文章信息
- 颜立红, 祁承经, 彭春良.
- Yan Lihong, Qi Chengjing, Peng Chunliang.
- 湖南湖北藤本植物物种多样性和生态特征
- Species Diversity and Ecological Characteristics of Vines in Hunan and Hubei Provinces
- 林业科学, 2006, 42(11): 17-22.
- Scientia Silvae Sinicae, 2006, 42(11): 17-22.
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文章历史
- 收稿日期:2006-05-16
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藤本植物(包括木质藤本和草质藤本)需借助其他植物或支持物才能生长到一定高度, 具有灵活及卓越的生长能力。它不仅是热带森林结构中重要的外貌特征(Gentry, 1983; Putz, 1984; Putz et al., 1987; Ogawa et al., 1965; Appanah et al., 1984; Fox, 1968; 曲仲湘, 1964; 蔡永立等, 2000a), 也是影响群落动态的重要因素(Gentry, 1983; Putz, 1984; Putz et al., 1987; Appanah et al., 1984; 蔡永立等, 2000b; Clark et al., 1990)。藤本植物不仅有许多重要的经济种类, 如用作水果的猕猴桃(Actinidia chinensis)和药用何首乌(Fallopia multiflora), 而且许多种类是城市垂直绿化的好材料。但由于藤本植物并非自然分类群, 来源非常广泛, 林区的荒地或林地间隙经常被它们占据, 被人们视为祸害, 忽略了对它们的研究, 尽管目前我国对不同区域的植物区系和植被已有很深入的研究, 但很少就藤本植物进行单独研究(曲仲湘, 1964; 蔡永立等, 2000b; 蔡永立, 1999; 周远瑞, 1984; 王宝荣, 1997; 张玉武等, 2001)。湖南和湖北两省位于我国亚热带中部, 气候温暖湿润, 地形复杂多变, 对藤本植物的分布、生长、繁衍和分化是十分有利的, 因此对该区藤本植物物种多样性和生态特征进行研究, 不仅有助于对这一地区植被性质和特征的全面认识, 对进一步保护和利用藤本植物资源也具有重要意义。
1 研究区概况研究区位于秦岭-南岭之间(24° 39′—33° 20'N, 108° 21′—116° 07'E)。西部地貌以山地为主, 自北而南有:武当山、大巴山、巫山、武陵山、雪峰山。东部以丘陵和平原为主, 自北向南仍盘踞有桐柏、大别、九宫、幕阜、衡山、罗霄(主峰海拔2 115 m)诸峰, 南岭在湖南境内有莽山(1 902 m)、萌渚岭、越城岭、都庞岭。按吴征镒等(Wu et al., 1998)对植物区系的划分, 本区西部属华中植物区, 东部属华东植物区。本区年均气温16~18 ℃, 1月平均气温2~8 ℃, 7月平均气温26~30 ℃, 无霜期230~315 d, 日平均气温超过0 ℃和10 ℃的日数分别为340~360和210~260 d, 年降水量800~1 700 mm, 由南至北递减。本区从南至北可以分为2个植被带, 南部和中部为中亚热带常绿阔叶林带, 北部为常绿、落叶阔叶混交林带, 大致以长江为分界线。森林的上层以常绿阔叶树为主, 优势科有壳斗科(Fagaceae)、樟科(Lauraceae)、木兰科(Magnoliaceae)、山茶科(Theaceae)和金缕梅科(Hamamelidaceae)。但从南至北, 森林中的常绿树种不断减少, 落叶树种不断增多。土壤主要是以酸性为主的红壤和黄壤。
2 研究方法 2.1 藤本植物种的确定把不能单独直立, 但具有特化的(如卷须、不定根等)或非特化的(如缠绕茎等)攀缘器官和明显的攀援行为作为确定藤本的标准, 包括木质和草质(含寄生)类型。本文统计的藤本植物种类主要根据《湖南种子植物总览》(祁承经等, 2002)、《湖北植物大全》(郑重, 1993)和《湖南植物志》第2卷(刘克明, 2000), 结合多年的野外调查资料确定。
藤本植物纯有性是指种子植物科和属中含藤本植物种类的多少。全部为藤本植物的科(属)称纯藤本科(属); 既含藤本植物又含非藤本植物的的科(属)称非纯藤本科(属); 含少量藤本植物的科(属)是指藤本植物种数占本区科或属总种数的30 %以下; 以藤本植物为主的科(属)是指藤本植物种数占本区科或属总种数的70 %以上。
2.2 藤本植物调查方法采用踏查的野外调查方法, 自1996年开始, 特别是2003年至今, 先后在湘西北的壶瓶山、八大公山、张家界, 湘西的借母溪、六步溪, 湘南的莽山、都庞岭, 湘东南的桃源洞, 湘中至湘东的大围山、南岳, 湘西南的云山、舜皇山等国家或省级自然保护区及道县石灰岩山地进行了调查。在调查中详细记载了藤本植物的种类、习性、攀援方式、旋转方向、根系类型、生长势、生长规律(包括分枝形式和角度、年生长量等)、花的性状、海拔高度和生长环境等相关内容, 并拍摄照片, 对不能准确鉴定的种类, 采集标本, 带回标本室进行鉴定。
2.3 藤本植物攀援方式分类方法作者在达尔文(1867)、蔡永立等(2000c)、曲仲湘(1964)、张玉武(2000)的分类基础上, 根据野外观察结果, 将研究区藤本植物划分为缠绕(twining)、卷曲(curling)、搭靠(hooking)、吸固(adhering)和混合(mixed)5大类型, 其中:缠绕又细分为逆时针、顺时针和混合缠绕3小类; 卷曲又细分为卷须、叶柄和小枝卷曲3小类; 搭靠又细分为枝搭、钩搭和刺搭3小类; 吸固又细分为根攀和吸盘2小类。缠绕是指藤本植物利用茎缠绕其支持物不断向上攀援的方式; 卷曲是指藤本植物利用其卷须、叶柄卷曲、小枝卷曲而攀援其支持物不断向上的攀援方式; 搭靠是指藤本植物利用其自身的钩、刺和灵活的枝条搭靠其支持物而攀援的方式; 吸固是指藤本植物利用其不定根或吸盘粘着支持物而不断向上攀援的方式; 混合类是指藤本植物利用两种以上明显不同的攀援方式攀援其支持物而向上攀援的方式。
3 研究结果 3.1 物种多样性研究区藤本种子植物(以下简称藤本植物)计60科159属784种(含变种)。在纬度方向上种的丰富度明显高于温带森林区域(Yatskievych et al., 1987), 低于大陆热带(Gentry, 1991a)和我国华南(周远瑞, 1984)地区; 在经度上种的丰富度高于我国华东地区(蔡永立等, 2000b) (表 1)。
研究区藤本植物的科、属、种分别占种子植物(祁承经等, 2005)科、属、种的29.7 %、10.8 %、11.1 %, 其中被子藤本植物占有很大比率, 裸子藤本植物仅有极少数(表 2)。
60个藤本植物科中, 68.3 %的科所含藤本植物种数小于10, 其中含1个种的科有12个, 占总科数的20.0 %; 含30个种以上的科10个, 占16.7 %; 含40个种以上的科有6个(表 3), 它们是葡萄科(Vitaceae), 毛莨科(Ranunculaceae), 猕猴桃科(Actinidiaceae), 蔷薇科(Rosaceae), 蝶形花科(Papilionaceae)和葫芦科(Cucurbitaceae), 以上6个科中所含藤本植物种数占该区总藤本植物种数的43.9 %, 如果再加上含20~40种的5科, 那么其所含种数占总种数的64.8 %。
159个藤本属中, 有143个属所含藤本植物种数小于10, 占89.9 %, 其中含2~10种的属占的比率最大; 含20种以上的属共5个(表 3)。含40种以上的属仅3个, 它们是铁线莲属(Clematis)、猕猴桃属(Actinidia)和悬钩子属(Rubus), 其他大属还有葡萄属(Vitis)、菝葜属(Smilax)、薯蓣属(Dioscorea)等。
从科的纯有性来看, 以含少量藤本植物的非纯藤本科占总科数的66.7 %, 纯藤本科有14科、占总科数的23.3 %, 如葫芦科、猕猴桃科、葡萄科、菝葜科(Smilacaceae)、薯蓣科(Dioscoreaceae)、五味子科(Schisandraceae)、大血藤科(Sargentodaxaceae)等。纯藤本属有109个, 占总属数的68.6 %, 其次是含少量藤本的属, 以藤本为主的属最少(表 4)。
藤本植物的习性是对其分布区的生态环境长期适应的结果。研究区全木质藤本的科共36个, 占60 %, 如木通科(Lardizabalaceae)、五味子科、猕猴桃科、番荔枝科(Annonaceae)等, 其次是全草质藤本科, 如葫芦科、菟丝子科(Cuscutaceae)。但还有许多既有木质藤本, 又有草质藤本的科, 如蝶形花科、萝摩科(Asclepiadaceae)、防己科(Menispermaceae)、葡萄科等(表 5)。
全木质藤本属共99个, 占总属数的62.3 %, 如猕猴桃属、南蛇藤属(Celastrus)、瓜馥木属(Fissistigma)等, 其次是全草质藤本属占30.2 %, 如栝楼属(Trichosanthes)、雪胆属(Hemsleya)、绞股蓝属(Gynostemma)等, 既具木质藤本又含草质藤本的属最少, 只占7.5 %, 如铁线莲属、千金藤属(Stephania)和菝葜属等。
在784种藤本植物中, 裸子植物为1科1属1种, 被子植物共计783种, 其中双子叶植物为715种, 占91.2 %, 单子叶植物仅69种, 占8.8 %。木质藤本占明显优势, 共570种, 占72.8 %; 草质藤本213种, 占27.2 %(表 6)。据统计, 在213种草质藤本中, 多年生占绝对优势, 一年生藤本为26种, 仅占草质藤本的12.2 %, 寄生草质藤本5种, 占草质藤本的2.3 %。当然, 木质和草质藤本是相对而言的, 在野外调查中发现, 有些种类难以区分是木质还是草质, 甚至存在过渡类型, 如千金藤属的金线吊乌龟(Stephania cepharantha)为多年生落叶草质藤本, 但茎下部木质化; 还有铁线莲属的一些种, 也很难确定是木质还是草质, 这说明藤本植物种的习性具有多样性。在表 6中统计的藤本植物, 把茎下部木质化的种类归为多年生草质藤本。
攀援方式是藤本植物长期适应生存环境而形成的, 是目前行为生态学研究的主要内容。由表 7可知研究区藤本植物的攀援方式以缠绕类最多(48.7 %), 其他依次是卷曲类(23.2 %)、搭靠类(16.5 %)、吸固类(6.0 %)、混合类(5.6 %)。
绝大多数缠绕类藤本植物的旋转方向都是固定的, 一种可能解释这种进化稳定性的假说是:缠绕类的旋转方向可能与它们的起源地有关, 地球自转使起源于北半球的缠绕植物向顺时针方向旋转, 使起源于南半球的缠绕植物向逆时针方向旋转, 使起源于赤道附近的缠绕植物既可逆时针也可顺时针方向旋转(钟章成等, 2005)。由表 7可知, 研究区的逆时针旋转的藤本植物明显多于顺时针旋转的, 由此可以推测本区许多缠绕类藤本植物可能起源于南半球的热带地区。
藤本植物的攀援方式通常有明显界限, 但不同的生境、藤本植物的不同发育阶段, 都可能导致攀援方式不同。如鸡爪茶(Rubus henryi)在幼时或在旷地上为披散状, 应为刺攀类型, 但在林内, 一旦找到支持木, 就会以缠绕的方式向上攀援, 蔷薇属(Rosa)的种类也是如此; 杠香藤(Mallotus repandus var.chrysocarpus)在旷地上或林分的早期阶段常成灌木状, 而在发育稳定的林分中成为大型刺攀藤本。
3.4 藤本植物的繁育系统藤本植物的繁育系统应包括有性繁殖和无性繁殖。在有性繁殖系统中, 研究区两性花类藤本最多, 杂性花类最少, 单性花类占27.5 %, 其中雌雄异株的种类明显多于雌雄同株的种类(表 8)。Gentry(1991a)认为雌雄异株是加强个体间远交最有效的性系统, 而加强个体间远交的性系统对那些在热带雨林群落中分布稀疏的树种可能是非常重要的。
研究区藤本植物中, 同样具有强大的无性繁殖系统, 许多藤本植物新茎产生的养分主要贮藏在膨大的根中, 如葡萄科、防已科、紫金牛科(Myrsinaceae)、木通科中的藤本, 这些藤本具有抗砍伐、抗火灾的能力, 能够免于淘汰; 有些藤本具有很大的块茎, 如薯蓣科、旋花科、菝葜科和蝶形花科的藤本, 这些藤本只要遇到合适的水肥条件, 根株就会很快萌发出新的茎来, 迅速形成藤丛或藤群; 还有一些藤本能利用珠芽来进行繁殖, 如薯蓣科的藤本; 还有一些可以利用具攀援根的残体进行快速繁殖, 如凌霄属的藤本。
藤本植物的繁育系统也和整个植物一样是长期适应环境的结果。在森林群落中, 繁育方式不同的藤本植物, 特别是雌雄异株的种类, 其雌雄株的比率、数量多少和在群落中的分布格局均会影响到有性生殖的质量, 进而影响到种群的动态和群落的发展, 反之, 繁育能力不同的藤本植物也限定了它在群落中可能采取的扩散和分布策略。Putz等(1991)和蔡永立(1999)报道, 野外调查也观察到许多藤本植物在群落中采取了集群分布的策略, 这可能与藤本植物具有较高比率的雌雄异株繁育方式有关。较高的雌雄异株比率也可能是导致藤本植物具有较强的无性繁殖能力的重要原因。
4 结论与讨论1) 研究区内计有藤本植物60科159属784种(含变种), 分别占种子植物科、属、种的29.7 %、10.8 %、11.1 %, 从科、属、种比率来看, 含藤本植物的科占有较高的比例, 从科的纯有性来看, 含少量藤本植物的非纯藤本科占总科数的66.7 %, 说明藤本植物分散在各个科中, 其发生来源差异甚大, 由此推断藤本植物生态特性的形成与系统演化无密切关系, 两者并不同步。在种的丰富度上明显高于温带森林区域(7 %)、略高于我国华东地区(9.6 %), 低于我国华南(16 %)和大陆热带(19 %)地区。这与本区西部多山、地形复杂、纬向地带性不很明显有关, 显然高温高湿和复杂的地形地貌有利于藤本植物的分布、生存、分化和繁衍。
2) 研究区含20种以上的11科所含藤本植物种数占总种数的64.8 %。华东地区含20种以上的科占其总种数的59.1 %(蔡永立等, 2000b); 美洲大陆的9 216种藤本植物中的64 %的种数仅属于12个科(Gentry, 1991b), 可见藤本植物种类分化相对集中在少数科, 说明种类的分化与系统演化有较密切关系。含小于10种藤本植物的属数占总属数的89.9 %, 可见含少数藤本种类的属占有较大的比率, 说明藤本植物在科以下分化和变异较大。而藤本的发生在属内具有相对稳定性, 因为纯藤本属数占总属数的68.6 %,
3) 研究区全木质和全草质藤本植物科(属)分别占总科(属)数的比率是60 %(62.3 %)和23.3 % (30.2 %), 而既具木质又具草质藤本植物的科属最少, 说明藤本植物习性在科和属内相对稳定, 但藤本植物种的习性具有多样性的特点。另外, 木质藤本植物科、属、种的绝对优势说明本区藤本植物的热带属性。
4) 研究区藤本植物的攀援方式多样, 以缠绕类最多。攀援方式是藤本植物长期适应周围环境的影响而产生的进化稳定性; 绝大多数缠绕类植物的旋转方向是固定的, 这是由长期经受某种自然力影响所致, 本区的逆时针旋转的缠绕类藤本植物明显多于顺时针旋转, 可以推测本区许多缠绕类藤本植物可能起源于南半球的热带地区。攀援方式的多样性丰富了整个植物生态系统乃至整个生物生态系统的生存方式, 它是藤本植物生存繁衍的基础, 也为许多其他生物的生存提供了条件; 攀援能力的差异影响到藤本在群落中的种间关系及对群落的作用; 有些种类的攀援方式在森林群落演替的各个时期, 可能会有不同的表现, 并会影响到森林群落的更新和演替。
5) 研究区单性花中的雌雄异株种类多于雌雄同株的有性繁殖和利用膨大的根、块茎、珠芽和具攀援根的茎干快速进行无性繁殖种类具有重要的生态学意义, 它有利于增强后代的繁衍力和竞争力。较高雌雄异株的比率也可能是藤本植物具有较强的无性繁殖能力的重要原因, 这有待进一步研究。
6) 研究区藤本植物的许多种类具有经济价值, 如药用、食用、造纸、纤维等, 一些种类具有观赏价值, 是垂直绿化的好材料, 但本区藤本植物的研究近于空白, 因此, 在加强对藤本植物保护和基础研究的同时, 要加强对藤本植物资源开发利用的研究。特别是在城市景观营造上, 由于城市绿化用地紧缺, 向高层空中扩展绿化面积、大力发展垂直绿化是必然趋势, 这也就给藤本植物的利用提供了广阔的空间。
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