林业科学  2006, Vol. 42 Issue (11): 114-122   PDF    
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郑勇奇, 张川红.
Zheng Yongqi, Zhang Chuanhong.
外来树种生物入侵研究现状与进展
Current Status and Progress of Studies in Biological Invasion of Exotic Trees
林业科学, 2006, 42(11): 114-122.
Scientia Silvae Sinicae, 2006, 42(11): 114-122.

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收稿日期:2005-03-15

作者相关文章

郑勇奇
张川红

外来树种生物入侵研究现状与进展
郑勇奇, 张川红     
中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局森林培育重点实验室 北京 100091
摘要: 外来树种如果形成生物入侵, 对生态系统会产生多方面影响, 其中最严重的是对入侵地生物多样性和生态系统功能的影响。生物入侵造成的危害具有爆发性和长期性, 且不可逆转。与其他种类的生物相比, 外来树种的入侵具有很长的时滞, 预测比较困难。我国引种的外来树种数量多, 过去对外来树种的生物入侵研究很少, 开展外来树种入侵性评价和生态风险评估, 制定统一的技术规程和标准, 确定各种外来树种的入侵性等级, 对我国林业经济和生态环境建设具有重要价值和意义。我国在外来树种生物入侵方面的研究起步较晚, 建立外来树种信息系统, 加强信息交流与共享, 制定外来树种入侵评价标准与风险评估体系, 研究建立外来树种监测及生物入侵早期预警系统是未来的研究重点。正确处理林木引种与生物入侵的相互关系, 对外来树种进行生物入侵风险评估, 制定生物入侵防范战略, 可以有效地防止生物入侵的发生。同时也要针对树木的生命周期长、具有重要利用价值的特点, 避免夸大外来树种的生物入侵风险, 更好地促进外来树种事业的发展。
关键词: 生物入侵    外来树种    生态风险    
Current Status and Progress of Studies in Biological Invasion of Exotic Trees
Zheng Yongqi, Zhang Chuanhong     
Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry Key Lab.of Forest Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration Beijing 100091
Abstract: Many examples have proved that exotic trees can produce great ecological, economic and social benefits.However, biological invasion of exotic trees has drawn increasing attention.The potential risk of biological invasion of exotic trees should not be overlooked in any tree introduction program.Correct understanding of the concepts of exotics, invasiveness of exotic trees and risk of invasion is needed to develop sound strategies for preventing and controlling potential biological invasion of exotic trees.Many studies have been carried out in many countries to assess invasiveness of exotic plants, patterns of biological invasion and consequences of invasion, to predict potential invasion risk and to develop strategies for prevention and control of invasive alien plants.However, much fewer studies were concentrated on exotic tree species due to scarce literature available on invasive trees.Similar to alien invasive plants, invasive exotic trees can have negative impacts in multiple aspects on environment, most severely on biodiversity and ecosystem functions, which are usually in large-scale, long term and irreversible.Based on literature review of 1 211 exotic tree species, 443 species are invasive or potentially invasive, accounting for 39 %of the total number.282 invasive tree species have been used in forestry operations.Invasion usually occurs in steps of introduction, establishment and rapid spread.Risk assessment should be conducted for any future tree introduction program.Trees have much longer life cycle compared to other types of biological organisms such as insects and grasses, therefore the time-lag of invasion is long, making it more difficult to predict the potential of invasion.Moreover, most of exotic trees have great values for its timber and can be utilized once found to be invasive.These unique features of exotic trees should be considered in developing strategies for invasion control.Criteria and indicators should be developed to assess invasiveness and ecological impacts of exotic trees.Risk assessment of biological invasion should be conducted prior to any tree introduction.Invasiveness can be assessed according to the biological characteristics of alien tree species.However, ecological impacts can only be assessed through long-term monitoring and evaluation.
Key words: biological invasion    exotic tree species    ecological impacts    

我国幅员辽阔, 立地条件复杂多样, 形成多种多样的生态气候区, 为许多外来树种的生长提供了优越条件和场所, 提高了外来树种引种成功的可能性。半个多世纪以来, 我国从国外引种了大量的外来树种(王豁然, 2002;王豁然等, 1999; 潘志刚等, 1994; 王明庥等, 2001; 吴中伦等, 1983), 如松属树种(Pinus)、桉属树种(Eucalyptus)、杨属树种(Populus), 木材生产量大大地提高, 成为目前用材人工林的主要树种; 木麻黄属树种(Casuarina sp.)广泛用于营建沿海防护林带, 落羽杉属树种(Taxodium)广泛种植于平原湖区农田林网, 起到了重要的防风和农田防护的作用; 城市绿化采用的悬铃木(Platanus sp.)、火炬树(Rhus typhina)等树种, 明显地美化了城市景观; 金合欢属(Acacia)树种引种栽培对改良土壤和水土保持起到了巨大作用; 刺槐(Robinia pseudoacacia)、紫穗槐(Amorpha fruticosa)等树种成为北方许多地区最重要的水土保持树种之一。近年来, 随着经济迅速发展, 人们对生活环境的要求日益高涨, 绿化美化环境在全国范围内形成高潮, 而丰富多样的树种资源则是实现我国“山川秀美”的重要条件, 引进国外优良新品种, 加速我国绿化事业发展显得日益迫切。这些新的需求, 进一步推动了国外树种的引种, 外来树种的引种栽培在我国更加普遍和广泛1)。据1983年的数据统计, 我国已引进外来树种85个科570种(吴中伦等, 1983), 并且这个数字还在迅速增加, 笔者最新调查数据显示:我国引种树种已达1 700多种(包括品种)。这些外来树种的栽培利用带来了巨大的经济效益, 同时也产生了很大的生态和社会效益。

1)郑勇奇, 张川红, 王豁然.2002.林木引种与外来物种入侵,生物多样性与我国东部沿海社会经济发展.第 5 届全国生物多样性保护与持续利用研讨会论文摘要集.杭州,9-14

近年来, 外来物种生物入侵已成为一个全球广泛关注的生态和经济问题(Perrings et al., 2000)。我国在20世纪90年代中期开始外来植物的入侵性研究, 发现至少有58种外来植物对我国农林业带来了危害(丁建清等, 1996); 至90年代末, 调查发现我国外来杂草已有108种, 隶属23科、76属, 其中被认为是全国性或是地区性的有15种(强胜等, 2000); 至2003年底, 查明我国共有外来入侵物种283种, 其中水生植物18种, 陆生植物170种, 50 %的外来入侵植物是作为牧草或饲料、观赏植物、纤维植物、药用植物、蔬菜、草坪植物而引进的(徐海根等, 2004)。受此影响, 人们对外来树种是否会产生生物入侵和导致生态灾害也日益关注(王豁然, 2002)。随着我国引种栽培的外来树种迅速增加, 评估和预测这些外来树种的入侵性, 防止外来入侵性树种大面积扩散, 防范生态风险显得日趋紧迫。过去我国对于外来树种的研究集中在外来树种经济价值利用和引种理论与方法, 主要强调外来树种对新环境的适应能力, 对其生物入侵潜力和生态风险缺乏足够的重视。

外来树种的生物入侵风险究竟如何?我国引种的外来树种是否产生了生物入侵?目前国内在外来树种入侵方面的研究几乎是空白, 对这些问题目前尚难给予明确回答。本文对外来树种及生物入侵的几个重要概念进行界定, 并介绍国内外外来树种入侵性研究现状与进展, 分析外来树种引种与生物入侵的相互关系, 并提出防止生物入侵的政策与防控措施建议。

1 外来种入侵的概念

乡土树种(native tree species, indigenous tree species):在一个地区自然发生的树种, 在长期进化历史中经自然选择而形成。

外来树种(exotic tree species, alien tree species):在一定区域内历史上没有自然分布而被人类活动直接或间接引入的树种。

生物入侵(biological invasions):当外来种进入一个新的地区并能存活、繁殖, 形成野化种群, 其种群的进一步扩散已经或即将造成明显的生态和经济后果, 这一事件称为生物入侵, 造成生物入侵的外来物种称之为外来入侵种(alien invasive species)(Williamson et al., 1986; 1996;Williamson, 1996)。

入侵性(invasiveness):树种能繁殖扩散进入特定生境的生物学特性(Marco et al., 2002)。与木本植物入侵性有关的特性为种子质量、最早结实年龄和结实大年间隔时间(Rejámnek et al., 1996)。

入侵树种(invasive tree, tree invader):根据Cronk等(1995)对入侵种的定义, 入侵树种指通过人为活动有意或无意被引入到自然分布区外, 在自然或半自然环境中建立种群并自然扩散, 不断扩展种群规模, 并对生态系统的组成、结构已经或将要产生重要影响的树种。

外来树种都具有不同程度的入侵性, 只有当它发生生物入侵后, 才成为入侵树种。对于树木, 从林业角度而言, 常用的入侵树种的定义只强调外来树种种群扩散的参数, 而至于外来种的负面影响常常是先入之见, 缺少长期的科学观测与研究。

2 国内外研究现状 2.1 外来树种入侵产生的危害

外来植物入侵给自然和半自然生态系统带来风险, 包括替代当地植物, 改变当地生态系统的主要功能, 改变群体的演替规律, 导致农业动植物产量大量降低等(Anne-elene et al., 2000)。外来入侵物种导致入侵地生物多样性减少、生物均匀化和生态系统及其功能的退化, 致使区域物种组成简单化(李博等, 2001)。它还可能破坏自然景观和宗教文化, 改变人们的生活条件和传统习惯。外来种造成入侵后对农田、园艺、草坪、森林、畜牧、水产等产生直接经济危害, 导致人畜疾病, 威胁人畜健康。生物入侵一旦爆发, 就难于控制, 对生态系统产生长期、不可逆转的危害。

和其他外来种的生物入侵一样, 外来树种也可能形成生物入侵, 特别是在热带地区。入侵树种可能会对生态环境、经济发展、社会和文化等多方面产生影响。入侵树种的环境影响分为遗传影响、生物学影响和生态系统影响, 如改变种群的遗传结构和组成、外来树种与乡土树种杂交、破坏生态系统功能等。经济影响主要包括对农林牧生产的影响, 如原产南美洲的灌木马缨丹(Lantana camara)在印度南部林区已经导致乡土树种的减少, 进而影响当地农民的日常生活(Johan, 2001)。该树种目前在我国攀枝花地区已开始大规模自然扩散。Haysom等(2004)曾对大量木本植物的入侵性进行分析, 发现入侵树种成为世界各地许多牧场的主要问题, 但对农业和人工林产生危害的案例却很少。此外引种到相同地点的入侵树种之间可能发生杂交, 产生新的入侵树种。例如新银合欢属(Leucaena)与牧豆属(Prosopis)的杂种在南非某些局部地区为入侵树种。南非曾对入侵树种对自然生境的影响进行过量化分析, 发现入侵树种会导致局部生物多样性大量减少, 并妨碍集水区内的自然径流, 进而影响干旱地区水源供应。

2.2 外来树种的入侵规律

Elton (1958)把外来物种的入侵分为4个阶段:引进(import)、逃逸(escape)、建群(establish)和危害(pest)。Cronk等(1995)提出植物入侵分成6个阶段:引入(introduction)、自然化(naturalization)、促进(facilitation)、扩散(spread)、互作(interaction with animals and other plants)、稳定(stabilization)。由于生长缓慢、生命周期长, 外来树种形成入侵的各个阶段都要比其他生物长得多。

Williamson (1996)根据对外来植物的统计分析, 提出了“十数定律”(tens rule):在到达某一地区的外来种中, 约有10 %的物种可以发展为偶见种群(casual population), 偶见种群能发展成为建成种群(established population)的概率约10 %, 建成种群能最终成为入侵种(invasive species)的概率也只有10 %。因此把入侵过程分为3个阶段, 即到达与建群(arrival and establishment), 扩散(spread), 稳定与发生作用(equilibrium and effects)。可见, 一个地区所有外来植物能最终成为有害杂草的概率为1/1 000, 并非所有外来植物都能成为是入侵性植物。

外来物种从引入新的环境到种群形成入侵需要一段时间, 这段时间被称为时滞(time-lag)或潜伏期。时滞的长短随物种而异, 也随地区而异, 从短短几年到几十年或上百年(Kowarik, 1995), 如美国黑果稠李(Prunus serotina)的入侵时滞为29 a, 而鱼鳔槐(Colutea arborescens)的时滞则长达265 a(表 1)。再如凤仙花(Impatiens glandulifera)在捷克入侵时滞为40 a(Pyšek, 2001), 而在英国则为80 a。Kowarik (1995)对引进德国柏林和布兰登堡的184种外来木本植物进行了调查, 发现他们的入侵时滞从8 a到388 a不等, 平均为147 a。其中6 %的树种入侵时滞是50 a, 25 %是100 a, 51 %是200 a, 14 %是300 a, 4 %是300 a以上。表 1所列为其中部分典型的乔、灌木树种及其入侵时滞, 一般来说, 灌木树种的时滞小于乔木树种。这么长的入侵时滞, 使得外来树种的入侵更加难以预测。

表 1 德国主要外来树种(包括乔木和灌木)的时滞(Kowarik, 1995) Tab.1 Time-lags of some introduced alien trees and shrubs in Germany
2.3 外来树种的入侵性评价

不仅是藤本、草本植物可能具有较强的入侵性, 有的树木也有此特点(表 2), 但对其入侵风险的预测更为困难。许多国家对引种外来树种十分谨慎, 特别重视外来物种生态风险评估。为了降低外来树种以及其他植物引种栽培带来的潜在风险, 陆续制定了外来植物的入侵性评价标准和风险评估方法1), 对本国引种的全部外来植物都进行了入侵性分级, 并针对不同栽培区进行区划, 确定风险等级(Binggeli et al., 1998; Goodland et al., 1998)。新西兰主要从生境的抗入侵能力或可入侵性、外来种对生境的影响(包括改变系统组成或生境结构、抑制当地种更新和持续时间)、外来种建群能力(包括繁殖扩散能力)等方面评估外来植物的入侵性。南非则主要从生境生存条件、种群特征和生境特点、繁殖扩散、种子产量、种子是否被取食、生态适应能力(特别是对火灾的适应能力)等方面评估外来植物的入侵性等级(Richardson et al., 1990)。澳大利亚把外来植物的驯化与栽培情况、在其它区域的入侵历史、原产地与引进地气候相似程度、有毒或不利特性、植物类型、植物的繁殖、扩散机制、持续特性和控制的难易程度作为入侵性评价的主要内容(Pheloung et al., 1999)。Rejmánek等(1996)对松属树种通过生物学特征进行入侵性分析, 进而推广应用于其它木本种子植物。他们在最初的研究中选用了10个性状:平均树高、最大树高、最短幼年期、平均寿命、平均种子重量、种子翅指数、平均发芽率、结实大年间隔时间、果实开裂程度和耐火指数等, 通过简单的判别分析, 发现其中3个性状(平均种子重量、最短幼年期和结实大年间隔时间)与松属植物的入侵性关系密切。

表 2 列入世界100种恶性入侵植物的树种1) Tab.2 Tree species listed in the 100 world worst weeds

1) CBD.2000.UNEP/DBD/SBSTTA/6/7-Invasive alien species:comprehensive review of existing measures and instruments

尽管入侵性树种常具有一些相似的特征:生长快、成熟早; 生态幅广, 适应能力强; 种子产量大、易于传播; 自然更新容易; 种子寿命长; 能产生生物毒素抑制其他植物生长(Rejmánek, 1995)。但有些入侵树种可能只具备其中的部分特征, 有些外来树种虽具备以上特征, 却可能没有入侵性。每种外来树种的入侵都有各自不同的原因, 具体树种具体分析, 不能一概而论。Goodland等(1998)曾报道热带地区约1 %的外来树种具有入侵生境的可能性。在全球入侵性物种(ISSG)数据库, 122种入侵性生物物种中有8种是树木, 约占总数的6.6 %(http://www.issg.org/database/species/List.asp/)。柽柳(Tamarix L.)2)原产亚洲与欧洲东南部, 现广泛分布于美国和墨西哥, 在美国被列为入侵性最强的100种植物之一。乌桕(Sapium sebiferum)3)秋叶变红, 果实白色, 是良好的观赏树种, 自18世纪引入美国后, 沿美国海岸线迅速扩大生长范围, 被列入美国最不需要的12种植物之一。卫矛(Euonymus alatus)4)约于1860年从亚洲作为观赏植物引入美国, 由于适应性强, 比当地植物生长好, 蔓延迅速, 对林地、农田和海岸矮树林造成极大威胁。无瓣海桑(Sonneratia apetala)在香港米埔自然保护区发现, 它能适应当地环境且生长迅速, 与当地红树林树种形成竞争, 影响其生长甚至导致灭绝(吴世捷等, 2002)。表 2列出了被列入世界100种恶性入侵种的树种。

2) Martin T.2001.Tamarisk Control in Southern California.http://tncweeds.ucdavis.edu/success/ca003.html

3) Rice B.1998.Sapium sebiferum.http://tncweeds.ucdavis.edu/alert/alrtsapi.html

4) Martin T.2000.Euonymus alatus.http://tncweeds.ucdavis.edu/alert/alrteuon.html

Haysom等(2004)通过文献研究分析了全球1 121个外来树种(包括灌木)的入侵特性, 发现入侵树种(包括具有入侵可能或潜力)有443种, 占总数的39 %, 还有74种已经自然化。在林业生产应用的有282种为入侵种, 另有40种为自然化树种但没有入侵性。他们还发现大多数外来树种都是多用途树种。在这些入侵树种中, 有203种用于农、林业, 292种用于景观绿化, 由此可见, 外来入侵树种中观赏树种占多数。从分类学角度看, 入侵树种既有被子植物也有裸子植物, 有58个科有至少1种入侵树种, 34个科有1个以上树种为入侵种, 占引种栽培科数的一半。13个科没有发现入侵树种。按照入侵树种数量排列, 从大到小为豆科(Leguminosae)、松科(Pinaceae)、桃金娘科(Myrtaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、杨柳科(Salicaceae)。从地域分布来看, 全部7个地理区域(欧洲、非洲、澳大利亚、北美洲、南美洲、太平洋、亚洲)都有入侵树种发现。其中非洲的入侵树种数量最多(87种), 最少的是欧洲(12种)和亚洲(14种)。不过, 多数入侵树种只是在某一个地理区域为入侵种, 即使是入侵性最强的树种, 入侵地数量也比引种栽培地的数量小得多。Kuffer等(2004)对西印度洋几个岛国的木本入侵植物进行了调查分析, 发现乔木在入侵树种中所占的比例较高(41 %), 而灌木所占比例只有30 %。入侵种主要为豆科(占21 %)和桃金娘科(占9 %), 而蔷薇科只有1种入侵种, 松科则没有发现入侵树种。这似乎与热带地区的情况有较大差异, Binggeli等(1998)对热带地区木本入侵植物的研究结果是乔木占21 %, 灌木占60 %。豆科占15 %, 桃金娘科占3 %, 蔷薇科占15 %, 松科占4 %。Kuffer等(2004)发现外来树种入侵与引入地生境的可入侵性紧密相关, 多数外来树种是在受到破坏或退化的生境形成入侵。

我国引种的外来树种种类繁多, 因此开展外来树种入侵性评价和生态风险评估, 制定统一技术规程和标准, 确定各种外来树种的入侵性和风险等级, 依此建立外来树种生物入侵预警系统显得特别重要。国家科技部、国家林业局从2002年起开始设立专项, 开展外来树种入侵性评价和预测, 开始对防范与控制外来树种入侵进行系 统的研究, 制定技术规程并提出防范战略, 为生物入侵的防治提供科学依据。作者课题组的成员开展了一系列的研究。张川红等(2005)对北京地区火炬树入侵情况进行了调查, 发现火炬树虽然具有很强的萌蘖扩散能力, 但目前还没有对高大的自然、半自然森林生态系统产生危害, 是荒山绿化的好树种。付增娟等(2006)在云南展开黑荆(Acacia mearnsii)和银荆(A.dealbata)的自然扩散研究, 发现黑荆主要以种子扩散为主而银荆则以根蘖繁殖为主。该两树种是近距离扩散模式, 目前没有远距离自然扩散的现象, 人为栽培管理对他们的扩散影响很大。刘宁等(2006)对广东引种的雷林1号桉(Eucalyptus leizhou No.1)进行了繁殖扩散调查, 发现该树种很难形成大规模自然繁殖和扩散。宗亦臣等(2006)分别对广东引种的马占相思(A. mangium)和云南引种的新银合欢1)(Leucaena leucocephala)自然繁殖扩散进行了调查分析, 发现马占相思在水分充足、植被稀少和光照条件好的立地可以自然更新, 但没有发现对当地自然植被发生入侵。新银合欢繁殖扩散能力强, 具有明显的入侵植物特性, 引种栽培应谨慎。郑勇奇等2)研制了我国的外来树种入侵性评价技术规程, 根据这一体系, 可以对我国引种的所有外来树种入侵性和生态影响进行比较客观的评价。

1) 宗亦臣, 郑勇奇, 张川红, 等.2006.新银合欢在元干热河谷地区天然更新的初步调查报告

2) 郑勇奇, 张川红, 王豁然, 等.外来树种侵害性评价技术规程.待发布

2.4 外来入侵物种信息系统

许多国际组织已建立外来入侵植物数据库, 作为外来植物入侵风险评估、监测和预警研究的基础。1997年, 环境问题科学委员会(SCOPE)、世界自然保护联盟(IUCN)和联合国环境署(UNEP)等许多国际组织合作组成了全球入侵物种项目(GISP), 建立了全球入侵物种数据库(http://www.gisp.org), 专门协调和开展全球范围内的外来入侵物种的研究, 为社会提供了一种良好的公益服务。同时, 建立了强大的外来物种信息系统, 收集、储存、处理和分析外来物种的起源、分布、栽培、生物学特性、生态学特性等相关方面的信息, 并实现这些信息的网络化共享与交流(Wittenberg et al., 2001)。美国农业动植物健康检查服务局于1991年建立3个数据库(http://www.invasivespecies.org), 分别有关植物害虫、有害杂草和外来动物。夏威夷开展了针对生态系统风险的项目, 专门建立网站(http://www.hear.org)为本地区和太平洋地区提供入侵物种的信息。

我国政府近年投入巨资资助我国生物物种资源信息平台的研制, 旨在为物种资源的相关研究与开发利用奠定基础。在外来物种方面, 我国也开展了物种信息系统的研究开发。我国2002年起开始建立外来有害动物数据库, 并且于2001年11月公开了一个相关的网页:中国生物入侵网(http://www.bioinvasion.org)(徐汝梅, 2003)。中国物种信息网(http://www.chinabiodiversity.com)由中国环境与发展国际合作委员会保护地课题组和中国科学院动物研究所制作, 提供了我国外来入侵物种, 包括动物、植物等信息。南京农业大学杂草研究室将中国杂草信息数据库及外来入侵植物数据库上网(http://weed.njau.edu.cn), 建立和推广生物多样性信息数据库的各种标准和规范化体系, 促进我国生物多样性信息资源的建设。中国林业科学研究院可持续发展信息共享课题组曾研究林木树种共享信息系统, 收集的树种数量和树种信息都很有限, 更没有涉及外来树种(http://www.sdinfo.net.cn)。目前中国林业科学研究院林业研究所正承担国家科技部的社会公益项目, 建立外来树种的数据库, 已经收集整理了200种我国重要引种成功的外来树种信息, 并绘制在我国的地理分布图和推测它们的适生区, 以便对外来树种的生态风险建立预警系统奠定基础。

2.5 外来入侵树种的防除

对于已经引入的外来入侵树种, 防治方法有人工防治、机械或物理防治、替代控制、化学防除、生物防治和综合治理。人工防治适宜于那些刚刚传入、定居, 还没有大面积扩散的入侵物种, 但费时费力。机械或物理防治能短时间内清除一定范围内的有害树种, 但效果往往有限。替代控制是利用有经济或生态价值的本地植物取代外来入侵树种。化学防治具有效果迅速、使用方便、易于大面积推广应用等特点。但在防除外来生物时, 化学农药往往也杀死了许多本地物种, 而且化学防除一般费用较高, 易造成环境污染。生物防治通过引进天敌来控制有害生物扩展, 利用生物多样性来保护生物多样性, 已被广泛采用。综合防治将生物、化学、机械、人工、替代等单项技术有机的融合起来, 发挥各自优势、弥补各自不足, 达到综合控制入侵生物的目的。

在我国, 种植替代植物可能是防除外来入侵树种的有效办法。云南利用经济植物进行生境替代, 通过种植木豆(Cajanus cajan), 利用其快速生长形成密丛的特点阻止阳生性紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum)的发生和生长, 而木豆可放养紫胶虫(Lacifer lacca), 并收获木豆种子(佘宇平等, 1988)。造林树种如云南松(Pinus yunnanensis)等可用来恢复造林, 也是很有效的替代选择(何大愚等, 1988)。在美国, 研究人员正在利用基因工程技术, 将雄性不育基因、雌性不育基因和无籽基因转入入侵性植物, 防止其扩散(王俊明, 2004)。这种技术特别适合于具有重要经济价值同时入侵性很强的植物。

外来入侵种的防治应以预防为主, 加强外来物种的入侵性评估, 建立监测预警系统, 严格实行植物检疫, 严防入侵物种的引入。

3 未来研究趋势与重点 3.1 分子生物学、计算机等现代技术的应用

生物入侵的研究方法从早期的观察、调查等经典方法转向通过模拟环境试验来验证假说, 并采用严格的试验设计, 保证结论的可靠性。分子生物学和数学模型也被广泛采用。对植物的入侵潜力进行早期预测, 过去往往凭借直觉和田间调查, 因此预测准确率极低, 通过评价植物的生物学和生态学特性, 以及利用现代的计算机技术等综合方法, 将大大提高预测的准确率(Pyšek, 2001)。研究热点集中在:1)外来种的生物学特性:生态幅、繁殖和传播特性、遗传结构; 2)入侵种与乡土种间的相互作用:天敌的控制、种间抑制、与乡土种的竞争、外来种的协同入侵; 3)外来种与乡土种的杂交; 4)新栖息地群落生物多样性对入侵的抵抗性; 5)新栖息地环境变化:人为干扰、全球气候变化的影响。

3.2 建立外来树种信息系统

建立外来树种信息系统和监测网络是进行入侵性评估及监测预警的重要基础工作。通过收集外来树种的生物学特性、原产地以及引种地的生态与气候信息、生长与栽培情况等相关信息, 并形成外来入侵物种信息共享机制, 可以为制定外来树种入侵性评价标准, 建立生态风险评估体系及监测预警系统, 制定外来树种管理政策提供科学依据, 有效防范外来树种的生物入侵。

3.3 开展外来树种入侵风险评估

世界自然保护联盟(IUCN)提出了制定外来入侵生物管理法规与准则的指南。美国对于生物入侵的研究主要集中在入侵种的预防、控制和本地种的恢复方面(梁晓东等, 2001), 并制定了《联邦有害植物生物法》。1996年, 澳大利亚制定了《澳大利亚生物多样性保护策略》, 其中也涉及外来物种的管理问题。制定了如何对外来物种的现实影响和潜在影响进行评价的研究计划, 并指出需要建立控制和消除外来物种的生物学方法和其他方法, 并最大限度地减小引进外来物种的风险(陈良燕等, 2001)。国外已建立了多种外来植物入侵风险评估体系(Tucker et al., 1995; Reichard et al., 1997; Sutherst et al., 1985), 这些评估体系大多针对所有外来入侵植物, 但也适用于针对外来树种的入侵风险评估。评估体系主要从物种的繁殖与扩散特性、遗传特性、生态适应能力、有害特性和控制的难易等方面确定植物入侵的评价依据和标准。评估体系的建立有助于应用统一的评价标准对已经引种栽培的外来树种进行评价, 确定其入侵等级, 并提出防范和控制策略。引进新的外来树种也将按照这个评价体系进行入侵风险评估, 以此作为是否授予引种许可证的依据。通过入侵风险评估, 建立外来入侵物种名录(李振宇等, 2002)。总之, 入侵性评价与生态风险评估将作为外来植物引种与管理的主要内容。

3.4 进行外来树种长期监测与生物入侵早期预警

外来植物入侵的预测与早期预警成为未来生物入侵研究的焦点。建立长期定位观测试验点, 通过对外来植物入侵的途径、特征和地区的分析预测, 分析评估外来树种的入侵风险、危害程度和扩散速度, 并提出预警, 以防止生物入侵和生态灾害的发生, 降低危害程度。

4 讨论与建议 4.1 避免夸大外来树种的生物入侵风险

目前社会上对外来树种产生生物入侵的理解存在几个误区:一是简单地认为外来树种就是入侵种, 因此只要不引种外来树种, 就不会产生生物入侵; 二是狭隘地认为只要引种外来树种就会导致生物入侵, 因此无论是否有经济和生态价值, 一概反对外来树种引种; 三是认为外来树种和草本植物、动物、病菌病毒、海洋生物具有相同的入侵性, 忽视这些不同类型物种之间入侵危害的差异。这些错误的理解, 使人们容易谈外来树种而色变。

草本植物生活周期很短, 很容易通过种子或者根系自然更新, 群体规模容易在短时间内迅速扩大。绝大多数树种由于生活周期漫长, 少则几年, 多则百年, 与草本植物相比, 树种的繁殖更新一般都不会太快。尤其是高大乔木, 其入侵性很小, 控制容易; 小乔木、灌木入侵性相对较大, 但与草本植物和病原体、昆虫相比, 入侵性小得多, 易于控制, 风险较小。外来树种的生物学特性决定其入侵风险要比其他种类的外来物种小得多。如果一个外来树种不能够自然更新, 它就不具有入侵性, 因而不能产生入侵危害。例如我国南方大面积种植栽培的桉树人工林, 未到开花结实年龄便被轮伐而不能实现其天然更新, 因此不会给我国带来严重的入侵风险。引进的树种如果有入侵风险, 由于他们的木材及植株其他部分都具有很高的利用价值, 可以加强利用而进行控制。可以看出, 树木的入侵性很低。

此外人为的栽培措施, 也对外来树种能否形成入侵具有重大影响。虽然表面上看, 大规模栽植外来树种纯林, 似乎对乡土树种产生危害, 但这不是一种自然过程, 如果终止人工干预, 这些树种也不会大面积生长。到目前为止, 我国还没有发现已产生危害的外来树种。所以要辩证的看待林木引种与外来物种入侵性。

外来树种是重要的生物资源和遗传资源, 不仅可以直接栽培利用, 也可以作为遗传改良和培育植物新品种的重要遗传材料, 获取本国以外的植物遗传资源已成为世界各国生物战略的重要组成部分, 我们应从国家利益大局和长远发展出发, 在加强防范生物入侵的前提下, 鼓励积极开展外来树种遗传资源的引进和繁育, 扩大我国生物资源。

4.2 科学引种外来树种, 加强进口物种有害生物检疫

加强科学研究, 避免盲目引种。外来树种主要用于以经济效益为目的的商业用材林生产或景观观赏林栽培。对于生态环境建设, 应尽量采用乡土树种, 这些树种已适应于乡土环境, 形成了一种生态平衡。引入新的树种后, 这种生态平衡会遭到破坏, 从而影响其他物种的生存。应在引种工作中坚持先测试, 后推广的原则, 避免盲目引种, 造成经济损失。坚持科学的引进程序, 防止有害植物进入我国。

对外来树种本身的入侵与引种过程中附带引入的外来有害生物要加以严格区别。树木引种附带引入的外来有害生物多属有害病原和害虫。需要严格按照植物进出境检验检疫程序进行外来树种检疫, 防止有害生物的引入。尽管树种本身可能没有侵害性, 但在引种过程中, 它容易带进其它有害的病虫害, 因此海关和检疫部门应加强引种植物的病虫害检疫, 尤其是对植物繁殖材料如根、茎、种子的检疫, 防止有害病虫的进入。我国已经引种的外来树种本身几乎没有发生因树种入侵而导致危害, 而是由于植物引种过程中的病虫害检疫程序出现漏洞, 导致外来病虫的入侵, 产生严重危害。如我国早期引进国外松树插条带入的湿地松粉蚧(Oracella acuta), 对我国森林造成了危害。

4.3 开展外来树种入侵性评估, 防范生态风险

我国引种的外来植物种类数量很多, 涉及多个行业, 尽快制定统一的技术规程和标准, 开展外来植物入侵性评价和生态风险评估, 对国民经济建设和生态环境保护具有重要意义。自加入世贸组织后, 进入我国的外来植物日益增加, 入侵性评价和生态风险评估更趋紧迫。外来树种入侵性和生态风险评估有利于尽快消除我国在进行国际植物品种引进中的不规范行为, 防止引入具有潜在危害的植物品种, 以及外来入侵植物的大面积扩散, 促进入世后我国植物品种的引进和国际合作和国际贸易, 推动我国林业产业的发展和国际化进程, 也为我国外来树种引种项目的生态风险评估提供科学依据, 增加项目的科学性, 提高引种成功率。

4.4 加强入侵树种的利用研究, 变害为宝

多数入侵性植物生长和繁殖速度极快, 如果能够对植物体进行利用, 变废为宝, 入侵物种就会变成有益物种。因此, 应加强对入侵植物的开发利用。例如, 近年来被称作我国十大害草之一的水葫芦(Eichhornia crassipes), 它的多用途已开始得到开发, 它可用于制作改土增产的有机肥, 还可用于治理污水(卢隆杰等, 2003), 可能实现变害为宝, 并控制其入侵危害。紫茎泽兰也被用于提取纺织染料, 或用于制作纤维板。

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