以杨树为主要造林树种的“三北”防护林体系受到杨树天牛的严重危害, 以营林措施为基础, 合理搭配树种, 营造抗虫混交林是防御天牛的根本措施。臭椿(Ailanthus altissima)是光肩星天牛(Anoplophora glabripennis)的免疫树种, 对天牛具有抑制、毒杀、驱避作用(赵一宇等, 1993; 曹兵等, 1998; 2003), 由于其分布广泛, 适应性强, 在西北地区的营林、绿化造林中已被大量应用。本试验通过室内人工模拟林研究了混交林对光肩星天牛寄主选择行为的影响及臭椿的抗虫表现, 探索了臭椿与新疆杨(Populus bolleana)抗虫混交林带的结构与类型。

1 材料与方法 1.1 试验环境

人工模拟林试验在室内(长×宽×高=10 m×8 m×4 m)进行, 室温控制在18~25 ℃, 相对湿度70%~80%, 用窗帘遮蔽窗户以保持室内光照强度一致。

1.2 模拟混交林分的配置

自宁夏大学农学院校园苗圃地选取3年生的新疆杨、臭椿大苗, 地径3~5 cm、冠幅40~50 cm、苗高2.0 ~ 2.5 m。按5种类型混栽, 即A星状混交(新:臭=9:1)、B行状混交(杨:椿=4:1)、C星状混交(杨:椿=3:1)、D行状混交(杨:椿=3:2)、E行状混交(杨:椿=2:3), 株行距为1 m×1.5 m, 共5行×6株, 植株均编号。其中臭椿幼苗挖取完整的植株(带根系)、新疆杨幼苗截去根系后分别浸泡在装满水的广口瓶内, 固定于地面。待前种模拟混交林试验结束后, 即更换所有植株; 再定植下一类型的模拟混交林, 并进行观察试验。

1.3 光肩星天牛成虫释放

7月份在原宁夏大学王太校区校园内10~14年生新疆杨植株上捕获光肩星天牛成虫, 于上午10:30在模拟林分内, 摆放2个上部开口的长方形纸盒(盒内放有天牛成虫), 插入小木棍引诱成虫爬出。每次释放雌雄天牛成虫各10头。

1.4 观察记录

试验于2002年7月下旬至8月初进行。连续观察记录天牛成虫释放后1 h内对寄主选择的过程, 记录着落于定植苗木上的时间、树号及头数; 然后每隔2 h(试验观测时间10:00—23:00, 次日7:00—10:00)观察记录一次各植株上着落天牛成虫的头数、交尾虫次数等。每一混交类型的试验持续24 h(天牛寄主选择过程基本完成), 试验结束后统计天牛成虫在每株苗木上的着落总虫次、交尾、取食情况等, 并对各类混交林中成虫的着落虫次进行分布型检验。

2 结果与分析

光肩星天牛成虫在5种模拟混交林中各个植株上着落的虫次数见图 1。从图中数据可以看出, 光肩星天牛成虫在模拟混交林中对寄主的选择因混交类型的不同而不同, 即臭椿与新疆杨的混交方式影响了天牛成虫的活动行为。

2.1 天牛成虫在新疆杨和臭椿植株上24 h内着落虫次比较

由表 1可知, 5种模拟混交林中, 天牛成虫在林内植株上的着落总虫次随新疆杨株数所占比例的减少而减少, 在新疆杨植株上着落虫次也减少, 而在臭椿植株上有所增加。如混交比例为9:1时着落总虫次为185虫次, 混交比例为2:3时为110虫次, 下降幅度为40.5%; A、B、C、D、E 5种混交方式相比较, 成虫着落在新疆杨与臭椿上的虫次比分别为15.8:1、2.5:1、5.7:1、1.9:1和1.9:1;尽管天牛会在臭椿植株上停留, 但没有发现有取食、交尾活动, 只是将其作为寄主选择过程中的暂栖木, 其取食、交尾活动基本在新疆杨植株上进行。其原因是参加试验的20头成虫在选择寄主过程中的飞行、变换寄主的次数减小, 这可能与臭椿树体内活性挥发物质对天牛成虫的驱避作用有关; 天牛成虫在新疆杨植株的着落虫次数明显大于臭椿, 则说明免疫树种臭椿植株数量过多会加重天牛成虫对新疆杨的危害, 因此在营林中应配置适当数量的诱饵树种, 如复叶槭(Acer negundo)、合作杨(P. opera)、糖槭(A.saccharum)等)。

当混交比例为3:2、2:3时, 在24 h内新疆杨与臭椿上的着虫次比均为1.9:1。故可以认为, 臭椿与新疆杨植株在林分中所占比例在一定范围内时, 天牛着落在新疆杨和臭椿的总虫次和虫次比均趋于稳定(图 2)

2.2 释放天牛成虫后1 h内的寄主选择趋向

由表 2可知, 释放光肩星天牛成虫后1 h内成虫的起飞总虫次数虽有一定的变动, 着落在新疆杨植株上的虫次数明显大于臭椿, 但规律不明显。在5种不同的混交林中, 各释放20头天牛成虫后, 在1 h内成虫的起飞频率分别是70%、100%、55%、100%、85%, 即随着臭椿植株在林分中数量的增加, 天牛成虫在1 h内起飞的头数相对越小。同时观察到, 起初先着落于臭椿的天牛成虫, 在2 h内有60%重新起飞再次选择寄主; 10 h内95%臭椿上已无天牛成虫着落, 也没有发现其在臭椿植株上有取食刻槽。综合分析认为, 天牛成虫在模拟林分中选择寄主的过程分为2步:释放后的初次起飞选择有很大的随机性, 只要遇到着落物, 即着落; 停留0.5~2 h后如非合适的寄主, 则重新起飞再次选择寄主。若一旦遇到适宜的寄主后, 即开始取食、交尾、刻槽、产卵, 并在24 h内完成所有过程, 停留时间亦很长; 但当受到外界刺激后则再次起飞重新进入选择寄主的过程。天牛成虫在模拟林分中的交尾时间一般多集中在15:30—23:30, 这与室内特殊环境有关。因此, 单纯依靠第一次起飞后所选择的寄主植株来研究天牛成虫对不同树种的冠型、树高、枝杈分布等的反应是不够全面的, 进行较长时段的观测, 才能观察确定天牛成虫重新起飞再次选择寄主植株的行为特征。

光肩星天牛成虫在林分中的植株上着落是选择寄主初期的行为表现, 观察表明:在模拟林分中天牛成虫的交尾行为主要在新疆杨植株上进行(表 3)。当林内臭椿植株数量多时, 随天牛成虫选择植株时总着落虫次的减少, 其在新疆杨植株上着落的虫次数也减少, 进而减少了交尾机会; 在新疆杨植株上天牛成虫常频繁更换取食位置, 嫩枝上有取食刻槽痕迹, 叶片有被取食的孔窗。

2.3 模拟林中天牛选择寄主植株的分布

以天牛成虫在新疆杨和臭椿植株着落5、10、15虫次为基准, 在24 h内该成虫着落于模拟林植株上的分布状态(图 1)进行分布型检验可知, 其着落次数在A、B、C、D、E 5种混交林类型中均符合负二项分布(表 4), 即混交方式没有影响该成虫降落于林木上的分布方式。

由表 5可知, 随着林分中臭椿植株数量的增加, 天牛成虫着落5、10及15次以上的植株数量逐渐减少, 当混交比例为3:2与2:3时, 天牛成虫着落5次以上的植株数低于平均值, 即在这2种模拟林中, 天牛成虫选择寄主的过程相对稳定。

同时由图 1可知, 天牛成虫在新疆杨着落10次以上的植株数分别为10、4、3、6、2株, 同一植株上午着落虫次与下午着落虫次之差超过5次的植株数分别为4、4、2、1、2株。其中混交比例为3:2、2:3时, 无论是平均变动幅度还是植株数量都最小。

3 结论与讨论

在林分中光肩星天牛成虫选择寄主时受到多种因素的影响, 其中树种是最为主要的影响因子。天牛成虫有味觉感受器、触觉感受器(主要是触角)和嗅觉感受器, 但其味觉感受器较为迟钝(李新岗, 1991), 因此, 在选择寄主与定位过程中嗅觉、触觉感受系统起主要作用。天牛的主要行为活动是在味觉、嗅觉、触觉等的共同参与下通过逐步的感觉而完成的(王福贵等, 2000; Tang et al., 1999), 这一过程中其嗅觉和触角具有重要的作用。试验中观察到, 释放成虫后约2 h左右, 为光肩星天牛成虫寄主选择的关键时期, 成虫多次起飞, 不断变换其着落目标, 在找到合适的寄主后, 开始取食、刻槽等。而寻找合适的补充营养源和产卵场所是天牛成虫扩散的重要原因, 同一种天牛, 食物源和产卵生境条件不同, 扩散情况也会有较大区别。

树种抗天牛评价与天牛选择寄主研究已经表明:可根据光肩星天牛在树木上的取食、产卵、刻槽、幼虫生长发育等情况, 把树种划分为免疫树种(从不受到光肩星天牛的危害)、抗虫树种(也有细化为高抗树种、低抗树种)、感虫(诱饵)树种(天牛最喜欢取食的树种) (王西南等, 2000; 周嘉熹等, 1992)。控制光肩星天牛成灾的有效途径应以营林为基础, 根据天牛对寄主选择的规律与喜好, 多树种合理配置与混交, 改变林分树种结构简单的格局。一致的看法是杨属中的青杨派树种多为光肩星天牛喜食的树种, 而白杨派树种则为抗虫树种, 因此宁夏在二代林网建设中加大了新疆杨的配置数量与比例。调查表明:由于天牛的适应能力极强, 在感虫树种数量急剧减少的情况下, 为繁殖、生长的需要, 该天牛的危害也转向了抗虫树种, 因而宁夏地区的新疆杨已经成为光肩星天牛严重危害的又一树种, 而臭椿缺始终未见被侵袭; 杨属树种中还未发现天牛的免疫树种, 即使是抗性高的杨树, 与众多针、阔叶树种的相比较, 还是易感树种(秦锡祥等, 1985; 高汉中等, 1997)。可见, 在营建持续无天牛虫灾防护林体系时还必须注意选用杨树外的针、阔叶抗天牛树种。

本试验结果表明:臭椿、新疆杨模拟混交林对天牛成虫选择寄主的行为有显著影响; 天牛成虫在林内植株上的着落总虫次随新疆杨株数的减少而下降, 在新疆杨植株上着落虫次也减少, 即随臭椿植株数量增加, 使天牛成虫在整个林分中的着落虫次数减少; 但当臭椿、新疆杨植株数量在林分中所占比例为3:2及2:3时, 天牛着落的总虫次及在新疆杨和臭椿上着落虫次比均趋于稳定, 选择寄主的过程相对稳定, 总飞行次数相对减少, 一旦找到合适的寄主, 便可很快稳定下来进行取食等活动; 在模拟混交林中天牛成虫的交尾行为在新疆杨植株上进行, 臭椿植株数量多时、交尾次数减少。但野外调查也显示, 臭椿植株数量过多, 会加重天牛对新疆杨的危害。

模拟混交林的试验结果表明:新疆杨与臭椿行状混交时以3:2和2:3 2种类型较抗虫。但天牛成虫对寄主的选择受到多种因素的影响, 如树种的形态特征、树皮厚度、枝干含水量、微环境中的信息化合物等。臭椿含有一些挥发性物质, 其提取物喷施木段试验表明, 这些物质对光肩星天牛成虫的取食、交尾、产卵具有显著的抑制作用, 对天牛有很强的驱避作用。在模拟混交林中, 天牛成虫选择寄主的行为所受到的影响, 一方面因臭椿本身是天牛的免疫树种, 干扰了天牛成虫对寄主的选择, 另一方面臭椿活体植株释放的挥发性生物活性物质, 对天牛成虫有一定的驱避作用。但是用3年生新疆杨及臭椿建立的模拟林, 其研究结果是否也是成龄林对光肩星天牛选择寄主时的行为反映, 还待继续研究。