粗木质残体(coarse woody debris, CWD), 在森林生态系统的许多生态过程中起着重要作用(Harmon et al., 1986;Franklin et al., 1987;陈华等, 1991), 是森林地表有机物的主要组成部分, 影响森林碳贮量、能量流动和养分循环(Harmon et al., 1991;陈华等, 1992a)。粗木质残体是土壤有机质的重要来源, 能增加土壤的持水能力(Larsen et al., 1980), 具有水文调蓄、缓洪滞淤的功能(赵玉涛等, 2002)。腐烂的倒木为大量的寄生在树木上的苔藓、地衣、多孔菌、真菌和无脊椎动物提供了栖息场所, 也是影响生物多样性的重要因素(Samuelsson et al., 1994;Esseen et al., 1997;郝占庆等, 1989)。

森林生物量的增加, 尤其是林木木质部分生长量的增加是森林生态系统CWD形成的前提和基础(高甲荣等, 2003)。自然状态下, 林木的自然死亡、树冠折断、树皮伤、风倒、火灾、雪折、病虫害、泥石流灾害、真菌侵害等都能形成粗木质残体(Hansen et al., 1991)。人为干扰(森林采伐)和自然干扰对粗木质残体的动态影响是不同的。林火等自然灾害干扰下的死亡树木是森林自然更新最初100年或更多年里粗木质残体的主要来源(Spies et al., 1988;Lee et al., 1997;Juha et al., 2000), 森林采伐(林业部林业工业局, 1987)要求将风倒木、采伐放倒的枯立木、采伐作业中严重伤害的树木和未集材的采伐木运出采伐迹地, 粗木质残体主要来自伐木造材的剩余物, 同自然干扰下形成的粗木质残体相比, 数量明显偏低。

长白山红松(Pinus koraiensis)针阔叶混交林是我国红松针阔叶混交林的中心分布区(代力民等, 2004), 是我国东北东部山地的地带性天然森林植被, 也是我国东北部重点国有林区, 对其进行大幅度森林采伐活动已经持续了40 ~ 50年, 原始红松针阔叶混交林仅在少数偏远地区和自然保护区有零星分布(Dai et al., 2003)。关于红松针阔叶混交林粗木质残体的研究, 国内有一些相关报道(赵秀海, 1995;陈华等, 1992b;代力民等, 1999;2000), 集中研究了长白山原始红松针阔叶混交林倒木的贮量动态变化(输入和分解)、分布格局和树种组成等。但对干扰后不同演替阶段红松林的粗木质残体数量以及原始林与干扰后红松林之间的粗木质残体差异知之甚少, 至今没有关于不同演替阶段红松林与原始红松林粗木质残体数量和结构特点的对比研究。本文比较长白山天然红松针阔叶混交林和干扰后红松针阔叶混交林粗木质残体数量和结构的差异, 评价了人为干扰(森林采伐)对粗木质残体的影响, 讨论了研究结论对当前森林经营的启示。

1 试验地概况

试验地位于长白山腹地、吉林省延边朝鲜族自治州白河林业局红石林场(42°01′—42°48′N, 127°53′— 128°34′E)(人为干扰的红松针阔叶混交林)与长白山自然保护区(41°41′29″—42°25′18″N, 127°42′55″—128° 16′48″E)(原始红松针阔叶混交林)。1974年在红石林场进行采育择伐和二次择伐, 择伐迹地天然更新。长白山自然保护区设立于1960年, 具有森林生态系统完整、生物多样性丰富等特点, 总面积达167 081 km², 保护着典型的温带植被———红松针阔叶混交林。

试验地区属于温带大陆性气候, 春季干旱多风, 夏季炎热多雨, 冬季干燥寒冷; 年均气温-7.3 ~ 4.9 ℃, ≥10 ℃积温1 759 ~ 2 406 ℃; 年降雨量600 ~ 900 mm, 主要集中在6 —8月, 无霜期109 ~ 141 d。地带性植被为红松针阔叶混交林, 属于长白山植物区系, 有红松、紫椴(Tilia amurense)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、色木槭(Acer mono)、蒙古栎(Quercus mongolica)和春榆(Ulmus japonica)等。下木有暴马丁香(Syringa reticulata var. mandshurica)、山槐(Maackia amurensis)等, 灌木主要有毛榛子(Corylus mandshurica)、东北山梅花(Philadelphus schrenkii)、忍冬(Lonicera chrysantha)等, 草本植物有山茄子(Brachybotrys paridiformis)、舞鹤草(Maianthemum bifolium)、透骨草(Phryma leptostachya)、苔草(Carex spp.)、水金凤(Impatiens nolitangere)等(王战等, 1980;金永焕等, 2004), 形成了结构复杂、年龄各异的混交异龄林。

2 研究方法 2.1 样地调查

2003年6 —8月, 在红石林场红松针阔叶混交林内(该林于1980年进行过择伐, 以下简称择伐林)和未经采伐干扰的长白山自然保护区红松针阔叶混交林原始林内(该林作为对照区, 以下简称天然林), 按照典型取样法设置23块样地(择伐林11块, 原始林12块)(表 1), 样地大小为20 m ×30 m。粗木质残体分为3类:倒木(包括干折、风倒、掘根和采伐剩余物)、枯立木和伐桩, 不包括直径小于2 cm的部分, 记录粗木质残体的两端直径、胸径和长度(或高度)。粗木质残体的腐烂等级采用Maser等(1979)的分级系统, 分为5级, 粗木质残体的材积采用Darrin等(2003)的公式计算。

2.2 数据分析

所有数据用SPSS数理统计软件进行分析, 并进行t-检验。

3 结果与分析 3.1 粗木质残体的材积和类别

从表 2可见, 除伐桩的天然林平均材积值低于择伐林之外, 其他变量的值都高于择伐林。天然林和择伐林内粗木质残体的总材积有很大的差别, 天然林内粗木质残体的总材积平均为78.88 m³·hm^-2, 而择伐林内粗木质残体的总材积平均为41.7 m³·hm^-2; 天然林内倒木的材积平均为74.2 m³·hm^-2, 而择伐林内倒木的材积平均为17.3 m³·hm^-2, 两者差异明显; 天然林内枯立木的材积平均为4.6 m³·hm^-2, 大于择伐林内枯立木的材积(平均为1.41 m³·hm^-2), 但两者的差异不明显; 天然林内伐桩的材积仅为0.01 m³·hm^-2(盗伐产生, 下同), 而在择伐林内伐桩的材积为23.0 m³·hm^-2。总体来看, 天然林内的倒木材积远远大于择伐林, 择伐林内的粗木质残体大多数以伐桩的形式存在, 而在天然林内倒木成了粗木质残体的主要来源, 天然林内粗木质残体的总材积要远远大于择伐林。

3.2 粗木质残体的覆盖面积

天然林和择伐林地表上粗木质残体的覆盖面积所表现出的差异与粗木质残体材积之间的差异不一致, 天然林地表上粗木质残体的覆盖面积(平均为376.2 m²·hm^-2)大于择伐林(平均为189.3 m²·hm^-2), 达到显著水平(p < 0.05);天然林地表上的倒木覆盖面积远远大于择伐林, 而择伐林地表上伐桩覆盖面积明显高于天然林; 天然林和择伐林地表枯立木覆盖面积的差异与枯立木材积之间的差异一致, 尽管择优伐林里枯立木的覆盖面积大于天然林(表 3)。

3.3 粗木质残体的径级结构

天然林和择伐林粗木质残体的径级结构存在一定的相似性, 随着径级增加, 粗木质残体的个体数量比例减少。但两者仍然有差别, 小径级粗木质残体(DBH 2 ~ 10 cm)个体数量在天然林中占有较大的比例(18 %), 而在择伐林内比例较小(5.4 %); 直径41 ~ 50 cm的粗木质残体个体数量在择伐林中比例较高(图 1)。

尽管小径级粗木质残体(DBH为2 ~ 10 cm)在2个材型中比例差别明显, 但占2个材型粗木质残体的材积比例差别不大。2个类型的森林中, 粗木质残体材积集中于21 ~ 50 cm的径级范围内; 同天然林相比, 择伐林内径级41 ~ 50 cm的粗木质残体材积占有较大的比例(26.4 %)(图 2)。择伐林内径级大于60 cm和部分径级41 ~ 50 cm的粗木质残体不是在正常干扰下形成的, 它是由采伐作业遗留的原木等形成的, 不具有典型代表性, 但为了反映调查的实际情况, 本文也一并将其列出。

3.4 粗木质残体的腐烂级分布

粗木质残体的腐烂程度一般取决于树种和胸径大小等因素。原始林倒木占全部粗木质残体的绝大部分, 为了更能说明问题, 本文只比较了倒木的腐烂级差别(图 3)。择伐林里腐烂级为B、C级的倒木为主要成分; 天然林里除了腐烂级为E级的占有较大比重外, 其他腐烂级的比重比较均匀, 但腐烂级为中等程度(B、C、D级)的倒木仍然局多。天然林和择伐林倒木腐烂等级的差异主要体现在天然林里腐烂级为E的倒木占全部倒木的33.5 %, 而择伐林里的只占14 %, 两者差别明显。

4 讨论 4.1 干扰对粗木质残体的影响

天然林和择伐林里粗木质残体在材积和类别上差别明显。由于所研究的森林是长白山地区的典型红松针阔叶混交林, 调查样地的地形条件尽可能一致, 因此, 择伐后森林所处的演替阶段、干扰历史就是造成这些差异的主要因素。

同天然林粗木质残体的组成、结构相比, 采伐22年后森林的粗木质残体材积只有原始林粗木质残体材积的59 %, 说明粗木质残体的积累速度较慢; 择伐林倒木的材积只有原始林的23 %, 倒木数量恢复的非常缓慢; 天然林和择伐林里粗木质残体的组成类别差别明显, 天然林以倒木为主体, 而择伐林以伐桩为主体。

总体来看, 人为干扰(森林采伐)对粗木质残体材积和类别的影响主要体现在: 1)减缓新粗木质残体的积累速度; 2)减少倒木的数量; 3)减少枯立木的数量; 4)改变了粗木质残体腐烂级的分布; 5)改变粗木质残体组成结构。本文研究的是采伐22年后的林分, 可能由于伐后时间较长, 大部分小径级粗木质残体完全腐烂分解, 造成粗木质残体材积数量总体下降, 也许采伐1、2年后森林粗木质残体的材积有所增加, 这需要在以后的研究中验证。

4.2 同其他研究结果的比较

本项研究中原始红松针阔叶混交林粗木质残体的材积为78.88 m³·hm^-2, 同陈华等(1992b)的研究结果相似, 但稍高一些, 粗木质残体的个体数量要比相关研究结果(陈华等, 1992a)高很多, 这可能与计算方法和对粗木质残体的统计分类有关。对粗木质残体腐烂级的划分主要有2个系统, 本文采用5级分类系统, 天然林和择伐林倒木中, 均是以B、C、D腐烂级倒木数量居多, 与赵秀海(1995)的研究结论相一致。

4.3 对森林经营与保护的启示

人为干扰(森林采伐)影响了森林粗木质残体的结构和组成, 采伐后森林的粗木质残体无论在材积上、个体数量上都远远小于天然林, 并且恢复速度较慢, 这直接影响了粗木质残体功能的发挥。粗木质残体对生物多样性以及对森林生态系统的重要性得到越来越多林学家和生态学家的重视, 并在许多国家的森林经营实践中得到体现。为使择伐林从粗木质残体水平上保持与原始林结构一致, 应调整现行的森林采伐更新管理办法, 从维持生态功能、多样性和经济角度出发, 确定合理的经营方案, 改变清理林内枯立木和森林伐后把采剩物运出林外的营林措施, 以保持粗木质残体的合理结构, 充分发挥粗木质残体的功能。