭度0.85，灌木层有山梅花(Philadelphus incanus)等，盖度0.23。土壤为山地黄棕壤(表 1)。

2 研究方法 2.1 试验设计与原状土壤采集

试验拟对5个土壤温度梯度(15、20、25、30、35 ℃)与5个土壤含水量梯度(0.20、0.25、0.30、0.35、0.40 kg·kg^-1)组合下的土壤呼吸速率进行测定。为满足随机取样要求，首先将样地划分为100个2 m×2 m的样方并加以编号。在随机抽取的样方(每次抽取15个)内用内径10 cm，外径11.8 cm，高23 cm的环刀采集深度为20 cm的原状土柱。同时在各采样点用土钻采集3个50 g的0~20 cm土层的土壤样品，用烘干法测定含水率，据此计算环刀内的土壤含水量与土壤干重。原状土柱(总计75个)分5次采集，每次采集的15个仅用于一个水分梯度与五个温度梯度分别组合下的室内培养与呼吸速率测定试验。

2.2 试验处理与土壤呼吸速率测定

1) 将随机采集的15个原状土柱静置24 h以上，消除采集过程中对土壤造成的干扰；2)向环刀内添加蒸馏水，将15个原状土柱的含水量调整到相同的试验水平后密封静置48 h，使蒸馏水扩散均匀；3)按照5个温度梯度从低到高进行恒温培养，每个温度下的培养时间为4~8 h，当土壤温度达到试验要求并稳定后，用便携式红外气体分析仪(LI-6400P，LI -COR Inc.)配备的土壤呼吸室(LI-6400P-09，LI-COR Inc.)插入环刀，在二者的结合部用胶带迅速密封测定土壤呼吸速率(每次测定设置5个循环)；4)当一个含水量梯度与5个温度分别组合下的土壤呼吸速率测定完成后，重新采集15个原状土柱，按上述方法进行另外一个含水量梯度下的土壤呼吸速率测定试验；5)此外，试验还另取土样测定了由放置时间单独引起的土壤呼吸速率变化，依此对上述测定结果进行了校准。

2.3 数据分析

土壤呼吸速率的方差分析、偏相关分析、多重比较(Tukey HSD法)、曲线估计、显著性检验用SPSS12.0 for Windows软件进行统计分析，动态曲线用Microsoft Excel 2000绘制。

土壤呼吸速率与土壤温度间的关系采用指数模型模拟(Luo et al., 2001;肖辉林等，2001)：

式中：R_s为土壤呼吸速率(μmol·m^-2s^-1)；T为土壤温度(℃)；a为0℃的呼吸速率，b为温度反应系数。土壤温度所能解释的土壤呼吸速率变化用该回归模型的决定系数R²的百分数表示。

温度敏感性指数Q₁₀是指温度升高10℃时土壤呼吸速率变化的倍数：

式中：R_s为15个土壤呼吸速率重复的平均值(μmol·m^-2s^-1)。

土壤温度和含水量对土壤呼吸速率的综合影响用双因素模型描述(陈全胜等，2003)：

式中：W为土壤含水量(kg·kg^-1)，a、b、c为参数。土壤含水量和土壤温度能共同解释的土壤呼吸速率变化用该回归模型的决定系数R²的百分数表示。

土壤温度间的土壤呼吸速率增幅是指含水量固定时，温度增加5 ℃时土壤呼吸速率的增加量；土壤含水量间的土壤呼吸速率增幅是指土壤温度固定时，含水量增加0.05 kg·kg^-1时土壤呼吸速率的增加量。

3 结果与分析 3.1 土壤温度对土壤呼吸速率的影响

从表 2的分析可见，土壤温度对土壤呼吸速率产生了极显著的影响。在试验温度梯度内，土壤温度与土壤呼吸速率正相关，不同含水量土壤的呼吸速率均随温度的升高而增加，35 ℃时达到最高(图 1)。

土壤温度为15、20 ℃时，不同含水量土壤呼吸速率的数据点聚集在一起，随着温度的升高而逐渐发散(图 1)，说明土壤温度较低时土壤呼吸速率主要受温度控制，对含水量的变化没有明显响应，随着土壤升温，温度不再是限制因子时，含水量对呼吸速率的影响逐渐增强。

土壤呼吸的温度敏感性Q₁₀值与土壤温度负相关，在5个含水量梯度内，随温度的升高而下降，15~25 ℃的Q₁₀>20~30 ℃的Q₁₀>25~35 ℃的Q₁₀，土壤呼吸对温度变化产生了适应性(表 3，图 2)。从图 2可见，随着温度的升高，不同含水条件下的Q₁₀值越来越接近，特别是25~35 ℃内的聚集程度更为明显，说明土壤温度升高到一定程度时，土壤含水量对Q₁₀的影响能力降低，土壤呼吸的温度敏感性主要受控于土壤温度。

图 1、2和3中的A、B、C、D、E分别表示含水量为0.20、0.25、0.30、0.35、0.40 kg·kg^-1的土壤，图 1、3和4中的每个点都表示15个土壤呼吸速率的平均值。A、B、C、D and E in the figures represent the soil water content of 0.20、0.25、0.3 0、0.35 and 0.40 kg·kg^-1 respectively. Each value in the Fig. 1, Fig. 3 and Fig. 4 represents the mean of 15 replicates of soil respiration rate.

由图 3可知，随着温度升高，不同含水量土壤呼吸速率的增幅变化趋势均为单峰曲线，20~25 ℃之间的增幅最大。这验证了土壤呼吸对升温的适应性，另一方面体现了增幅随土壤温度变化的波动过程，这一过程从Q₁₀随温度的变化过程(图 2)中没有得到表现。多重比较表明20~25 ℃内的土壤呼吸速率增幅与25~30 ℃内的呼吸速率增幅间差异不显著(n=20，P=0.192>0.1)，而与30~35 ℃内的增幅间差异显著(n=20，P < 0.05)，这说明，土壤呼吸在25~30 ℃已经对土壤升温产生了适应性，但是适应表现尚不明显，但当土壤温度升为30~35℃时，适应性变得十分显著，那么可以初步认为土壤呼吸对升温明显适应的温度临界点可能在30 ℃左右，如果是这样，该区域锐齿栎林的土壤呼吸速率将在较大的温度范围内随温度升高保持较高的增长水平。

图 4中土壤呼吸速率与土壤温度间的回归关系表明2者成显著的指数函数关系(n=25, P < 0.01)，土壤温度可以单独解释锐齿栎林73.16%的土壤呼吸速率变化。

3.2 土壤含水量对土壤呼吸速率的影响

双因素方差分析表明，土壤含水量对土壤呼吸速率影响极显著(表 2)，含水量较高(0.40 kg·kg^-1)与较低(0.20 kg·kg^-1)时的土壤呼吸速率对土壤升温的响应能力都较小(图 5)，主要控制因子是土壤含水量。

图 5、7与8中的每个点都是15个土壤呼吸速率的平均值。Each value in the Fig. 5, 7 and 8 presents the mean of 15 replicates of respiration rate.

土壤呼吸速率、Q₁₀值随土壤含水量增加的变化规律均为单峰曲线，含水量为0.20~0.35 kg·kg^-1时随含水量的增加而增大，含水量为0.35 kg·kg^-1时土壤呼吸速率与Q₁₀值均达到最大，含水量为0.40 kg·kg^-1时明显下降(图 5、6)，可见含水量在一定范围内(0.20~0.35 kg·kg^-1)的增加对土壤呼吸速率及土壤呼吸的温度敏感性具有促进作用，过高的含水量(0.35 kg·kg^-1以上)则出现抑制现象。

从图 7可知，土壤温度恒定在15、20、25、30与35 ℃时，土壤呼吸速率在0.20~0.2 5 kg·kg^-1及0.35~0.40 kg·kg^-1两个含水量范围内随含水量增加的变化较大，而在0.25~0.30 kg·kg^-1及0.30~0.35 kg·kg^-1两个范围内随含水量增加的变化较小，且在0.35~0.40 kg·kg^-1内随含水量的增加，呼吸速率出现了负增长；多重比较结果表明：含水量0.30~0.35 kg·kg^-1时的土壤呼吸速率增幅与含水量0.35~0.40 kg·kg^-1时的土壤呼吸速率增幅间差异显著(n=20，P=0.067 < 0.1)；含水量0.25~0.30 kg·kg^-1时的土壤呼吸速率增幅与0.20~0.25 kg · kg^-1时的土壤呼吸速率增幅间也有显著差异(n=20，P < 0.1)，而与0.30~0. 35 kg·kg^-1时的增幅间的差异不显著(n=20，P=0.725>0.1)。综上所述，在土壤温度相同的条件下，只是在含水量较高或较低时，含水量的增加才对土壤呼吸速率有明显的抑制或促进作用，对锐齿栎林土壤呼吸产生抑制的土壤含水量临界点处于0.35~0.40 kg·kg^-1之间，在土壤含水量不成为限制因子时，土壤含水量的增加对土壤呼吸速率的变化没有明显影响，在锐齿栎林中对土壤呼吸不产生限制的土壤水分条件为0.25~0.35 kg·kg^-1。

土壤含水量与土壤呼吸速率间的回归关系表明，土壤含水量能够单独解释锐齿栎林21.85% (n=25, P < 0.1)的土壤呼吸速率变化(图 8)，与土壤温度相比，解释能力较低。

3.3 土壤温度和水分对土壤呼吸的综合影响

在试验设置的所有土壤温度与含水量配置中，以土壤含水量0.35 kg·kg^-1和土壤温度35 ℃组合下的土壤呼吸速率最高(图 1、5)，说明这一土壤温湿度组合是锐齿栎林土壤呼吸较为理想的环境。从图 1、5中可以看出，在某些特殊的土壤温湿度条件下，土壤温度与土壤含水量对土壤呼吸速率的影响程度存在差异，如土壤温度较低时，土壤温度对土壤呼吸速率的影响大于土壤含水量，在土壤含水量较低时，土壤含水量对土壤呼吸速率的影响大于土壤温度；但回归关系表明，土壤温度对土壤呼吸速率变化的解释能力为73.16%，而水分对土壤呼吸速率变化的解释能力为21.85%，偏相关分析表明土壤呼吸速率与土壤温度间的偏相关系数为0.833(n=375, P < 0.01)，土壤呼吸速率与土壤含水量间的偏相关系数为0.407(n=375, P < 0.01), 综上所述，除特殊的土壤温湿度环境以外，土壤温度对土壤呼吸速率的影响大于土壤含水量。

土壤呼吸速率对一定范围内含水量(0.20~0.35 kg·kg^-1)的增加表现为正反馈，正反馈效应与土壤温度有密切的关系。从图 7可知，在试验设计的土壤含水量(0.20 ~0.25、0.25~0.30及0.30~0.35 kg·kg^-1)与温度(15~35 ℃)内，土壤呼吸速率的增幅均随温度的升高而升高，土壤升温对上述正反馈关系起着促进作用，但当含水量为0.35~0.40 kg·kg^-1时，土壤呼吸速率出现了负增长且温度越高负增长的绝对值就越大，土壤升温对二者的负反馈关系产生了极大的影响。土壤呼吸速率对土壤升温表现为正反馈(图 1)，正反馈效应与土壤含水量有密切的关系。从图 3可知，在土壤温度(15~20、20~25、25~30及30~35℃)与含水量(0.20~0.35 kg·kg ^-1)范围内，土壤呼吸速率的增幅均随含水量的增加而增加，土壤含水量变化对上述正反馈关系有促进效果，但当土壤含水量在0.35~0.40 kg·kg^-1间增加时，土壤呼吸速率的增幅明显下降，含水量的变化对呼吸速率与温度间的正反馈关系具有抑制作用，含水量对土壤呼吸温度敏感性(Q₁₀)的影响规律与此相同(图 2)。可见土壤温度与土壤含水量对土壤呼吸速率的影响具有交互效应，见方差分析(表 2)。

试验设置的土壤温湿度范围内，土壤呼吸的温度敏感性Q₁₀值变化范围为1.36 ~3.10，平均为2.13(表 3)。采用双因素模型对土壤呼吸速率与土壤温度和含水量之间的关系进行回归分析。结果为：R_s=2.48e^0.07TW^0.68，R²=0.864，(n=25, P < 0.05)，回归关系显著，土壤含水量和温度可以共同解释锐齿栎林86.4%的土壤呼吸速率变化。

4 结论与讨论

土壤温度对锐齿栎林的土壤呼吸产生了显著的影响，土壤呼吸速率随温度的升高而升高，二者之间具有显著的指数函数关系，此结论与多数室内外的研究结果相吻合(Schesinger et al.，2000；Fang et al., 2001；Liu et al., 2002；王淼等，2003)；但锐齿栎林土壤温度对土壤呼吸速率变化的解释能力为73.16%，低于大多数样地尺度上的研究结论，却与Markus等(2005)在德国南部的挪威云杉林内的研究结论一致，他们通过对16个原状土柱的室内培养与实地观测后也证实单变量(土壤温度)模型的解释能力很难超过80%。

锐齿栎林土壤含水量变化对土壤呼吸速率有显著影响，土壤呼吸速率随土壤含水量增加的变化趋势为单峰曲线，在含水量为0.35 kg·kg^-1时最高，其后随含水量的增加而下降，对锐齿栎林土壤呼吸产生抑制的土壤含水量临界点处于0.35~0.40 kg·kg^-1。

国内学者研究认为全球范围森林植被的Q₁₀平均为1.5(Luo et al., 2001；彭少麟等，2002)，而锐齿栎林Q₁₀的变化范围为1.36~3.10，平均为2.13，高于全球水平，这可能是锐齿栎林林地土壤碱氮含量较高的缘故。锐齿栎林土壤呼吸的温度敏感性(Q₁₀)与土壤温度成负相关，这与许多研究者在不同生态系统中对土壤长期升温观测到的结果一致(Rustadet al.，2001；Melillo et al., 2002)；陈全胜等(2004)认为这种土壤呼吸对温度变化的适应性对缓冲气候的进一步变暖具有十分重要的意义。但锐齿栎林在不同土壤温度条件下Q₁₀都高于1，说明土壤呼吸与土壤升温之间的正反馈关系仍然处于主导地位。Q₁₀在含水量为0.20~0.35 kg·kg^-1时的变化规律与Gulledge等(2000)、Xu等(2000)的研究结论一致，在含水量为0.35~0.40 kg·kg^-1时的变化规律与Dǒrr等(1987)的研究结论一致，土壤含水量较高会制约Q₁₀。

在所有土壤温湿度配置中，以土壤含水量0.35kg·kg^-1和土壤温度35℃结合下的土壤呼吸速率最高，土壤含水量和温度可以共同解释锐齿栎林86.4%的土壤呼吸速率变化。总体来讲，温度对土壤呼吸速率的影响大于土壤含水量，但二者都对土壤呼吸速率具有显著影响，这既不同于Ohashi等(1999)和Londo等(1999)在温带森林中的研究结论，也不同于Hashimoto等(2004)在热带森林中的研究结论，说明锐齿栎天然林土壤呼吸具有过渡带的特征。