林业科学  2006, Vol. 42 Issue (11): 23-28   PDF    
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李延菊, 李宪利, 张序, 史作安.
Li Yanju, Li Xianli, Zhang Xu, Shi Zuo'an.
3个扁桃品种的光合特性
Photosynthetic Characteristics of Three Cultivars of Almond(Amygdalus communis)
林业科学, 2006, 42(11): 23-28.
Scientia Silvae Sinicae, 2006, 42(11): 23-28.

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收稿日期:2005-08-23

作者相关文章

李延菊
李宪利
张序
史作安

3个扁桃品种的光合特性
李延菊1,2, 李宪利1, 张序2, 史作安1     
1. 山东农业大学园艺科学与工程学院 泰安 271018;
2. 烟台市农业科学研究院 烟台 265500
摘要: 在盆栽条件下对3个引种扁桃品种3#、4#和7#的光合作用、荧光参数生理生态特点进行研究。结果表明:1)扁桃叶片的净光合速率(Pn)日变化均呈双峰曲线型, 峰值在10:00, 次峰值在16:00, 10:00—15:00有"午休"现象; 在10:00—15:00时4#和7#叶片的Pn显著高于3#, 15:00差值最大。2)扁桃不同品种的光合生理生态参数有显著差异:4#的光饱和点和补偿点都比3#和7#高, 分别为1206 μmol·m-2s-1和25.82 μmol·m-2s-1, 说明4#品种能适应较高的光照强度; 4#和7#的CO2补偿点和饱和点都比3#高, 扁桃在CO2饱和点以下, Pn随CO2浓度的增加呈线性增长, 说明增大CO2浓度可大大提高光合生产力。3)叶绿素荧光参数的日变化显示:4#和7#Fv/Fm、光化学猝灭系数(qP)均高, 且正午过后Fv/Fm恢复较快, 不仅能较强地吸收光能, 同时还具有较高的PS Ⅱ活性和光能转化效率, 从而将所吸收的光能有效地转化为化学能, 提高光合电子传递速率, 形成更多的ATP和NADPH, 为光合碳同化提供充分的能量和还原能力。
关键词: 扁桃    净光合速率    叶绿素荧光    
Photosynthetic Characteristics of Three Cultivars of Almond(Amygdalus communis)
Li Yanju1,2, Li Xianli1, Zhang Xu2, Shi Zuo'an1     
1. College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University Tai'an 271018;
2. Yantai Agricultural Sci & Tech Institute Yantai 265500
Abstract: The photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence characteristics of introduced three almond(Amygdalus communis)cultivars 3#、4# and 7# were studied.The curves of diurnal variation of net photosynthetic rate(Pn)in leaves of almond showed two peaks, occurring at 10:00 and 16:00 respectively.Midday depression of Pn(10:00—15:00)was found in leaves of almond.Pn of leaves of 4# and 7# almond was significantly higher than that of 3# during 10:00—15:00.Some physioecological parameters showed significant difference among different cultivars.The light compensation and saturation points of Pn in 4# leaves were higher than those in 3# and 7#, 25.82 μmol·m-2s-1 and 1 206 μmol·m-2s-1 respectively.The CO2 compensation and saturation points of Pn in 4# leaves were higher than those in 3# and 7#.Pn was increased linearly with the increase of CO2 concentration below the CO2 saturation point, thus increasing CO2 concentration could improve productivity greatly.And the results of diurnal variations of chlorophyll fluorescence showed that Fv/Fm and qP of 4# and 7# were higher than 3#, and Fv/Fm restored very fast after noon.The leaves of 4# and 7# not only could absorb the light energy more effectively, but also had higher PSⅡ activity and light energy transform efficiency, which could turn light energy absorbed into chemical energy effectively, then the transmit speed of electrons was improved.So more ATP and NADPH were formed, which could offer abundant energy and reduction ability for CO2 assimilation.
Key words: Almond(Amygdalus communis)    net photosynthetic rate    chlorophyll fluorescence    

扁桃(Amygdalus communis)也称巴旦杏、巴旦木(潘晓云等, 2002), 系蔷薇科(Rosaceae)桃属(Amygdalus)植物, 是世界著名干果树种。从20世纪50年代起, 我国北方许多省份引种扁桃, 但由于北方大部分地区(除新疆的喀什、和田等地)与扁桃原产地的气候和生态条件存在明显差异(潘晓云等, 2000), 因此均未能大面积发展。对扁桃栽培原产地和引种地生态条件研究的欠缺, 特别是气候因子及引种对象生物学特性的研究欠缺也是我国引种栽培方面表现低效的重要原因之一(潘晓云等, 2000; Pan et al., 2002)。De Herralde等(2003)对扁桃的8个品种的光合作用做了比较研究, 但未涉及荧光方面的研究; 而国内有关扁桃栽培生理, 特别是引种地不同扁桃品种的需光特点, 如光补偿点、光饱和点、光能利用效率以及荧光参数等很少见报道, 目前扁桃的光合特性研究主要集中在与桃(Amygdalus persica) (潘晓云等, 2002)和阿月浑子(Pistacia vera) (Cappellini et al., 1997)等的比较研究上, 而对不同扁桃品种的光合特性缺少系统的研究。为此, 本文通过测定扁桃各品种光合作用参数及叶绿素荧光参数, 研究扁桃不同品种的光合特性, 可为选择优良品种、改善栽培措施等提供理论依据, 从而为扁桃的引种栽培提供更具体的理论指导。

1 材料与方法

试验于2004年9月在山东农业大学园艺科学与工程学院小果园进行。材料为盆栽1年生的3个扁桃品种, 分别为引自美国的'Mission' (4#)、引自意大利的'Tuono' (3#)和'Sopernova' (7#), 砧木为山毛桃(Amygdalus davidiana)。盆高43 cm, 直径29 cm, 栽培基质是壤土和农家肥(体积比为3:1)。盆栽苗置于田间, 及时浇水, 防止发生水分亏缺, 且植株生长正常。每品种选择大小一致、长势良好的盆栽扁桃5株, 挂牌标记为标准株; 在树体中部、向阳面选择生长健壮延长枝, 且枝条已达生理成熟, 从顶部生长点开始的第7—9片叶, 叶位和叶龄相对一致, 受光相对一致, 测定叶片光合速率和叶绿素荧光参数。测定时树高约80 cm, 冠径40 cm, 均重复测定3~5次, 测定结果取平均值。

于9月3—10日, 利用英国PP-Systems公司生产的CIRAS-1便携式光合系统进行测定, 测定时的叶温(t)、光强(PPFD)及CO2浓度等均用该仪器自控系统控制。净光合速率(Pn)、净光合速率-光合有效辐射通量密度(Pn-PPFD)响应曲线及净光合速率-胞间CO2浓度(Pn-Ci)响应曲线, 测定时的条件为:光强1 000 μmol photons·m-2s-1, CO2浓度380 μL·L-1空气, 温度25 ℃, 相对湿度75 %。在0~2 000 μL·L-1CO2浓度范围内制作Pn-Ci响应曲线, 在0~2 000 μmol·m-2s-1光强范围内制作Pn-PPFD响应曲线。用线性回归法求出Pn-Ci响应曲线的初始斜率dPn/dCi为羧化效率(CE)和暗呼吸速率(Rd, μmolCO2·m-2 s-1); 采用最小二乘法, 建立Pn-Ci回归方程, 再求解方程的极值点, 求取CO2饱和点与补偿点, 以及光合能力(Pm)即CO2饱和点对应的Pn值; 求出Pn-PPFD响应曲线的初始斜率dPn/dPPFD为表观量子效率(AQY), 采用最小二乘法, 建立Pn-PPFD回归方程, 再求解方程的极值点, 求取光饱和点(LSP)与补偿点(LCP)。重复测定5~8个叶片, 每个叶片读取3~6次数据。

选一晴朗天气在7 : 00—17 : 00测定扁桃光合参数日变化。每2 h测定1次扁桃的光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci), 同时测定光强(PPFD)、叶片温度(t)和相对湿度(RH)。以3 d测定平均值为光合速率的日变化。以上测定方法参考相应仪器的说明书及文献(汤章城, 1999)。

于9月3—15日选晴天进行叶绿素荧光参数的测定(Demmig-Adams et al., 1996; 李鹏民等, 2005)。用便携式调制荧光仪FMS2(Hansatech, 英国)测定不同扁桃品种的叶片叶绿素荧光参数的日进程。从8 : 00—18 : 00, 每隔2 h测定1次。在叶片自然生长角度不变的情况下测定稳态荧光(Fs), 同时记录叶表光强和叶温, 随后加一个强闪光(6 000 μmol·m-2s-1), 脉冲0.8 s测定光下最大荧光(Fm'), 关闭作用光5 s后暗3 s, 再打开远红光5 s后测定光下最小荧光(Fo')。叶片暗适应15 min后测定初始荧光(Fo), 随后加一个强闪光(6 000 μmol·m-2s-1), 脉冲0.8 s测定最大荧光(Fm)。参照Demmig-Adams等(1996)的方法进行如下参数计算:光系统(PS Ⅱ)最大光能转换效率(Fv/Fm)=(Fm-Fo)/Fm, PS Ⅱ电子传递量子效率Ф(PS Ⅱ)=(Fm′-Fs)/Fm′, 非光化学猝灭系数NPQ=(Fm-Fm')Fm′。以3 d测定平均值为叶绿素荧光参数的日变化。统计分析采用LSD法。

2 结果与分析 2.1 3个扁桃品种的光合速率 2.1.1 3个扁桃品种光合参数的差异

光饱和点与光补偿点可以作为植物需光特性的主要指标, 用来衡量需光量。由图 1表 1可以看出, 4#的光饱和点和补偿点都比3#和7#高, 分别为1 206 μmol·m-2 s-1和25.82 μmol·m-2s-1, 这说明4#能适应较高的光照强度。由此可以看到品种3#具有较高的表观量子效率和最低的光补偿点; 4#的光补偿点最高, 表观量子效率也最高; 7#的表观量子效率最低, 光饱和点最高。从而说明4#和7#是比3#更能适应高光照强度的强阳性品种。4#和7#光合能力显著高于3#; 在暗呼吸速率方面3个扁桃品种均无显著差异。

图 1 3个扁桃品种Pn-Ci响应曲线和Pn-PPFD响应曲线 Fig. 1 Responses of the net photosynthetic rate (Pn) to different intercellular CO2 concentrations (Ci) and different photosynthetic photon flux densities (PPFD) 数据点为平均值±标准误Data are mean±SE(n=3~4).下同。The same below.
表 1 3个扁桃品种光合参数的差异 Tab.1 Some differences of photosynthetic parameters in leaves of three almond cultivars

近年来, 研究光合速率的品种间差异已经受到研究者的普遍关注, 同时也都在寻找在遗传特性方面具有高光合效率的种、品种。CO2饱和点和补偿点是判断植物是否具有高光合效率遗传特性的一个重要指标(朱林等, 1994)。3个扁桃品种的羧化效率, 3#低于4#和7#, 且品种间差异极显著(P < 0.01);在低于2 000 μL·L-1CO2浓度下, 随CO2浓度的升高, 3个品种的光合速率升高很快(图 1A), 特别是在0~1 000 μL·L-1CO2范围内, 其光合速率与CO2浓度几乎成直线关系。扁桃在光合作用的CO2饱和点以下, Pn随CO2浓度的增加近似呈线性增长, 说明增大CO2浓度可大大提高光合生产力。

2.1.2 3个扁桃品种光合速率日变化

图 2看出, 晴天不同品种的净光合速率随时间变化趋势相似, 均呈双峰曲线, 上午为高峰, 下午为低峰, 具明显“光合午休”现象。7 : 00—9 : 00品种4#的净光合速率迅速增加, 第1个高峰出现在9 : 00, 是全天净光合速率的最高值, 为10.06 μmol·m-2 s-1; 而在9 : 00以后净光合速率开始下降, 11 : 00—13 : 00下降较快, 13 : 00降至3.85 μmol·m-2 s-1; 13 : 00以后又出现缓慢回升的趋势, 16 : 00再次达到高峰, 此时的净光合速率为8.56 μmol·m-2 s-1; 16 : 00—17 : 00又呈现缓慢下降的趋势。同4#一样, 7#的净光合速率曲线也是双峰曲线, 第1个和第2个峰值也出现在9 : 00和16 : 00, 变化趋势同4#相似, 2次峰值分别为9.02 μmol·m-2s-1和6.46 μmol·m-2s-1, 但在同一时刻, 其净光合速率明显低于4#。品种4#的光合速率最高, 为10.06 μmol·m-2 s-1, 品种7#光合速率次之, 品种3#光合速率最低, 为8.01 μmol·m-2s-1。3#净光合速率的最低值出现在15 : 00, 为2.25 μmol·m-2s-1

图 2 扁桃叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、叶面温度(t)和空气相对湿度(RH)的日变化 Fig. 2 The diurnal variation of net photosynthetic rate (Pn), intercellular CO2 concentration (Ci), stomatal conductance (Gs), leaf temperature (t) and relative humidity (RH) of three cultivars of almond

扁桃品种间总体来说, 除了15 : 00外, 1 d中品种4#Pn值均高于品种7#。此时品种3#正处于午休的低谷时期, 这说明虽然品种7#的总体光合能力比品种4#弱, 但其对午间强光的适应性优于品种3#

图 2可看出3个品种的PnGsCi的趋势基本一致。温度从早晨逐步上升, 13 : 00达到高峰, 然后缓慢下降, 直到17 : 00依然维持31 ℃的高温。相对湿度的变化则是呈V字形, 13 : 00最低。Ci日进程呈现中午最高, 早上较高, 傍晚次之的特点, 基本与Pn相反。王春清等(1989)发现, 1 d中PnCi呈极显著的负相关(r=-0.97, n=13, P < 0.01)。扁桃叶片的气孔导度(Gs)从7 : 00开始随着光强的增加而下降, 13 : 00—15 :00最低, 15 : 00后缓慢上升。午间Pn降低时, Gs下降, 但Ci增高, 这表明Pn午间降低并不是由于气孔限制因素引起叶肉细胞间CO2不足造成的, 而是主要由非气孔限制因素引起的叶片光合能力降低造成的。

2.3 3个扁桃品种叶绿素荧光参数日变化

叶绿素荧光参数可反映光合机构内部一系列重要的调节过程。结果(图 3A, B)表明扁桃叶片的PS Ⅱ光化学效率(Fv/Fm)、PS Ⅱ光量子效率[ Ф(PS Ⅱ) ]分别在8 : 00和10 : 00最高, 随着光强的升高开始下降, 到12 : 00下降到最低点, 7#下降幅度最大, Fv/Fm、Ф(PS Ⅱ)分别下降了1.19 %、25.72 %, 3个品种均在光强较高时段(11 : 00—14 : 00)维持较低水平的Fv/Fm, 表现PS Ⅱ活性下降, 出现光合作用的光抑制, 植物中午光合效率(AQY)的降低与Fv/Fm值的下降密切相关; 随着光强减弱, 14 : 00, Fv/Fm、Ф(PS Ⅱ)缓慢上升, 到18 : 00基本恢复到8 : 00和10 : 00的水平, 日动态变化反映了扁桃叶片中午PS Ⅱ活性的下降是PS Ⅱ活性可逆失活变化过程。Demmig-Adams等(1987)Fv/Fm、Ф(PS Ⅱ)的下降作为植物遭受光抑制的重要特征, 扁桃叶片的Fv/Fm、Ф(PS Ⅱ)日变化动态反映了扁桃在中午自然光下受光抑制较轻, 光合性能较好。比较3个扁桃品种中午Fv/Fm及Ф(PS Ⅱ)的降幅, 发现具有较高的PS Ⅱ原初光能转化效率和PS Ⅱ潜在活性的4#降幅最小, 光抑制较轻, 光合性能较好。

图 3 3个扁桃品种的Fv/Fm、Ф(PS Ⅱ)、FmFo荧光参数的日变化 Fig. 3 Diurnal variations of Fv/Fm, Ф(PSⅡ), Fm and Fo in three cultivars of almond

最大荧光(Fm)是PS Ⅱ反应中心全部关闭的荧光水平, 强光下Fm的下降是光抑制的1个特征, 扁桃各品种Fm的日变化与Fv/Fm、Ф(PS Ⅱ)表现几乎一致, 这表明Fv/Fm的降低主要是由于Fm的降低, 而不是Fo的升高, 这与Thomas等(2001)的结论相一致。所以认为Fm降低也是光抑制的一个重要指标。

不同品种的Fo的日变化表现出相似的变化规律, 均为先降再升再降的曲线。因为Fo代表了色素所吸收的光能中不参与光化学反应的能量, 它的升高说明色素吸收的能量中流向光化学的部分减少, 热和荧光形式的能量增加。Fo在8 : 00—10 : 00迅速下降, 说明此时色素吸收的能量绝大部分流向光化学部分, 8 : 00—10 : 00是一天中光合作用最强的时间段, 下午随着光强的减弱, 光化学反应减弱导致Fo回升。傍晚Fo的降低是因色素吸收的总体能量的减少, 与光合强度无关。

4#和7#扁桃品种的qP(光化学猝灭系数)和NPQ(非光化学猝灭)均大于3#, 说明在相同条件下, 4#和7#叶片通过光化学猝灭转换光能的作用和PS Ⅱ天线色素吸收的光能以热的形式耗散的那部分光能均显著高于3#qP随着光强的升高而升高, qP在12 : 00—14 : 00达到最高; 之后随着光强减弱qP开始下降, 到18 : 00恢复到黎明时的水平(图 4A)。NPQ从8 : 00开始随着光强的上升而增加, 到12 : 00达最高, 后随着光强的进一步增加而下降, 14 : 00最低, 16 : 00又有缓慢上升(图 4B)。

图 4 3个扁桃品种qPNPQ的日变化 Fig. 4 Diurnal variations of qP and NPQ in three cultivars of almond

PS Ⅱ的非循环光合电子传递速率(ETR)是反映实际光强条件下的表观电子传递效率(蔡永萍等, 2004)。从图 5可以看出, 所有参试品种ETR表现出相似的日变化规律, 扁桃叶片的ETR在8 : 00—10 : 00随光强上升而增加, 10 : 00出现高峰, 然后明显下降, 下午随光强的减弱, 14 : 00又有1个大峰值, 以后一直下降。

图 5 3个扁桃品种ETR的日变化 Fig. 5 Diurnal variations of ETR in three cultivars of almond
3 讨论

扁桃起源于中亚、北非地区, 主要分布在地中海型气候区。具有耐旱、耐贫瘠特性, 较适宜高温干燥的气候, 本试验结果证明了这一点。光合作用的光饱和点(1 200 μmol·m-2 s-1)高于桃(700 μmol·m-2 s-1)、梨(Pyrus bretschneideri) (1 100 μmol·m-2 s-1)、苹果(Malus pumila) (800 μmol·m-2s-1)等(束怀瑞, 1995; 赵宗方等, 1993; 杨建民等, 1994), 说明其耐高温, 喜光, 引种时选择高温、强光照地带建园有利于其光合生产力的提高。同时, 扁桃在光合作用的CO2饱和点(1 200 μL·L-1)以下, Pn随CO2浓度的增加近似呈线形增长, 说明增大CO2浓度可大大提高光合生产力。本试验还发现, 4#和7#具有高光合效率的遗传特性。

扁桃不同品种叶绿素荧光特性有着明显差异, 4#和7#具有较高的PS Ⅱ原初光能转化效率和PS Ⅱ潜在活性, 表现出较好的光合性能。Fv/FmAQY的降低被认为是反映光抑制程度的重要特征(Demmig-Adams et al., 1992; Schansker et al., 1999; 孟庆伟等, 1995)。晴天自然光下, FmFv/Fm、Ф(PSⅡ)等参数在上午8 : 00(光强802 μmol·m-2 s-1)即开始下降; 而且, 扁桃叶片在8 : 00—16 : 00之间因强光(>802 μmol·m-2 s-1)、高温和低湿度的影响, 光合机构受光抑制; 16 : 00光强减弱, Fv/Fm有所上升, 但恢复慢。

FoNPQqP的日变化可见, 早晨随着太阳的升起, 光活化酶的催化作用上升, 导致碳代谢水平增加, 非循环光合电子传递速率(ETR)升高, PS Ⅱ反应中心激发能的传递处于优势地位。上午8 : 00(光强802 μmol·m-2 s-1)前, 吸收的光能主要用于光化学反应; 10 : 00前, 扁桃热耗散随光强的增大而增多, 叶黄素循环加快, 耗散部分光能来保护PS Ⅱ。10 : 00—14 : 00之间, 由于光化学反应能力降低, qP在12 : 00—14 : 00最高, 叶黄素循环升高, 热耗散增加, 还能及时有效地利用和耗散掉吸收的光能, 光抑制的发生很少。14 : 00后, 扁桃Fo明显上升, 这可能是因叶黄素循环被抑制, 而不能耗散过多光能, 导致PS Ⅱ反应中心的破坏或失活。

综上所述, 4#和7#对光能有着较强的吸收能力, 而且具有较高的PS Ⅱ活性、光能转化效率和较低的非辐射能量耗散的特点, 以及对光能在2个光系统间的分配有较强的调节能力, 从而将所吸收的光能有效地转换成化学能, 提高光合电子传递速率, 形成更多ATP和NADPH, 为光合碳同化提供充足的能量和还原能力。

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