林业科学  2006, Vol. 42 Issue (10): 31-38   PDF    
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李海涛, 向乐, 夏军, 林耀明, 梁涛.
Li Haitao, Xiang Le, Xia Jun, Lin Yaoming, Liang Tao.
应用热扩散技术对亚热带红壤区湿地松人工林树干边材液流的研究
Applying the Heat Dissipation Technique to Study the Sap Flow of Pinus elliottii in the Red Earth Area of Subtropical China
林业科学, 2006, 42(10): 31-38.
Scientia Silvae Sinicae, 2006, 42(10): 31-38.

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收稿日期:2005-08-10

作者相关文章

李海涛
向乐
夏军
林耀明
梁涛

应用热扩散技术对亚热带红壤区湿地松人工林树干边材液流的研究
李海涛 , 向乐 , 夏军 , 林耀明 , 梁涛     
中国科学院地理科学与资源研究所 北京 100101
摘要: 使用TDP热扩散技术在2003年5月21日1554至6月6日904对亚热带红壤丘陵区湿地松人工林液流速率进行连续测定和分析。结果表明1)测量时间内湿地松日均液流速率表现出稳定的昼夜变动规律, 平均液流速率为82.43cm·d-1; 2)对湿地松液流速率影响最明显的4个环境因子是空气温度、土壤温度、太阳辐射和空气相对湿度; 3)对TDP液流数据质量控制可以通过特定时段的液流最大速率和平均速率之比及其置信区间分析, 以及相关分析、配对t检验来进行。
关键词: 湿地松    液流    热扩散技术    
Applying the Heat Dissipation Technique to Study the Sap Flow of Pinus elliottii in the Red Earth Area of Subtropical China
Li Haitao, Xiang Le, Xia Jun, Lin Yaoming, Liang Tao     
Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences Beijing 100101
Abstract: The heat dissipation technique was applied to measure the sap flow velocity of Pinus elliottii in the artificial forest of subtropical southern China from May 21st 15:54 to June 6th 9:04 in 2003. The results showed that the average sap velocity of the measured three trees was 82.43 cm·d-1 with a normal pattern of diurnal variation, during the measuring period. Air temperature, soil temperature, solar radiation and relative humidity of atmosphere, were the most significant factors effecting the sap flow velocity. We also found that the data quality control of sap flow velocity could be performed by the ratio of maximum value to average value for sap flow observations and its concerned confidence interval analysis, correlation analysis and paired t-test.
Key words: Pinus elliottii    sap flow    thermal dissipation probe (TDP)    

植物的水分蒸腾是生态系统物质循环的重要环节。在树木生长过程中, 水分通过土壤-植被-大气连续体而向上流动, 在树干中形成上升液流, 经由叶片散失到大气中。这一重要的植被水分耗散过程, 已成为近年来全球变化生态学研究的热点之一。湿地松(Pinus elliottii)是我国南方亚热带红壤丘陵区的重要外来造林树种, 对其蒸腾液流速率及由此产生的水分耗失量进行研究, 可为深入研究该区森林生态系统的生理生态特性、退化森林的恢复与人工林模式的组建提供基础资料。

目前国际上较常用的测定树木蒸腾耗水量的方法有气孔计法、热技术法、稳定同位素法、微气象法等。其中热扩散技术(thermal dissipation probe, 简称TDP)已在国内外树木生理学和森林水文学的树木液流速率测量中获得了非常广泛的应用(Swanson, 1994; Smith et al., 1996; Kostner et al., 1998; Wullschleger et al., 1998; 张金池等, 2004)。在TDP技术实际的测量应用中, 由于不同研究者的具体测量细节和计算方法有所差异, 会影响到液流估计值。例如, Mattias等(2001)发现木质部正常存在的温度梯度、两探针间隔距离等会使测量结果产生高达30%的误差; Lu等(2004)发现探针自身的长度、两探针间施加的电压大小、在木质部中的插入方向会对测量结果产生影响; James等(2002)也发现探针长度变化会导致测量结果发生差异; 由于外界环境影响、人为操作错误、仪器本身故障而引发的测量误差更是不可避免。如何运用已有的经验和通过适宜的参数判断, 获得相对精确的液流数据, 进而准确估计树木整体的蒸腾耗水量, 是一个值得探讨的问题。

本文通过对中国科学院江西省千烟洲试验站内湿地松人工林树干液流速率测量结果的研究, 分析了湿地松的液流速率及耗水量的变化规律, 并在处理数据的过程中, 根据实例说明如何发现和判断试验监测数据中出现的异常值。本文提出了一个无量纲判别参数P, 即某个时间段内, 液流速率的最大值与平均值之比。在将液流速率数据质量的经验定性提升为定量判断的过程中, P值的应用增加了一个新的检测角度, 它和其他检测指标互为补充, 形成更为完善的数据质量判断标准系统。

1 研究区域概况

研究地区位于江西省泰和县中国科学院千烟洲试验区内(115°04′13″ E, 26°44′48″ N)。该地为典型的红壤丘陵地貌, 最高点海拔115.5 m, 相对高度20~50 m, 坡度以10~30°居多。气候温暖湿润, 受季风影响明显, 属中亚热带低丘河谷气候类型, 年均温18.6 ℃, 无霜期290 d, 年平均降雨量1 360 mm, 但季节分配不均, 3—6月多雨, 7—10月干燥。乔木层植被以湿地松、杉木(Cunninghamia lanceolata)、马尾松(Pinus massoniana)等针叶林为主, 也有少量木荷(Schina superba)、含笑(Michelia figo)等阔叶树种, 郁闭度大于80%;林下灌木和草本层稀少, 覆盖度均小于10%。

观测样地设在千烟洲试验站核心区湿地松人工纯林内, 坡向为阳坡, 海拔高度为40~50 m, 坡度5~10°。湿地松林龄均为18年, 郁闭度为0.8, 平均密度为1 736株· hm-2, 平均胸径为23.5 cm, 平均树高为13.6 m。

2 研究方法 2.1 树干液流速率监测

在样地中选取3株样木进行监测, 使用的TDP探针来自AZ-D Sap Flow system (TDP探头为美国Dynamax公司生产), 自2003年4月开始监测, 为避免仪器安装后尚未与环境系统达到平衡, 选取2003年5月21日15:54至6月6日9:04约17 d的数据进行分析计算。

对液流速率的监测过程为: 1)选择样木并记录其位置和编号, 在胸径处(约1.3 m高处)小心地挫去树皮, 并围贴上5 cm宽的纸质胶带, 在胶带上用测树卷尺准确量取树干直径及周长; 2)用指南针测定树木的东、西、南、北4个方向, 在胶带上标出4个测点, 并使4个测点间相互等距, 根据试验需要确定探针插入的方向; 3)用生长锥取样确定心材和边材的半径, 再以10~15 cm的垂直间距将8 cm长的探针插入7 cm左右, 并用随机附带的防辐射铝箔覆盖, 与树干留出间隙后包裹; 4)在样地中布设太阳辐射(Es) (样木林冠层顶)、空气温度(t) (林冠层顶)、空气相对湿度(RH) (林冠层顶)、土壤湿度(ML) (地下20 cm)、土壤温度(ts) (地下20 cm)传感器, 并与液流数据采集器连接; 5)设置仪器操作参数、日期、时间, 取样间隔定为10 min。

由于测量对象为湿地松纯林, 林龄均为18年, 个体差异不大, 因此在样地中选择3株样木, 并在上面布设编号从1到5的5对TDP探针(表 1), 每对探针的测量结果通过对应的记录通道写入到数据采集器中。

表 1 样木参数及探针分布情况 Tab.1 The parameters of the sample trees and the distribution of the probes
2.2 计算公式与统计软件

液流速率(v)的计算采用Granier (1985)提出的液流速率计算经验公式

(1)

式中:ΔTmax是树干边材液流速率为0时(通常发生在黎明)两TDP探针间的温差ΔT (Granier, 1985)。Granier (1987)Lu等(2004)均提出每7~10 d在ΔT中确定1个最大值ΔTmax是最合理的, 本文在数据处理时遵循这一方法, 每7 d在ΔT中确定1个最大值ΔTmax

单木每日累积耗水量(Q)为

(2)

式中:n为每天取样次数; vi为第i次取样时的液流速率(cm·s-1); As为边材面积(cm2); Δt为取样间隔时间(s)。

本试验中所有统计分析均采用SPSS11.0版本。

2.3 数据质量的判别方法

通过对一些特定参数及方法的运用, 可以判断分析监测数据的质量, 在本试验中主要指发现监测数据中的异常值。异常值是指观测数据中存在的过大或过小的值, 其产生主要是因为试验过程中操作错误或条件改变所导致。监测得到的液流速率异常值主要可以通过以下方法来发现和判断:

1) 依据经验对液流速率变化图进行直观判断。

2) P值。无量纲判别参数, 指某个时间段内, 液流速率的最大值与平均值之比, 用于判断观测数据中过大的值。针对同一树种, 对不同通道的数据序列求得P值, 再对计算得到的P值求其95%的置信区间, 如果发现某一序列的P值超出了区间范围, 则该序列存在异常值的可能性较高。

3) 利用相关分析检验同一样木不同通道数据间液流速率数据序列的相关性。如果相关不显著, 则表明参与分析的某一序列数据异常。

4) 假设观测结果为独立的随机变量, 通过配对t检验探查不同对通道间的数据均值差异的显著性。

为防止异常数据对后来的数据处理产生影响, 本文判别出的异常数据没有进入时平均、日平均累计流量以及表 4表 5的回归计算中。

表 4 环境因子对湿地松液流速率的逐步回归 Tab.4 The stepwise regression of environmental factors to the sap flow velocity
表 5 环境因子日累积量对湿地松日累积液流量的逐步回归 Tab.5 The stepwise regression statistics between the cumulated environmental factors and the diurnal sap flux
3 结果与分析 3.1 湿地松液流速率变化情况

图 12直观显示了5个通道的液流速率测量结果。图 1是样木1 (a)、2 (b)、3 (c)在被监测时段中的液流速率变化曲线。监测结果显示3株样木的液流速率在被监测的17 d中均表现出了明显的昼夜波动, 波峰均在白天出现, 波谷均在夜间出现。从图形的直观表达中可以读出以下的一些信息:分布在2号样木上的2、3号TDP探针分别监测到的液流速率曲线相似; 分布在3号样木上的4、5号探针监测到的液流速率变动趋势相似, 但5号探针测得的液流速率值与4号探针测得的液流速率大小有明显差异。5个通道的液流速率在5月22、23日有明显差异, TCT 1出现了一个异常明显的波峰, TCT 2在相对应时段也有波峰出现, TCT 3、4、5在对应时段液流速率则明显偏小, 几乎消失。5个探针的液流速率统计如表 2所示, 平均树干液流速率:TCT 5 > TCT 2 > TCT 4 > TCT 3 > TCT 1。

图 1 1、2、3号样木液流速率变化曲线 Fig. 1 The sap flow velocity of sample tree No.1, 2 and 3
图 2 2003年5月27日0:00—24:00 TCT 3液流速率变化 Fig. 2 The diurnal change of sap flow velocity of the channel 3 from 0:00—24:00 in May 27, 2003
表 2 各通道液流速率、P值和时均、日均累积液流量 Tab.2 The sap flow velocities, P values and hourly and daily average cumulated values of the five channels

为详细了解液流速率在1日内的变化情况, 在试验测得的数据中选取TCT 3在2003年5月27日0:00—24:00的液流速率做图(图 2), 图中显示湿地松当日日间液流速率曲线表现为单峰型, 夜间存在逐渐减少的微弱液流。日出时间在早上5:34, 但湿地松液流速率持续减小并在早上7:54时出现0值, 随后液流速率迅速增加, 在正午时刻达到全天最大值后开始下降。在午后14:54气温达到最大值时液流速率出现日间小波谷, 随后随着气温的下降, 液流速率逐渐回复并在15:34形成日间第2个小波峰, 之后就持续下降并在19:00左右接近0值。

对应液流速率的变化, 列出了5个环境因子[太阳辐射(Es)、空气温度(t)、空气相对湿度(RH)、土壤湿度(ML)、土壤温度(ts) ]在测量时段内的变化曲线(图 3)。

图 3 环境因子的变化曲线 Fig. 3 The temporal change of the environmental factors

对5个通道的液流速率变化曲线进行比较, 发现1号通道树干液流速率在5月22—23日出现异常高的波峰, 千烟洲气象站的气象监测数据显示22日降水为27.2 mm, 23日降水2.0 mm, 雨天林冠层接受的辐射少、湿度大、气温低, 导致液流蒸腾速率减小。另一方面, 由于降雨导致的土壤湿度增加可能在一定程度上有利于树木蒸腾速率增加, 但是目前尚没有文献证明降水后的树干液流速率会远远大于正常值, 因此经验判断22、23日的液流有可能属于异常值。对5个通道的P值进行95%置信区间分析, 其结果介于1.405 6~10.366 4之间, 1通道的P值12.26已经远远超出这个范围, 因此, 可以认为1号通道在22—23日的测量数据存在异常, 异常原因不排除外界环境影响和仪器误差。

对2号样木上2号通道和3号通道在22日和23日的样本数据运用经验判断:树木由于夜间没有光合作用, 气孔关闭, 边材液流速率应该出现低谷, 但23日夜3、4、5号通道出现低谷, 2号通道相比3、4、5号通道却反常升高, 因此, 可判断2号通道在23日夜间液流属于异常值。

分别对2号样木2、3号通道和3号样木4、5号通道全观测序列的2 264对数据作相关分析, 结果表明前者相关系数为0.943, 后者为0.987, 均呈显著相关, 表明观测数据基本合理。对2个通道间液流监测数据存在的差异, 进而运用配对t检验对2、3号通道的样本均值进行比较, 总样本量n=2 264, 计算得到t=13.798, 概率p < 0.05, 即2、3号通道的样本均值具有显著的统计学差异; 对3号样木4、5号通道的分析结果显示:样本量n=2 264, t=-31.205, 概率p < 0.05, 则4、5号通道的样本均值也具有显著的统计学差异。上述结果可能与探针在树干上的插入方位有关。据此可以认为:现有探针通道间观测数据的样本均值之间存在显著差异, 为了使样木个体平均树干液流量估算更加准确, 条件许可时应当考虑在今后的观测中在同一样木上再增加TDP探针的数目。

我们认为同一样木不同通道间全序列观测数据的显著相关是保证数据准确性的一个基本的必要条件, 但不是数据质量优良的充分条件。如果分析结果表明通道间数据没有显著相关, 则说明观测是失败的, 数据基本上不可用; 显著相关但通过配对t检验表明通道间数据均值差异显著, 说明不同的探针方位确实对液流均值的估算产生影响。如果观测的目的是为了估测树木个体的液流通量, 根据统计学常识, 当然是在边材横截面上取样越多估算结果越准确; 而根据热扩散理论, 在同一样木中安置过多探针又显然会影响在边材横截面上的热传导, 探针之间相互干扰, 则又降低测量结果的准确性(Lu et al., 2004)。

3.2 液流每小时、每日累积流量变化情况

根据3.1的分析结果, 剔除了1号通道22日、23日以及2号通道23日夜间的异常观测结果。对各通道的液流速率求其平均值, 再以各样木的边材面积为权重对液流速率进行加权平均后, 得到亚热带红壤区湿地松边材液流日平均速率v=0.000 95 cm·s-1, 换算为82.43 cm·d-1

根据王沙生等(1991)的结论, 树木根部吸收的水分99.8%用于蒸腾, 通过精确测算液流累积量可以基本确定植物蒸腾耗水量。对5个通道的数据分别计算17 d内的每小时和每日累积液流量, 再进一步计算累积液流量的算术平均值, 得到5个通道的液流时均累积量和日均累积量(表 2)。结果显示:5个通道的时均、日均累积液流量大小排序均为:TCT 5 > TCT 2 > TCT 4 > TCT 3 > TCT 1。

通过对2、3号通道的累积液流量进行算术平均, 可得到2号样木的时均、日均累积液流量, 对3号样木进行相同的处理, 得到3株单木时均、日均累积液流量排序:3号样木 > 2号样木 > 1号样木(表 3)。

表 3 各样木时均、日均累积液流量 Tab.3 Hourly and daily average values of cumulated sap flux for the five channels for each sample tree
3.3 树干液流速率、累积流量与环境因子的回归关系

以同步采集的环境因子(太阳辐射Es、空气温度t、空气相对湿度RH、土壤湿度ML、土壤温度ts)为自变量, 各个通道的液流速率v为因变量进行逐步回归分析, 结果(表 4)如下:5个通道的回归方程中有4个环境因子ttsEsRH都被选入, 最先入选回归方程的环境因子是空气温度t (1号通道例外); 在选入顺序上, 1号通道是ts, t, ML, RH; 2、4号通道是t, ts, Es, RH; 3、5号通道是t, Es, ts, RH; 土壤湿度(ML)仅在3、4号通道的方程最后入选。在样本量n =2 264, 置信区间为95%时, 除1号通道外, 其他通道的回归方程R2均在0.74以上, 显著性p均为0.000, 极显著。

将5个环境因子计算日累积量, 在SPSS11.0中以环境因子日累积量为自变量, 以日累积液流量(F)为因变量, 使用逐步回归法分别对5个通道的日累积液流量进行回归分析(表 5)后发现:每个通道都只有1个环境因子入选, 1号通道的入选因子是土壤温度(ts), 2、3号通道的入选因子是太阳辐射(Es), 4、5号通道的入选因子是相对湿度(RH)。

4 结论与讨论

5个通道的液流速率大小存在明显差异, 这与样木的大小和探针的朝向有直接关系:1号木树冠最小, 胸径最小, 且1号探针朝北, 液流启动慢, 液流速率小; 2号木胸径和树冠大小介于1号木和3号木之间, 2、3号探针分别朝向东、西, 液流速率差异不大; 3号木胸径最大, 在同龄木中发育水平较好, 但由于4号探针朝北, 因此液流速率小, 5号探针朝南, 树木朝南方位液流启动快, 速率大, 因此4、5号探针差异较大。以边材面积加权平均后得出亚热带红壤丘陵区湿地松日均液流速率为82.43 cm·d-1; 鲁小珍(2001)对南京林业大学树木园南山马尾松液流速率的测量结果为141.1 cm·d-1; 马履一等(2003)对北京林业大学鹫峰教学实习林场内的侧柏(Platycladus orientalis)液流速率的测量结果为0.080 2 kg·cm-2d-1 (换算为80.2 cm·d-1), 油松(Pinus tabulaeformis)液流速率为0.081 2 kg·cm-2d-1 (换算为81.2 cm·d-1)。4种针叶树种的边材液流速率大小排序为:马尾松 > 湿地松 > 油松 > 侧柏。其中, 湿地松、油松和侧柏的液流速率非常接近, 马尾松的液流速率相比之下明显偏高。另外, 孙慧珍等(2002;2005)也应用热扩散技术对东北东部山区主要树种水曲柳(Fraxinus mandshurica)、紫椴(Tilia amurensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、核桃楸(Juglans mandshurica)、黄菠萝(Phellodendron amurense)和白桦(Betula platyphylla)等阔叶树测定了树干液流密度和耗水量。

试验中发现湿地松在夜间存在并维持着一定的液流, 孙鹏森(2000)在其研究中也有类似发现。树干夜间存在上升液流, 部分原因可能是由于白昼树冠的蒸腾作用, 导致树冠部位水势较低——根据“蒸腾拉力-内聚力”学说(Kramer et al., 1979), 白昼树冠蒸腾主要是由于气孔开放, 形成了叶片-树冠-根部的水势差。日落后气孔关闭, 此时水势梯度并不立即消失, 由于水势差的存在, 因此仍会有部分水分在一段时间内被动地通过根部进入树干及树冠, 形成夜间补偿流, 使树干部位的水分储存得以恢复, 王华田等(2002)对油松液流进行研究后得到过相似结论。根据Kramer等(1979)提出的水分吸收机制, 树木在夜间蒸腾速率几乎为0, 虽不会有大量水分涌入根部, 此时根系内皮层内由于生理代谢产生溶质积累, 在根系内皮层内外导致渗透势差形成水势梯度, 产生根压, 使得水分仍可由土壤进入根部, 并上升至树体的一定位置。因此笔者认为湿地松夜间上升液流的另一个动力可能是根压。李海涛等(1998)对五角枫(Acer mono)、棘皮桦(Betula dahurica)等阔叶树种进行研究后得到相似的结论, 鲁小珍(2001)对栓皮栎(Quercus variabilis)夜间液流的产生也进行过类似探讨。

湿地松的液流速率在测量时段内表现出稳定的昼夜变动规律, 夜间时液流逐渐减少并接近于0, 白天时液流呈现单峰型, 在正午前后达到峰值。使用同步采集的太阳辐射(Es)、空气温度(t)、空气相对湿度(RH)、土壤湿度(ML)、土壤温度(ts)共5个环境因子分别对液流速率和每日累积液流量进行逐步回归, 结果发现:对湿地松液流速率影响最明显的4个环境因子是空气温度、土壤温度、太阳辐射和空气相对湿度, 而土壤湿度由于在观测时段内变化不大, 对液流速率的影响相对其他环境因子而言要小得多; 对3株样木的日累积液流量影响最大的环境因子各有不同, 对1号样木(1号通道)的日累积液流量影响最大的是土壤温度, 对2号样木(2、3号通道)的日累积液流量影响最大的是太阳辐射, 对3号样木(4、5号通道)的日累积液流量影响最大的是空气相对湿度。聂立水等(2004)对油松树干液流进行研究后发现, 油松液流速率在7、8月份明显受气象因素影响, 在5、6月份则主要受土壤水分影响, 在9、10月份不同时间段分别以土壤水分或气象因素为主要影响因素。上述结果说明在不同时期对不同优势程度的树木, 影响其液流速率和累积液流量的主导环境因子是不同的。

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