林业科学  2006, Vol. 42 Issue (11): 58-62   PDF    
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张智英.
Zhang Zhiying.
蚂蚁在舞草种子传播及避免其被啮齿类取食中的作用
Effectiveness of ants in dispersal of seed of Codariocalyx motorius and preventing the seed from rodents'predation
林业科学, 2006, 42(11): 58-62.
Scientia Silvae Sinicae, 2006, 42(11): 58-62.

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收稿日期:2005-03-07

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张智英

蚂蚁在舞草种子传播及避免其被啮齿类取食中的作用
张智英     
云南大学生态学与地植物学研究所 昆明 650091
摘要: 选择云南思茅地区景谷县和西双版纳勐仑镇, 研究蚂蚁传播舞草种子及避免啮齿类取食种子的影响, 以探讨蚂蚁在舞草种群发生发展中的作用。结果显示:蚂蚁传播舞草种子的距离一般较近, 但均超过种子自身的扩散距离。几种主要蚂蚁的传播曲线显示:传播的距离各自都有一高峰, 平均传播距离为0.93~ 2.53 m。阻止蚂蚁搬运, 景谷和勐仑实验点啮齿类对舞草种子的取食率分别为28.3 %和16.5%;而阻止啮齿类取食, 蚂蚁搬运的舞草种子率白天可达77%, 晚上为35.7%。成熟的舞草种子日释放时间与蚂蚁活动的时间吻合, 蚂蚁可先于啮齿类将种子搬走。这表明舞草与蚂蚁互惠共生, 使其种子既得以扩散, 又减少了啮齿类的取食, 从而促进种群的繁衍。
关键词: 舞草    蚂蚁    互惠共生    种子传播    啮齿类    
Effectiveness of ants in dispersal of seed of Codariocalyx motorius and preventing the seed from rodents'predation
Zhang Zhiying     
Institute of Ecology and Geobotany of Yunnan University Kunming 650091
Abstract: A mutualism of ants with Codariocalyx motorius has been formed through a long interrelationship and co-evolution.The effectiveness of ants in removing seed of Codariocalyx motorius has been studied together with its effects on seed predation by rodents in Simao and Xishuangbanna of Yunnan Province, China.The results show that dispersing distances of seed removed from their mother plants by ants are not very great, with averages of 0.93~2.53 m, but exceed the shooting distance attained by seeds themselves.Each of ants, which are leading remover of C.motorius seed, has its own peak in the removing distance curve.When ants can not access the seeds, the predating ratios of C.motorius seed by rodents are 28.3% and 16.5% respectively in Jinggu and Menglun, in contrast with the high rates(77%, daily and 35.7%, night)of dispersal by ants when rodents can not predate the seeds.The shooting time of mature seed falls into the ants'periods of activity, and therefore ants can effectively remove the seed before rodents reach it.The experiments show that coexistence of C.motorius with ants is beneficial to protection and dispersal of the seed, as well as reduction of seed loss by rodents, and so promotes the development of the plant population.
Key words: Codariocalyx motorius    ants    mutualism    dispersal of seed    rodents    

种子传播是指种子以某种方式离开母树到达适宜生境并能生长、繁殖, 实现定居的过程(Janzen, 1969)。种子传播的意义在于避免与母树、幼苗之间的竞争以及避免母树附近密度制约性死亡率, 它是植物定居和开拓林隙空地和迹地的手段。然而由于种子内贮藏了幼苗生长初期所需的养料和能量, 具有丰富的营养物质(Janzen, 1971), 因而也吸引了众多的取食者。在荷兰, 由于啮齿类取食, 造成一年生植物种子产量损失达64 %~87 %(Masselink, 1980)。大量研究也显示, 在排除蚂蚁搬运后, 许多森林草木植物的种子因被取食, 损失在30 %~86 %(O'Dowd et al., 1980; Heithaus, 1981; Turnhull et al., 1983; Bond et al., 1985; Kjellsson, 1985; Slingsby et al., 1985; Gibson, 1993)。为避免种子被取食, 植物便通过多种方式迅速广泛地散布种子, 使专食种子的动物难于发现它们。在高的种子被食率的压力下, 一部分植物演化成了蚁运植物(myrmecochores), 既这类植物种子上附着有吸引蚂蚁取食的油质体, 通过蚂蚁的取食搬运, 其种子得以传播(Sernander, 1906)。植物通过与蚂蚁的这种互惠共生关系, 可使种子逃脱啮齿类的取食(Gibson, 1993; Guitian et al., 2003)。但油质体中的脂肪酸也是吸引啮齿类的主要物质基础(Jennings, 1976), 这增加了啮齿类等取食者发现和取食种子的机率, 如果除去油质体则可减少被取食的数量(Heithaus, 1981)。因此, 蚁运植物的这种矛盾性行为值得个例研究, 以阐明其与蚂蚁互惠共生的实质及演化的具体效应。

在云南热带、亚热带山区发现舞草(Codariocalyx motorius)是一种蚁运植物。舞草为常见的多年生植物, 主要生长在丘陵或退耕还林的山地, 是植被恢复初期的先锋植物, 对水土保持、森林的恢复与重建有积极的作用。舞草种子成熟落地后, 蚂蚁立即将其搬运回巢, 取食种子上的油质体, 然后将种子完好无损地丢弃在巢口或蚁巢内。西双版纳和思茅地区景谷县共发现12种蚂蚁搬运舞草种子。本文通过两地的舞草种子释放时间、啮齿类和蚂蚁觅食活动时间的研究, 从三者时间生态位的关系, 研究蚂蚁搬运传播舞草种子、啮齿类对舞草种子的取食情况及蚂蚁在舞草种子避免取食中的作用, 深入认识蚂蚁与蚁运植物互惠共生机制。

1 材料与方法 1.1 样地

试验于2000年在西双版纳勐仑植物园舞草移栽地和思茅地区景谷县正兴乡铁厂村舞草生长地进行。勐仑植物园地处21° 41'N, 101 ° 25'E, 海拔600 m, 年均温21.4 ℃, 年均降雨量1 557.0 mm, 相对湿度86 %, 有雨季和旱季之分, 每年的6—10月为雨季, 其余月份为旱季。景谷县正兴乡铁厂村地处景谷县东南部与普洱接壤的地带, 位于23° 18'N, 100° 59'E, 海拔900~1 500 m, 平均气温17~20.6 ℃, 年均降雨量1 300 mm, 相对湿度76 %。

1.2 材料 1.2.1 舞草

舞草又称无风独摇草、跳舞草, 多年生豆科小灌木, 高达1.5 m。舞草荚果疏生柔毛, 腹缝线直, 背缝线稍缢缩, 成熟时沿背缝线开裂, 种子弹落地上。荚果中的种子数变幅较大, 为2~9粒, 平均6.47粒(中国科学院植物研究所, 1985)。生长在景谷的舞草开花期一般为8—10月, 结果期为9—11月; 生长在勐仑的舞草开花期为9—11月, 结果期为10—12月。舞草行有性繁殖, 每株舞草的种子数在50—1 000多粒。

1.2.2 蚂蚁种类

在西双版纳勐仑植物园和思茅地区景谷县铁厂村, 共发现12种蚂蚁搬运舞草种子(张智英等, 2003)。其中版纳植物园有7种, 它们是:伊大头蚁(Pheidole yeensis)、菱结大头蚁(Pheidole rhombinoda)、圆叶铺道蚁(Tetramorium cyclobium)、布立毛蚁(Paratrechina bourbonica)、长足光结蚁(Anoplolepis gracilipes)、大头蚁(Pheidole sp.)、邻巨首蚁(Pheidologeton affinis)。景谷县铁厂村也有7种蚂蚁搬运舞草种子, 除伊大头蚁和邻巨首蚁与版纳植物园相同外, 另有印度大头蚁(P. indica)、中华大头蚁(P. sinica)、罗氏棒切叶蚁(Rhoptromyrmex wroughtonii)、褐色脊红蚁(Myrmicaria brunnea)、舒尔盘腹蚁(Aphaenoguster schurri)。

1.3 方法 1.3.1 舞草种子自然扩散距离

将一块60 cm×30 cm的吹塑板放在舞草植株下, 上面刷上液体粘胶, 将已成熟即将开裂的舞草荚果在果柄处用细绳集中为一点, 去除四周已成熟和快成熟的荚果, 确保地上收集到的种子来自处理点。将处理点与吹塑板的垂直点定为中心点, 测量掉落在吹塑板上的种子与中心点的距离, 共测量50粒种子。

1.3.2 蚂蚁搬运的距离

将舞草种子随机放在样地里, 观察蚂蚁搬运情况, 并跟踪至蚁巢, 用卷尺测量搬运的距离并按蚂蚁种类分别统计。

1.3.3 成熟舞草种子日释放时间

将塑料薄膜悬吊在5株舞草植株下, 以承接掉落下来的种子。每天从8 : 00—18 : 00, 每隔2 h观察记录1次种子数、连续观察3 d, 同时记录温湿度。

1.3.4 蚂蚁和啮齿类对种子的搬运

通过4种处理来获得蚂蚁和啮齿类搬运种子的情况。

1) 排除蚂蚁搬运种子  将舞草种子10粒放在大小为12 cm×14 cm的白色吹塑板上, 四周刷上无色无味的液体粘胶, 以使蚂蚁不能接近种子, 但不影响啮齿类取食。共设10个重复。

2) 排除啮齿类搬运种子  将10粒种子放在直径为12 cm的滤纸上, 上面罩上大小为13 cm×15cm×25 cm经改造的老鼠笼, 并用树枝固定, 以使啮齿类不能接近种子, 但蚂蚁可以自由进出。10个重复。

3) 排除啮齿类和蚂蚁搬运  在相同的吹塑板上放入10粒舞草种子, 四周刷上粘胶, 上面用老鼠笼罩上, 以使啮齿类和蚂蚁均不能接近种子。10个重复。

4) 啮齿类和蚂蚁均可搬运(对照)   将10粒种子直接放在滤纸上, 蚂蚁和啮齿类均可搬运种子。10个重复。

将上述4个处理作为1组, 共10组, 随机放置在样地内, 每天8 : 00和18 : 00分别观察记录1次各处理种子移动情况, 连续3天, 并补充搬走的种子。由于试验条件所限, 勐仑植物园只做了排除蚂蚁搬运种子及啮齿类和蚂蚁均可搬运2个处理。

2 结果与分析 2.1 舞草种子自然扩散距离

舞草种子成熟后, 其荚果沿背缝线开裂, 种子弹射落地。弹射距离最大为23.3 cm, 最小为7.5 cm, 平均14.01 cm。结果表明, 舞草种子自身扩散距离较近。

2.2 蚂蚁搬运舞草种子的距离

选择种群数量大、在舞草种子扩散中起主要作用的几种蚂蚁传播距离进行测定, 结果见图 1

图 1 蚂蚁搬运种子距离频率统计 Fig. 1 Dispersing distance of seeds and their frequency

伊大头蚁传播舞草种子的距离平均为183 cm, 最远为467 cm。传播距离在151~200 cm的频率最高, 达26 %, 其次为传播距离在201~250 cm, 占18 %, 传播距离在300 cm以上的频率较少, 传播距离小于250 cm的占76 %。

中华大头蚁传播的距离比伊大头蚁远, 平均为253 cm, 最远为535 cm。传播距离以201~250 cm的频率最高, 为14 %, 其次为301~400 cm。

布立毛蚁传播的距离平均为159 cm, 最远为380 cm。101~150 cm为传播频率较高的距离。

圆叶铺道蚁传播的距离较短, 平均为93 cm, 传播最远的距离为315 cm, 传播距离为101~150 cm的频率最高, 为30 %。

由于长足光结蚁数量较少, 没有详细统计, 但它传播的距离最远, 可达700~800 cm。

蚂蚁传播种子的距离一般与身体大小有关。体形大的种类传播的距离远, 小的则近。

2.3 成熟舞草种子日释放时间

观察结果显示, 舞草种子大多在白天释放, 占种子总数的94 %。种子释放高峰在中午12 : 00—14 : 00, 占36.5 %, 种子释放的次高峰为10 : 00—12 : 00(图 2)。种子释放时间似与温度有关, 每天随着温度升高, 释放种子的数量增多, 尔后随温度下降而减少。观察发现如当日高温出现的时间推迟, 则种子释放的高峰也有所后延。

图 2 舞草释放种子日频率 Fig. 2 Releasing-seed time and their percentage
2.4 蚂蚁和啮齿类对种子的移动率

景谷样地取食舞草种子的啮齿类主要是鼠类, 其中黄胸鼠(Rattus flavipetrs)为种子的主要取食者。两个试验点各种处理下的种子移动率见表 1

表 1 几种处理下舞草种子的移动率 Tab.1 Removed-seed percentage under various treatments

从表中看出, 排除啮齿类和蚂蚁后, 种子移动率为0, 说明两者是舞草种子的主要搬运者。

白天种子移动率与夜间有明显差异:排除蚂蚁的处理, 夜间种子移动率明显大于白天; 排除啮齿类及对照处理, 种子移动率均白天大于夜间。排除啮齿类后, 白天及夜间种子移动率与对照相比没有明显差异; 排除蚂蚁后, 无论白天或夜间种子移动率与对照相比差异都比较显著。排除啮齿类与排除蚂蚁相比, 差异也较突出。

2个试验点相比结果是:在对照处理, 勐仑点的白天和夜间种子移动率高于景谷点, 但差别不很显著; 排除蚂蚁后, 景谷点的夜间种子移动率明显高于勐仑点。排除蚂蚁处理与同时排除蚂蚁和啮齿类处理相比, 白天种子移动率没有明显差异, 但夜间移动率却明显大于排除蚂蚁和啮齿类的处理。排除啮齿类处理, 白天和夜间种子移动率均明显大于同时排除蚂蚁和啮齿类处理。

表 1还可看出, 啮齿类对种子的取食率在景谷点为28.33 %, 在勐仑点为16.5 %, 并均以夜间取食为主, 白天取食较少。蚂蚁则主要在白天搬运种子。这与啮齿类和蚂蚁活动习性的差异有关。勐仑点啮齿类取食率低于景谷, 可能是因为该点为苗圃, 人为活动频繁, 鼠类活动较少, 而景谷实验地为野外丢荒地, 人为活动少, 鼠类活动较为频繁。

排除啮齿类后的种子移动率总比排除蚂蚁后的高, 表明蚂蚁的搬运活动强于啮齿类。

排除啮齿类后, 白天种子取食率与对照相比没有明显差异, 表明蚂蚁在搬运舞草种子中起到了主要作用。

3 小结与讨论

蚂蚁搬运传播舞草种子的距离都超过了种子自身的扩散距离。也就是说, 在舞草种子扩散中, 蚂蚁起了一定的作用。不同蚂蚁传播的距离不同, 一般体大的传播距离远。从几种主要搬运种子的蚂蚁传播曲线看, 传播的距离各自都有一高峰, 平均传播的距离在93~253 cm之间。传播曲线都有一个长长的尾部, 即少量的蚂蚁传播的距离相对较远。尽管蚂蚁传播种子的距离较短, 但Harper(1977)认为短的传播距离足以降低后代的竞争, 并由此逃脱密度制约性死亡(Janzen, 1969; O'Dowd et al., 1980)。短距离传播可以使种子定植在适于萌发和幼苗生长的微环境, 减少种子损失。

从舞草种子释放、蚂蚁和啮齿类活动的时间生态位看, 舞草种子的主要释放时间与蚂蚁的觅食活动时间相吻合, 并错过了啮齿类的取食时间。种子一旦掉落地上, 立即被蚂蚁发现, 并将种子搬运回巢, 因而更多的种子由蚂蚁搬运, 避免了啮齿类对种子的取食。对于这种现象, 有人解释为是蚁运植物与蚂蚁互惠共生关系上的一种进化上的适应对策(Turnbull, 1983), 认为种子集中在白天释放是为了避开啮齿类取食活动的时间, 而让蚂蚁搬运种子。结合本文的研究, 作者认为此种机理是可能存在的, 即蚁运植物的种子集中在白天释放, 可克服种子上的油质体既吸引蚂蚁搬运, 又引来啮齿类取食的矛盾。但影响种子成熟释放的因素很多。观察发现白天日照多, 温度高, 荚果开裂而释放种子量也大, 如当日日照强, 温度高, 则释放种子的时间提早, 数量增多。因此, 种子释放时间现象是否仅是蚁运植物与蚂蚁互惠共生进化上的适应对策, 以及影响这种适应对策的形成因素值得进一步研究。

排除蚂蚁搬运种子后, 啮齿类对舞草种子的取食率在景谷和勐仑分别为28.33 %和16.5 %, 其他国家报道的啮齿类对种子的取食率在30 %~86 %(O′Dowd et al., 1980; Heithaus, 1981; Turnhull et al., 1983; Bond et al., 1985; Kjellsson, 1985; Slingshy et al., 1985; Gibson, 1993)。这种差别除地域性因素外, 可能还与试验时间比舞草种子成熟季节延后有关。在舞草种子大量成熟的10月至11月份, 因夜间下雨, 2次试验种子都被雨水冲散, 试验中断, 到12月才完成该试验。此时舞草种子成熟期已过, 加上气温降低, 啮齿类活动明显减少。因此, 两地啮齿类的实际取食率可能比试验结果高。

试验中分散放置种子, 这可能影响了啮齿类对种子的实际取食率。种子释放时间与啮齿类活动时间错过而与蚂蚁活动时间吻合, 这有利于舞草种子的保护, 即舞草从与蚂蚁的互惠共生中所获利益更多。

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