对于林木遗传改良来说, 生根能力(造林成活率)无疑是改良的一项重要指标。虽然研究林木生根性状的指标很多, 如主根数、侧根数、主根总长度、侧根总长度、根干重等, 但量测都比较繁琐。20世纪70年代诞生的非线性科学的一个分枝———分形几何, 适于描述在一定尺度范围内具有自相似性的不规则形体, 为研究植物根系提供了新手段(王义琴等, 1998, 1999; Nielsen et al., 1997)。

分形概念是法国数学家Mandelbrot(1977)在他的著作“Fractals :Form, Chance and Dimensions”中提出的。分维数由F.Hausdorff于1919年引入, 即豪斯道夫维数(谢和平等, 1998)。通过分维数, 我们可以对不规则但又具自相似特性的几何形体(如林木的根系、冠型、分枝特性等)的复杂程度进行定量的比较(李火根等, 2001; Berezovskava et al., 1997; Burrough, 1981; Chen et al., 1994; Palmer, 1990; Sugihara et al., 1990; Zeide, 1998)。

林木根系是三维空间的分形, 而非二维空间的分形。为此, 我们定义极大投影分形维数的概念, 支撑分形及保维变换的概念。

定义1 :设Ω为R³上的一分形, 将其投影到另一平面上可得分形D, 我们称分形D维数的上确界为Ω的极大投影分形维数r_Ω。即r_Ω=Sup{d_D │D为Ω在另一平面投影}。

显然, 若Ω₁ ∈ Ω₂, 则r_Ω1 ≤r_Ω2, 这是因为在另一平面上Ω₁与Ω₂的投影D₁与D₂都有D₁ ∈D₂, 从而d_D1 ≤ d_D2, 即知r_Ω1 ≤r_Ω2。

定义2 :若Ω₀ ∈ Ω且其分形维数d_Ω0 =d_Ω, 则称Ω₀为Ω的支撑分形。

定义3 :若变换T :Ω₁→Ω₂使分形维数d_Ω1 =d_Ω2, 则称变换T为保维变换。

显然平移、旋转、压缩及局部压缩均为保维变换。局部旋转, 只要使整体保持一一对应, 也是保维变换。

因此我们可将根系适当地张开、旋转之后投影到一平面上, 可计算出根系的极大投影分形维数。

由于当Ω₁ ≤Ω₂时r_Ω1 ≤r_Ω2, 即极大分形维数的大小与原分形维数的大小序次关系是一致的, 故极大分形维数可作为衡量植物根系的指标。

由于当d_Ω1 ≤d_Ω2时有d(Ω₁ ∪ Ω₂)=d(Ω₂), 所以不同根系即使互不包含, 其分维数大小仍与极大投影分维数大小一致。

本文从分形的角度研究杨树根系特性及与根系生物量相关, 为林木复杂性状的研究探索新途径。

1 材料与方法

试验材料为美洲黑杨×欧美杨(Populus ×euramericana)F₁无性系。试验分2次进行, 第1次为1999年3月下旬, 参试无性系46个, 从1年生扦插苗的中下部截取试验穗条, 扦插于南京林业大学树木园内育种组试验苗圃, 6株小区, 2次重复, 扦插基质为珍珠岩, 2个月后取出, 用水将根系冲洗干净, 常规方法测量根长L_r1, 同时, 用数码相机拍摄每个插穗根系图像, 经Photoshop图像处理, 利用自编制的计算分维数的软件(盒维数法)FDC1.0求算每个插穗根系的分维数FD_r1(李火根等, 2004)。最后在105 ℃的烘箱中将根系烘干, 称取每插穗根系的绝干质量W_r1。

第2次试验于2001年3月上旬, 对34个F₁无性系进行水培生根试验, 3次重复, 水中不加任何基质, 每隔5天换1次水。4月下旬试验1个半月后, 用数码相机拍摄每个插穗根系图像, 用FDC1.0求算每个插穗根系的分维数FD_r2。根系在105 ℃的烘箱中烘干, 称取每插穗根系的绝干质量W_r2。方差分析和相关分析采用SAS6.01统计软件进行。

2 结果与分析 2.1 杨树扦插生根特性的分析

根长的总平均值为11.85 cm, 平均变异系数为0.683, 无性系平均变异幅度为7.2 ~ 17.41 cm, 总变异幅度为0 ~ 66 cm, 其中无性系1 317的平均根长最大达到18.41 cm, 超过了对照I- 69杨, 此外, 无性系312、415、1011等也都接近对照I -69的平均根长(表 1)。根系生物量是反映根系丰富度的指标, 参试的46个无性系根系生物量总平均为1.359 g(绝干质量), 标准差为0.646 1 g, 总变异幅度为0.453 ~ 3.338 g, 其中, I-69杨根系生物量最大, 平均每插穗达3.34 g, 无性系773每插穗根系生物量为0.453 g, 仅是I -69杨的1 7。(表 1)

方差分析结果表明, 美洲黑杨×欧美杨F₁无性系在根长、根生物量上存在显著差异, 其差异显著性水平分别达到93.5 %和90.4 %, 说明参试的无性系生根能力存在丰富的遗传变异, 改良的潜力较大(表 2)。

2.2 杨树扦插生根特性的分形分析

利用自研的分维数分析软件FDC1.0研究了参试无性系插穗根系的分维数, 其无性系平均值列于表 1。参试的46个无性系根系平均分维数为1.360 8, 平均标准差为0.077 9, 变异幅度为:1.173 ~ 1.533。根系分维数最大的无性系为1350, 最小为1002, 作为对照的无性系I -69根系分维数为1.432, 高于无性系平均分维数(表 1)。

将分维数经对数变换后进行方差分析, 结果表明插穗根系的分维数在参试46个无性系间并未达到显著性水平, 但仍显示出较大的差异, 无性系间差异显著性水平达85 %(表 2)。根系生物量是反映根系丰富度的指标, 参试的46个无性系根系生物量总平均为1.359 g(绝干质量), 标准差为0.6461, 总变异幅度为0.453 ~ 3.338, 其中, I -69杨根系生物量最大, 平均每插穗达3.34 g, 参试无性系中生物量没有一个超过I-69杨; 相对而言, 无性系312, 415, 447, 534, 1011, 1317根系生物量较大, 均超过2.1 g, 而无性系773根系生物量最小, 仅为0.453 g, 是I -69杨的1 7。(见表 1)

2.3 水培生根分形特征

表 1列出了水培生根特性的分维数及其根系生物量。根系生物量变异幅度较大, 为0.583 ~ 3.62 g, 超过对照I-69的无性系仅1个(447), 其他无性系均低于I-69。

与扦插相比, 水培杨树根系的分维数要大些, 无性系平均为1.683, 变异幅度为1.513 ~ 1.814。参试的34个无性系中, 有4个无性系(339, 838, 1317, 1350)根系分维数高于对照I-69, 其他无性系均低于I -69杨。

水培杨树根系生物量及根系分维数方差分析结果在表 2中列出, 根系生物量与根系分维数在无性系间差异均达极显著性水平, 进一步表明杨树的生根特性受较强的遗传控制。

2.4 生根性状与根系分维数的相关分析

分维数与根系生物量及根长进行相关分析, 结果如表 3。两生根性状(W_r1与L_r1)相关系数为0.814 6, 达0.001极显著水平。分维数与根系生物量的相关系数为0.374 3, 达0.01显著性水平(表 3); 说明分维数可作为度量生根的指标, 生根多则其根系的分维数高。而分维数与根长相关性相对较小, 说明分维数不是度量根长的理想指标。

水培根系分维数(FD_r2)与生物量(W_r2)的相关系数为0.385 2, 达0.05显著性水平, 再次证实了分维数可作为衡量杨树根系的替代指标(表 3)。

2.5 杨树扦插与水培生根特性比较

从试验结果看, 2次试验得到的根系分维数差别较大。基质扦插根系分维数无性系平均1.361, 变幅为1.173 ~ 1.533;而水培根系分维数无性系平均1.685, 变幅为1.513 ~ 1.814(见表 1)。根系分维数水培比基质扦插平均提高24 %。原因为2次试验培养条件不一致, 一般地, 杨树在水培条件下生根快且生根量多, 且须根多, 因而分维数大。2次试验得到的根系分维数无性系间方差分析结果差异显著性也不同, 基质扦插差异不显著, 而水培则达0.000 1极显著水平(见表 2), 究其原因, 可能是由于2次试验所用的无性系不完全相同。

用2次试验均出现的18个无性系生根特性平均值进行相关分析, 发现两次试验结果相关密切。根系生物量2次试验结果(W_r1与W_r2)相关系数为0.561 5, 达0.05显著性水平, 而2次试验的分维数(FD_r1与FD_r2)则更高, 相关系数为0.871 4, 达0.001显著性水平(表 3), 表明杨树生根特性具有较高的重演性。

3 讨论

林木生根是重要的质量性状, 对林木根系特性进行深入研究并加以改良一直是许多林木研究工作者追求的目标之一, 常规研究方法过于繁琐, 工作量巨大, 影响了该领域研究进程。分形理论的提出为复杂性状的研究提供了一把新钥匙。

本文首次将分形理论引入到林木根系研究中, 试图用分维数来取代常规的生根特性, 如根长, 生根数目及根生物量。研究结果表明, 根系分维数呈现出与生根特性相似的变异规律, 分维数与生根特性呈显著正相关或较强的正相关, 表明分维数可作为衡量生根能力的一项指标。

林木根系的分维数应该为3维空间的分形, 本文利用保维变换将3维空间的根系投影为2维平面的根系进而求算其分维数, 使研究方法更为简化, 当然尚待于进一步验证。

分维数是衡量根丰度的指标(王义琴等, 1998; 1999), 通俗地说是反映根系均匀分布度的一项指标, 分布越均匀, 分维数越大。根系生物量是反映根丰度的另一项指标, 但并不能反映根系的均匀分布度, 因此, 从这种意义上说, 分维数更能衡量植物的生根能力。