刺槐(Robinia pseudoacacia)是黄土高原地区主要造林树种之一。20世纪70年代末到80年代初, 陕西黄土高原从南到北进行了大面积的栽植, 对改善这一地区的生态环境, 防治水土流失发挥了重要作用。20世纪90年代以来, 黄土高原南北人工刺槐林群落的生长出现了明显的区域分异(王力等, 2004)。生长在南部长武县的刺槐林长势良好, 但生长在北部安塞的刺槐林却出现了大面积的衰退现象。现有的研究表明, 这与人工植被根系对土壤水分过度消耗导致的林地土壤干化密切相关(杨文治, 2001; 王力等, 2005)。根系(尤其是细根)是传输水分的主要通道, 其分布特性影响到林木对地下营养和土壤水分的利用, 与土壤干层的形成有着直接的关系(Jackson et al., 1996; 穆兴民等, 2003)。尽管深层土壤中仅有很少比例的细根存在, 但它们对林木的水分吸收却发挥着非常重要的作用(Gale et al., 1987; Jackson et al., 1996; Laclau et al., 2001)。根系统是土壤-植物-大气连续体(SPAC)中的重要环节, 精确掌握根系的分布特征对于研究SPAC系统中水分的转化是必不可少的, 也是研究不同植被覆盖下水量平衡的基础。通过数学模型描述根系的分布特征是研究根系在土壤中分布格局的有效方式。国内外在这方面已有许多报道(马华明等, 2002; 张劲松等, 2002; 2004; Gale et al., 1987, 1991; Jackson et al., 1996; Bouillet et al., 2002), 但大多数仍用简单的指数、幂函数或对数函数来描述根系的分布。由于根系的分布不仅取决于植物本身的遗传特性, 而且在很大程度上受所处生态环境的影响, 这就导致现有的模型有时不能很好地反映根系空间分布特性。成向荣等(2006)提出了一个描述细根垂直分布的模型, 通过该模型来拟合陕北黄土高原不同水分生态区刺槐细根垂直分布特征, 以期为今后研究根系吸水及水量平衡奠定基础。开展黄土高原人工植被根系分布特征及其水分生态环境效应的研究, 对于揭示土壤干层形成机理, 进一步深化黄土高原土壤干层研究都具有十分重要的意义。

本文以位于陕西省黄土高原半湿润区的长武县和半干旱区的安塞县为调查地点, 对两地的刺槐细根垂直分布特征进行比较, 并建立根系垂直分布模型, 研究不同水分生态环境下刺槐细根的垂直分布规律。

1 研究区概况

试验地在陕西省安塞县的墩滩山和长武县王东沟。安塞县居黄土高原腹地(108° 51'44″—109° 26'18″ E, 36° 30'45″—37° 19'31″ N), 属典型的梁峁状丘陵沟壑区, 暖温带半干旱大陆性季风气候, 平均海拔1 200 m, 年均降水量505.3 mm, 降雨量年际变化较大, 年内分布不均, 7—9月的降雨量占全年降雨量的60 %以上, 干燥度为1.5~2.5, 年均气温8.8 ℃, 平均无霜期160 d。年总辐射量为552.68 kJ·cm^-2, 属暖温带森林草原区, 主要土壤类型为黄绵土。长武县地处黄土高原沟壑区中部(107° 38'49″—107° 58'02″ E, 34° 59'09″—35° 18'37″ N), 暖温带半湿润大陆性季风气候, 海拔950~1 225 m, 年均气温9.1 ℃, 年均降水量584.1 mm, 多集中于7—9月, 干燥指数1.5~2.0, 无霜期171 d, 土壤类型为黄绵土。

2 研究方法

2003年7月下旬在安塞县的墩滩山和长武县王东沟共设置10块20 m×20 m的临时样地, 采用土钻法对刺槐细根的垂直分布进行了取样调查。样地概况如表 1所示。

在各样地内随机选取30株样木, 进行每木检尺, 从中选出4株平均样木, 按照1/4样圆法取样(王文全等, 1994)。取根样时, 以样木为中心分别在半径0.5和1.5 m的弧线上按等距确定3个取样点, 分土层(10 cm, 即1 dm)用土钻(ϕ=6.8 cm)钻取土样, 直至无根系出现。从各土层钻取的土样中拣出所有根系, 编号后装入塑料袋带回实验室。

将野外带回的根样用蒸馏水清洗干净, 采用根系形态学和结构分析系统WINRhizo(加拿大REGENT公司), 按根系直径≤2 mm和>2 mm的标准分为2级, 测定各径级的根系表面积, 并分别计算出各样地不同土层中根系的分布特征值。

Lyr等(1967)研究认为, 林木一般在苗期就可以达到根系垂直分布的最大值, 刺槐的根系分布在4年时就可以达到3.7 m的深度。赵忠等(2000)的研究证实, 尽管林木根系密度随着年龄的增大而增加, 但是在一定年龄就可以达到水平分布和垂直分布的极值。这表明其根系的垂直分布模式已形成。成向荣等(2006)的研究表明, 在刺槐细根各项特征值中表面积特征值与水分在土壤垂直剖面上的分布特征最为吻合。虽然生物量已成为刻画细根分布的重要指标, 但根样品较小时变异较大, 不易揭示处理间的差异, 提供的信息也相对有限(Box, 1996)。根系表面积是根系与土壤之间进行营养物质交换的界面, 根面积与水分吸收密切相关, 这一指标能更好地反映林木对土壤环境的利用状况(王佑民等, 1994; Jackson et al., 1997; 何维明, 2000; 刘建军, 2002)。用下式计算某土层细根表面积特征值:

式中: S为某土层细根表面积特征值(cm²·dm^-3), r为土钻半径(3.4 cm), h为土层厚度(cm), m为细根表面积(cm²), n、k为样木总数及样点总数。

细根垂直分布的分析和拟合使用Excel 2003和STATISTICA 6.0统计分析软件。

3 结果与分析 3.1 不同水分生态区刺槐细根垂直分布特征 3.1.1 安塞县刺槐细根垂直分布特征

安塞县不同立地刺槐细根表面积随土壤深度的变化状况见图 1。从图 1可看出, 刺槐细根表面积特征值在阴、阳坡立地表现出类似的变化规律, 即在土壤表层0~20 cm达到峰值, 随着土壤深度的增加而减少。这与赵忠等(2004)对渭北黄土高原地区刺槐人工林细根垂直分布特征的研究结果一致。

在阴坡及阳坡立地上, 刺槐细根表面积在150 cm以上的土层中随土壤深度的增加显著下降, 150 cm以下的土壤中减少的相对缓和。阴坡(距树干0.5 m) 0~20 cm土层中细根表面积特征值占整个剖面(0~250 cm)的16.4 %, 20~150 cm土层中占64.2 %; 阳坡0~20 cm土层中所占比例为23 %, 20~150 cm土层中为57.2 %。可见, 无论在阴坡还是阳坡, 约80 %的刺槐细根分布在0~150 cm土层中, 160~250 cm土层中仅为20 %。由于黄土高原特殊的水文特征, 其降水入渗深度一般在2.0 m以内, 没有深层渗漏(杨新民等, 1988; 聂道平, 1989; 杨海军等, 1993)。杨新民等(1994)的研究表明:在少雨年, 安塞县仅1.0 m以上的土壤可得到水分的补偿, 在丰水年可达2.0 m; 个别降水特别丰润的年份, 可达2.5 m左右。王国梁等(2002)对这一地区不同林龄阴、阳坡立地刺槐人工林土壤水分的研究表明, 该区土壤水分在剖面上分为3层:一是水分交换活跃层, 厚约20 cm; 二是土壤水分双向补偿层, 在20~150 cm处; 三是土壤水分相对稳定层, 位于150 cm以下。从图 1可以看出, 刺槐细根表面积在20 cm的深度内达到峰值, 这可能与表层土壤强烈的水热交换作用有关, 强烈的水热交换作用有利于根系的生长和发育。在20~150 cm的土层中细根分布比较集中, 土壤水分也常处于不稳定状态。在150 cm以下的土壤中细根较少, 土壤水分的变化也不大。可知, 刺槐细根的垂直分布与土壤水分在剖面上的垂直分布规律基本一致。此外, 阳坡土壤水分蒸发比阴坡强烈, 相同的土壤深度中, 阴坡比阳坡的土壤水分条件好(赵忠等, 2000; 王国梁等, 2002; 郝文芳等, 2003), 导致阴坡刺槐细根表面积比阳坡大。

在阴坡, 细根表面积在距树干0.5和1.5 m处没有明显差异, 但在阳坡, 在距树干0.5 m处大于1.5 m处, 尤其在0~100 cm土层中差异明显, 在100 cm以下的土壤中差异不大。这表明阳坡立地上刺槐细根在距树干较近的区域分布集中。因此, 刺槐细根在阴坡较阳坡有更大的分布空间。造成这种差异的关键因素是阴、阳坡土壤水分状况不同, 总体上阴坡立地水分状况好于阳坡(赵忠等, 2000)。在阴坡及阳坡, 受整地方式或树干茎流作用的影响, 距离树干较近的土壤能够获得较多的水分补给。同时也说明用距离树干较近区域的细根特征值能够更为准确地反映细根的垂直分布特征。

3.1.2 长武县刺槐细根垂直分布特征

长武县地处半湿润地区, 土壤水分状况与地处半干旱地区的安塞县有很大的不同。从图 2可以看出, 长武县刺槐人工林细根表面积在阴坡及阳坡立地上, 在60 cm左右的土深处达到峰值(阳坡距树干1.0 m处在土深20 cm处达峰值), 然后随土壤深度的增加缓慢减少。在阴坡距树干0.5和1.0 m处刺槐细根表面积变化不大; 而在阳坡距树干0.5 m处细根表面积明显大于1.0 m处, 在160 cm土层以下, 距树干1.0 m处细根表面积几乎为零。这表明刺槐细根在阴坡较阳坡有更广的分布空间。

在阴坡(距树干0.5 m), 0~100 cm土层中分布的刺槐细根占整个剖面(0~200 cm)的78.7 %, 其中50~70 cm土层中集中了31.8 %的细根; 在阳坡, 0~100 cm土层中所占比例为85.6 %, 50~70 cm土层为32.8 %。曹扬等(2006)对该流域刺槐林地土壤水分年动态的研究表明:刺槐生长旺盛期(7—9月), 0~40 cm土层土壤水分变化最为活跃, 不同月份变化较大, 50~90 cm土层土壤水分常处于不稳定状态, 100 cm以下土壤含水量保持相对稳定。0~100 cm土层阴坡立地平均土壤含水量为21.23 %, 而阳坡为17.49 %。值得提及的是, 刺槐林下草本植被长势较好, 盖度在95 %以上, 其根系集中分布在0~40 cm土层(李鹏等, 2003)。因而, 在0~40 cm土层草根与刺槐细根相互穿插, 导致总的细根量相对较大, 土壤水分变化活跃。由此说明, 细根分布密集的土层通常土壤水分变化也比较强烈, 剖面土壤水分的变化与细根的垂直分布具有十分紧密的联系。

3.1.3 安塞和长武刺槐细根垂直分布特征比较

通过对安塞和长武两地刺槐细根垂直分布(距树干0.5 m处)特征的比较(图 1、2), 可发现安塞的刺槐平均细根分布深度为250 cm, 长武为200 cm; 安塞阴、阳坡立地上刺槐细根表面积平均特征值(23.44和18.91 cm²·dm^-3)分别是长武平均值(4.63和2.28 cm²·dm^-3)的5.06和8.29倍。两地刺槐细根在整个剖面的垂直分布特征也有区别, 无论在阴坡还是在阳坡立地上, 安塞刺槐细根表面积均在土壤表层0~20 cm达到最大值, 然后随深度增加逐渐减少; 长武的峰值出现在较深的土层, 阴、阳坡均在60 cm左右。此外, 两地阴坡刺槐细根表面积大于阳坡。两地刺槐细根垂直分布的这种差异与不同生态区的水分环境密切相关, 水分条件是影响刺槐细根分布的关键因素。杨文治等(1994)对黄土高原地区造林土壤水分生态分区的研究表明, 长武处在暖温带半湿润区, 土壤水分均衡补偿人工乔灌林适生区, 经雨季降水补给, 土壤湿度恢复到田间持水量水平的深度可达100~150 cm。在丰水年, 恢复深度可达200 cm, 在立地条件较好的沟坡乔木多可成材; 而安塞属暖温带半干旱区, 土壤水分周期亏缺人工灌乔林适生区, 经雨季200 cm土层的土壤湿度只恢复到15 %左右, 相当于田间持水量的70 %~ 80 %。因此, 不同水分生态区刺槐细根表现出的分布特征差异是对不同生境适应的结果。

上述结果证实了在不同气候区和不同立地上刺槐细根的垂直分布特征具有一定的规律。即由半湿润到半干旱地区, 随着干旱程度增加, 刺槐细根垂直分布深度增大, 细根密度明显增加; 而在同一气候区内, 阴、阳坡立地上细根的分布深度大体一致, 但阴坡较阳坡密度大。

3.2 不同水分生态区刺槐细根垂直分布的拟合

为量化地反映刺槐细根的分布规律, 成向荣等(2006)根据安塞县刺槐细根的分布特征建立了根系垂直分布数学模型: S=Ah^B (C+Dh+Eh²+Fh³), 式中: A、B、C、D、E、F为经验系数, 其中A >0、B >0、F≠0, S为从地表到一定深度的细根表面积(cm²·dm^-3), h为土壤深度(cm)。

运用STATISTICA统计分析软件选择适当的模型参数, 分别对安塞县不同立地刺槐细根的垂直分布(距树干0.5 m处)进行拟合(图 3), 拟合决定系数R²均在0.94以上。

安塞县阴坡刺槐细根表面积随土壤深度变化的垂直分布方程为:

由方程可得: (1)刺槐细根分布的最大深度h_max=294.5 cm, 这与在安塞县刺槐人工林下调查的细根分布结果相一致, 一般在250 cm左右, 最深不超过300 cm; (2)刺槐细根分布的极大值点h_p=12.9 cm, 从图 3可以看出, 模型的预测值与实测值基本吻合。

同理, 安塞县阳坡立地上距树干0.5 m处刺槐细根表面积的垂直分布方程为:

阳坡刺槐细根表面积h_p=10.7 cm时分布达最大值, 细根分布的最大深度h_max=295.3 cm。

该模型对长武县不同立地刺槐细根垂直分布(距树干0.5 m处)的拟合见图 4。

长武阴坡立地上刺槐细根表面积随土壤深度增加的垂直分布方程为:

S_{0.5 m}=0.7×10^-7 h^1.6(818 401-14 547.6 h+85.601 h²-0.166 13 h³) R²=0.836 8

由方程可计算出阴坡立地刺槐细根表面积在h_p=58.3 cm时达最大值, 细根分布的最大深度h_max=210.0 cm。

阳坡立地上刺槐细根表面积随土壤深度增加的垂直分布方程为:

S_{0.5 m}=0.1×10^-6 h^1.35(818 205-14 558.3h+85.581 h²-0.165 82h³)R²=0.813 4

同样可得阳坡立地刺槐细根表面积在h_p=51.9 cm时达最大值, 细根分布的最大深度h_max=208.9 cm。

从图 3、4可以看出, 尽管两地刺槐细根垂直分布差异较大, 但模型对不同刺槐细根垂直分布特征的拟合取得了满意的结果。

4 结论与讨论

1) 通过对安塞和长武两地刺槐细根垂直分布特征的分析, 发现不同水分生态区刺槐细根分布差异较大。安塞县刺槐细根平均分布深度为250 cm, 长武为200 cm; 安塞阴、阳坡立地上刺槐细根表面积均值分别是长武的5.06和8.29倍。在阴坡及阳坡立地上, 安塞刺槐细根表面积均在土壤表层0~20 cm达到最大值, 随着土层加深逐渐减少; 长武刺槐细根表层土壤分布较少, 峰值出现在较深的土层, 阴、阳坡均在60 cm左右。现有的研究大多集中在林木地上部分(单长卷等, 2003), 对不同水分生态区刺槐细根分布的研究, 进一步扩展了对刺槐生长特性的认识, 有助于今后刺槐林建设的合理布局和经营管理。

2) 刺槐细根垂直分布特征与剖面土壤水分的分布密切相关。安塞刺槐细根约80 %分布于0~150 cm土层中, 相应土层中土壤水分也常处于不稳定状态。长武阴坡0~100 cm土层中刺槐细根占整个剖面的78.65 %, 阳坡为85.71 %, 同样, 对应土层的土壤水分状况变化较为活跃。可见, 在半干旱气候区刺槐林主要耗水层比半湿润区深一些, 这与对两地刺槐林土壤水分的研究结论一致。王力等(2004)对陕西黄土高原刺槐林生长与土壤干化的研究也表明, 宜君以南刺槐长势较好, 土壤含水量基本没有亏缺, 没有产生明显的土壤干化现象; 延安以北的广大地区土壤水分亏缺严重, 形成了明显的土壤干层。前人对黄土高原土壤水分与刺槐生长关系的研究主要集中在土壤水分对刺槐生长的影响, 而对刺槐耗水特征与土壤干层的相互关系仍缺乏深入系统的研究(单长卷等, 2003)。细根垂直分布对剖面水分的分布有重要影响, 掌握细根分布特征对阐明土壤干层的形成机理可能更具积极意义。

3) 尽管安塞和长武刺槐细根垂直分布差异较大, 但模型S=Ah^B(C+Dh+Eh²+Fh³)对两地刺槐细根垂直分布的拟合均取得较好的效果, 安塞阴、阳坡立地的拟合决定系数R²分别为0.951 0和0.945 7, 长武为0.836 8和0.813 4。这对今后研究刺槐林地根系吸水及水量平衡奠定了良好的基础。为进一步揭示不同气候条件下刺槐生长规律及分异特征, 有必要加强细根动态的研究及其与土壤水分的响应关系, 建立细根与土壤水分耦合的数学模型。