小蠹虫是自然界生物的重要成员, 一些种类还是林业生产中的重大害虫。小蠹虫食性比较单一, 绝大多数种类危害针叶树, 某些种类选择健康树木作为寄主树种, 在入侵寄主的过程中, 能够积累虫口, 扩大侵害范围, 招致其猖獗危害, 形成大发生基地, 给森林生态系统, 特别是针叶树生态系统造成极大的损失。多年来, 由于毁灭性害虫华山松大小蠹虫(Dendroctonus armandi)和其他针叶树小蠹虫连年严重发生, 对华山松(Pinus armandi)和油松(P.tabulaeformis)等针叶树种造成巨大危害, 大片的森林被害致死, 致使秦岭林区原来是优势建群树种的华山松, 成林面积大为减少, 给当地林业生产造成重大损失。从1958年以来, 许多森林保护工作者先后对秦巴林区的华山松大小蠹虫从形态学(周嘉熹, 1983)、生物学(任作佛等, 1959; 李宽胜, 1959)、危害及其分布(蔡邦华, 1980; 李开仁等, 1997a; 1997b)、酯酶同工酶(谢寿安等, 2002)、信息素(周嘉熹等, 1986)、寄生蜂(杨忠岐, 1987;1989; 1996)和空间生态位(陈辉等, 1999)等方面做了许多研究工作, 基本上搞清了华山松大小蠹虫的发生过程, 并一度使秦岭火地塘林区华山松大小蠹虫的发生局部得到有效控制; 国内许多单位或学者对秦岭林区植被进行了大量的研究(朱志诚, 1983; 陕西森林编辑委员会, 1986; 张志英等, 1989)。但综观秦岭巴山林区, 针叶树小蠹虫作为森林生态系统中的组成部分, 其发生和发展过程受到生态系统中其他因素的综合影响。以往有关小蠹虫的研究, 大多从小蠹虫自身出发, 以害虫为核心, 缺乏对秦岭森林生态系统中植物群落结构、功能与小蠹虫群落结构相互关系的研究。

20世纪90年代以来, 随着科学技术和系统论思想的发展, 人们逐渐认识到害虫的治理必须从生态系统的角度入手, 将害虫、寄主及环境作为一个系统进行分析和研究。小蠹虫的治理应该以森林生态系统为单元, 综合研究森林生态系统的稳定性、生物多样性与针叶树小蠹虫种群的相互关系, 对害虫进行科学管理, 实现小蠹虫的可持续控制(Berryman, 1987)。同时, 自20世纪90年代中期至今, 我国秦巴林区实行天然林禁伐保护工程, 从而为研究针叶树小蠹虫的生态控制效果奠定了良好的基础。开展秦巴林区针叶树小蠹虫的生态控制研究, 探索小蠹虫的可持续工程治理技术, 为山川秀美工程中的造林工作和害虫防治工作提供切实可行的有效途径, 已成为当前林业生产中亟待解决的重大问题。本研究旨在通过对牛背梁自然保护区高等植物群落和针叶树小蠹虫群落多样性的研究, 揭示针叶树小蠹虫在森林生态系统中的分布规律, 为大面积可持续生态治理及林业生产提供理论依据。

牛背梁自然保护区, 位于柞水县城北25 km, 108°45'-109°03'E, 33°47'-33°55'N, 是秦岭山脉东段主峰, 海拔达2 800 m, 是我国南北气候的分界线, 动植物资源极为丰富。已知区内有种子植物950种, 保护植物11种。有兽类68种, 鸟类123种, 两栖类7种, 爬行类20种。国家保护动物25种, 其中1级3种, 2级22种。森林植被随着海拔的不同, 垂直分布明显。森林面积1.4万hm²以上, 森林覆盖率97%以上, 是羚牛(Budorcas taxicolor bedfordi)的天然乐园。

依据文献(陕西森林编辑委员会, 1986; 陈灵芝等, 1997), 按照群落演替系列将植物群落划分为山麓农田-侧柏(Platycladus orientalis)群落(群落Ⅰ)、油松-华山松-锐齿栎(Quercus aliena var.acuteserrata)群落(群落Ⅱ)、油松-华山松-栓皮栎(Q.variabilis)群落(群落Ⅲ)、油松-华山松-辽东栎(Q.liaotungensis)群落(群落Ⅳ)、巴山冷杉(Abies fargesii)-落叶松(Larix potaninii)群落(群落Ⅴ), 红桦(Betula albosinensis)-牛皮桦(B.utilis)-巴山冷杉群落(群落Ⅵ)6种类型。

在林间踏查基础上, 选择垂直分布有序排列较为明显的山体植被, 样地面积大约3.3 hm², 采用群落学样地法, 每种群落类型按对角线法选取5个样点, 乔木层样方为20 m ×20 m, 进行每木调查, 灌木层样方为5 m×5 m, 草本层样方面积为1 m ×1 m, 调查内容包括乔木层种、灌木层种和草本层种。

分别于2001年8 -9月和2002年4 -5月, 采用标准地法调查, 取其平均值。各林分中小蠹虫群落调查样点数与植物群落乔木层调查的样点数一致。在被调查的林区内, 按照森林群落演替类型, 在每一同类林分中, 设立面积大约为20 m ×20 m的样方。在样地内, 对针叶树进行每木调查, 确定每一株针叶树上有无被调查的小蠹虫类害虫存在。在进行每木调查时, 将每一株针叶树按小蠹虫危害情况进行分级, 即健康木、衰弱木(生长不良, 但未受到小蠹虫为害)、虫害木(害虫正在为害)、枯立木(曾被害虫为害)、以及风、雪倒(折)木、火烧木等。分别统计上述各类树木的比例, 判断小蠹虫发源地的性质, 种群动态。选取3株枯萎木或新枯立木, 伐倒后由干基至树梢剥去一条宽为10 cm的树皮, 用1 m分段法, 在每一段的上、中、下各取20 cm ×20 cm的样方, 分别采集并记载不同部位上出现的小蠹虫种类、侵入孔、母坑道、子坑道、幼虫、蛹、卵室、羽化孔等的数量。在伐倒木根部不同方位剥皮(样方为10 cm ×10 cm)及树冠东、西、南、北和上、中、下12个方位选取枝杆, 从枝杆基部至端部剥去一条宽为3 cm的树皮, 用1 m分段法, 在每一段的上、中、下各取3 cm ×10 cm的样方, 分别采集并记载不同部位上出现的小蠹虫种类、侵入孔、母坑道、子坑道、幼虫、蛹、卵室、羽化孔等的数量。

虽然有多种针叶树小蠹虫可以危害华山松, 但从危害程度和种群数量看, 华山松大小蠹虫是华山松上的优势先锋虫种, 且寄主树木受害后, 在侵入孔处流出树脂, 形成非常明显的大型红褐色漏斗状凝脂。加之实施天然林保护工程后, 不允许采伐较多的虫害木。因此, 在统计华山松受害情况时, 仅以优势先锋虫种华山松大小蠹虫为主, 各林分中小蠹虫虫群落调查样点数与植物群落乔木层调查的样点数一致。调查方法同多样性调查方法。同时调查林分组成、树龄、树高、胸径、生长势、小蠹虫危害的上下限、被害株率, 用1 m分段法, 在每一段的上、中、下各取20 cm ×20 cm的样方, 统计侵入孔、凝脂数量等。

应用群落物种多样性、生态优势度、群落均匀度及物种丰富度指数测度高等植物和针叶树小蠹虫群落物种多样性(中国科学院生物多样性委员会, 1994; 郑元润, 1998)。

群落物种多样性采用Shannon-Wiener多样性指数计算: 。式中:n_i为物种i在样方中的数量, N为样方中所有种的个体总数。生态优势度采用Berger-Parker公式计算:D=N_max/N_i。式中:N_max为优势种的种群数量, N_i为全部物种的种群数量。群落均匀度指数采用Pielou的均匀度指数计算:。式中:P_i为物种i的相对重要值, N为样方中所有种的个体总数。物种丰富度S即物种的数目, 用生境中的物种数表示。

牛背梁自然保护区不同森林群落之间高等植物物种多样性、均匀度、优势度存在差异(图 1)。就乔木层多样性指数而言, 群落Ⅲ >群落Ⅱ>群落Ⅳ>群落Ⅴ>群落Ⅵ >群落Ⅰ; 就灌木层多样性指数而言, 群落Ⅲ >群落Ⅱ >群落Ⅳ>群落Ⅴ>群落Ⅵ >群落Ⅰ; 就草本层多样性指数而言, 群落Ⅲ >群落Ⅳ>群落Ⅱ>群落Ⅴ>群落Ⅰ >群落Ⅵ。均匀度的变化趋势基本上与多样性相一致。从总体来看, 森林植被的多样性高于灌丛和草甸, 阔叶林则高于针叶林, 中低海拔阔叶林的多样性高于较高海拔处的阔叶林。而优势度的变化趋势与多样性、均匀度刚好相反, 群落丰富度越高, 优势度越小。

图 1 6种植物群落中乔、灌、草3层植物物种多样性指数变化 Fig. 1 Changes of diversity indices of plants in arbor layer, shrub layer and herb layer in six plant communities

在所调查的Ⅰ-Ⅵ植物群落类型中, 其生境条件有明显的差异, 因此, 在不同类型植物群落中的针叶树小蠹虫群落组成也随之发生变化, 也就是说针叶树小蠹虫群落的多样性与植物群落的多样性是紧密相关的。小蠹虫群落多样性的变化, 主要是由植物群落内生态因子的变化、生境的不同和人为干扰程度等决定。在全部的6种植物群落中共采集鉴定出28种针叶树小蠹虫(殷蕙芬等, 1984)。从组成上看, 在群落Ⅰ-Ⅲ中小蠹虫种数由少变多, Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ群落中又依次变少, 其中在群落Ⅲ中种类最丰富(23种)(表 1)。6种植物群落中针叶树小蠹虫群落物种丰富度指数、多样性指数、均匀度指数和优势度指数如表 2所示。物种多样性指数由高到低的排列顺序为:群落Ⅲ>群落Ⅱ>群落Ⅳ >群落Ⅴ>群落Ⅵ >群落Ⅰ, 其中群落Ⅲ中的针叶树小蠹虫多样性指数最大(1.733 5), 群落Ⅰ的针叶树小蠹虫多样性指数最小(0.374 4)。这主要是由于中高山植被类型多样, 群落空间异质性较大, 因此针叶树小蠹虫群落多样性指数高, 其均匀度指数也比较高。而群落Ⅰ植被类型单一, 小蠹虫种类稀少, 个体数也较少, 所以针叶树小蠹虫群落的多样性指数和均匀度指数都比较低, 但优势种明显, 因此优势度反而较高。

表 1 牛背梁自然保护区不同植物群落中针叶树小蠹虫群落组成 Tab.1 Compositions of coniferous bark beetles in different plant communities in Niubeiliang Nature Reserve

表 1 牛背梁自然保护区不同植物群落中针叶树小蠹虫群落组成 Tab.1 Compositions of coniferous bark beetles in different plant communities in Niubeiliang Nature Reserve

表 2 牛背梁自然保护区植物群落演替与针叶树小蠹虫多样性 Tab.2 Coniferous bark beetles diversity and sere of plant communities in Niubeiliang Nature Reserve

表 2 牛背梁自然保护区植物群落演替与针叶树小蠹虫多样性 Tab.2 Coniferous bark beetles diversity and sere of plant communities in Niubeiliang Nature Reserve

不同植物群落中优势先锋虫种华山松大小蠹虫危害情况的调查结果见表 3。

表 3 牛背梁自然保护区不同植物群落中华山松大小蠹虫对华山松的危害状况 Tab.3 The damage situation of D.armandi to P.armandi in different plant communities in Niubeiling Nature Reserve

表 3 牛背梁自然保护区不同植物群落中华山松大小蠹虫对华山松的危害状况 Tab.3 The damage situation of D.armandi to P.armandi in different plant communities in Niubeiling Nature Reserve

华山松大小蠹虫在不同植物群落中的发生危害情况与群落类型、海拔、树龄等诸多因素有密切关系。从寄主树木所在的群落类型来看, 在群落Ⅰ和群落Ⅵ中, 虽然有零星的华山松, 但未受到华山松大小蠹虫的入侵和危害; 而在群落Ⅱ、群落Ⅲ、群落Ⅳ、群落Ⅴ等4中植物群落中均有先锋优势虫种华山松大小蠹虫的入侵和危害, 其中巴山冷杉-落叶松群落中的华山松受华山松大小蠹虫的危害最为严重, 被害株率(70%)和株均凝脂数(4.9)均为最高, 其次为群落Ⅳ、群落Ⅱ和群落Ⅲ。

综合牛背梁自然保护区6种森林群落植物物种多样性、针叶树群落物种多样性和不同植物群落中优势先锋虫种华山松大小蠹虫危害状况, 结果表明:生态环境复杂, 植被丰富的中山针阔混交林群落中, 乔木层、灌木层和草本层的植物物种多样性和均匀度较高, 同时针叶树小蠹虫虫多样性和均匀度指数也较高, 但优势度指数低, 小蠹虫大发生的几率较小, 进一步证实了加强生态管理措施, 促进森林生态系统的多样性和稳定性, 对提高植物群落自身调控害虫种群数量具有重要意义。

物种多样性指数、生态优势度、群落均匀度和物种丰富度是反映群落组成结构特征的定量指标(朱守谦, 1987)。一般来说, 物种多样性与物种丰富度、群落均匀度成正相关, 与生态优势度成负相关(彭少麟等, 1989)。根据牛背梁自然保护区6种森林植物群落的物种多样性分析, 可以认为上述指标较好地反映了不同森林群落的物种组成结构。但是, 值得注意的是并非所有的森林群落都有这样的关系, 应该结合具体的群落类型、群落结构和生境条件等作具体分析。只有同时使用物种多样性指数、生态优势度、群落均匀度和物种丰富度这几个指标, 才有可能较好地反映群落的组成结构水平。根据本文研究结果, 从总体上看, 森林群落的物种多样性随着群落演替的发展而增加, 但在样方统计时, 物种多样性不是绝对的随着群落演替的发展而增加, 这可能是因为秦岭是我国南北气候过渡带, 个别群落生境条件优越, 新的物种不断侵入并定居, 从而使群落中优势植物的优势度降低。据此可以通过适当间伐等人为处理措施, 去除一些非目标植物种类, 提高群落均匀度, 从而加速植物群落向稳定的群落方向进展演替。

目前, 森林昆虫群落多样性的研究同植物相比属于起步阶段, 研究方法和手段有待进一步改进, 在此情况下本文只对牛背梁自然保护区的针叶树小蠹虫的多样性进行了比较分析, 只能说是一种尝试。采用的方法是在参照植物群落多样性研究方法的基础上进行的。笔者认为, 对于森林昆虫, 尤其是在针叶树小蠹虫多样性研究中不能单靠物种数的多少来衡量多样性, 至少还要考虑一定空间内的个体数(密度)、多少程度(多度)、出现的次数(频度)等参数指标。当然, 小蠹虫的很多生物学特性与植物不同, 因此, 在小蠹虫多样性的测度方法上还需要做大量的工作。本文的研究是连续3年在当地大量发生小蠹虫危害的最有利季节并结合植物群落类型来进行的, 而多样性的研究需要多年的积累资料。在同一个地区、同一条件下不同年代之间的生物多样性比较研究更富有实际意义。

本文研究结果表明:小蠹虫群落多样性主要受植被类型等环境因素的影响。所选的各种林型中, 林分组成、海拔, 寄主树数量、林龄等差异较大, 这些因素对小蠹虫种类、多样性和危害有明显影响。不同植物群落中小蠹虫类群的组成、分布和个体数量的差异, 一方面与各自的生物学特性有关; 另一方面, 与不同植物群落为其提供的生存环境有关。由于某些类群只分布在特定的植物群落中, 因而将对植物群落产生一定的指示作用。根据海拔等生态因素, 将牛背梁自然保护区植被垂直分布划分为6种不同类型, 对其植物群落和小蠹虫类组成成分的分析表明:群落中植物和小蠹虫种类组成和数量与群落的复杂程度呈正相关, 即群落越复杂, 小蠹虫类物种越多, 造成差异的主要原因在于海拔。因为植被是提供小蠹虫生存和繁衍的场所, 海拔决定了植物群落中的植被类型, 同时间接影响了小蠹虫组成及分布。另外, 由于小蠹虫食性比较单一, 以松、杉、柏科等针叶树为主。除选择特定的寄主树种外, 即使同一树种的同一立木上, 不同种类的小蠹虫往往选择最适应的集居部位为害, 从而表现出小蠹虫在寄主树木上的明显垂直分布。本文研究结果表明:小蠹虫群落多样性主要受海拔和植被类型等环境因素的影响; 但各种环境因子与针叶树小蠹虫群落多样性的关系还有待于进一步深入研究。