杜仲(Eucommia ulmoides)为我国特有经济树种, 已被列为国家重点保护植物。杜仲除可作为用材、水土保持、绿化树种外, 皮、叶、果实均含有杜仲胶, 又是贵重的中药材, 国内外有关专家先后对杜仲的化学成分进行了分析和药理试验, 发现杜仲叶、皮都含有多种有效成分(王文明等, 1998; 张康健等, 1999; 赵晖, 2000; 尉芹等, 1995)。20世纪80年代以来, 在杜仲形成层活动规律(罗立新等, 1996; 1999;张英伯等, 1982; Luo et al., 1995)及杜仲树皮再生理论和技术方面进行了大量的研究(李正理等, 1981; 1983;张康健等, 1994; 崔克明, 1993; 崔克明等, 1996; 2000;杨斌, 1999; 唐建军等, 2002; 宋大伟等, 1997), 杜仲大面积剥皮技术在生产中被推广应用, 取得了明显的经济效益。但是, 如何提高杜仲再生皮的生长速度, 缩短剥皮周期, 成为杜仲丰产栽培中亟待解决的问题。研究表明, 土壤水分不足, 形成层活动将明显减弱, 甚至停止(Carlquisl, 1989; Roberts, 1988)。本研究通过不同水平的灌水处理, 分析水分条件对杜仲再生皮生长的影响, 提出杜仲合理的灌水时期, 为杜仲林的集约经营提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 试验地概况

试验设在陕西省汉中地区略阳县经家河杜仲示范基地, 坡向东北, 坡度30°。该地位于秦岭南坡, 属北亚热带湿润季风气候, 年均气温13.3 ℃, 极端最高气温37.7 ℃, 极端最低气温-11.2 ℃, 年降水量825.9 mm, 无霜期213 d, ≥10 ℃活动积温4 093.7 ℃, 冬、春多干旱, 夏、秋多雨, 土壤为黄棕壤, 田间最大持水量为196.0 g·kg^-1, 土层深度50~60 cm。海拔1 100 m。

1.2 材料

12年生杜仲林分密度为3 m×3 m, 胸径7 cm, 高9.0 m; 25年生密度为4 m×4 m, 胸径15 cm, 高13 m。林分郁闭度0.8, 生长良好。

1.3 方法 1.3.1 材料处理

在树干1.3 m处剥皮, 横向长度为胸围的1/3, 纵向长7.0 cm。剥皮后, 立即用塑料薄膜进行包裹, 1个月后, 取掉塑料薄膜。每处理3株树。剥皮时间为2004年5月10日。

1.3.2 土壤供水处理

对12和25年生杜仲分别设置4个供水水平, Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ级供水水平分别为供水量的0.25倍、0.5倍、0.75倍和1.0倍, 以不供水作为对照。

灌水时间为5月3日、6月11日、7月13日、8月9日, 供水量(水层厚度)分别为40、40、20、40 mm。供水采用单株灌水的方法, 即在树干周围, 以树干为中心划定区划, 12年生杜仲灌水面积为2 m×2 m, 25年生灌水面积为3 m×3 m。第1次灌水在剥皮前1周。

1.3.3 降水量

采用雨量筒测定, 时间为5—10月份。

1.3.4 土壤含水量和贮水量

从地面向下, 每10 cm取一土样, 深度0~50 cm, 每月取样1次, 用烘干法测定土壤含水量。用各层土壤湿度、土层深度和土壤密度计算土壤储水量。

1.3.5 树木耗水量的确定

树木的耗水量可根据下式求得(刘淑明等, 2004) :

式中:ET为树木耗水量(mm); W₀、W_e为某一阶段初、阶段末50 cm土层的土壤储水量(mm); M为灌水量(mm); P₀为有效降水量(mm); K为地下水供给量(mm); D为深层渗漏量(mm)。该地为石质山地, 坡度较陡, 因此可以忽略K和D。

1.3.6 新生皮厚度

用刀片取下新生皮, 大小为0.5 cm ×0.5 cm, 用游标卡尺测定(精度为0.02 mm)。每次每株树取3块, 其平均值作为单株新生皮厚度, 并进行单因素方差分析和q检验。

2 结果与分析 2.1 不同处理的土壤水分季节变化

研究结果(表 2)表明:5—7月份, 12年生杜仲林地土壤含水量的变化最为迅速, 不同处理的变化趋势基本一致, 7—8月份, 土壤含水量的变化较为平缓。5—6月份, 25年生杜仲林地土壤含水量很低(87.4~93.6 g·kg^-1), 且变化很小, 而6—7月份, 土壤含水量急剧增加。从表 1可以看出, 该年5月份降水量为常年降水量的31%, 导致土壤干旱。土壤供水后, 6月份, 12年生杜仲林地土壤含水量增加, 但25年生杜仲土壤含水量变化很小, 可能是由于其庞大的树冠蒸腾耗水较快, 因此, 供水并没有改善林地水分状况。7月份降水较快, 达到286.1 mm, 为常年降水量的152%, 但由于气温高, 土壤蒸发和植物蒸腾较快, 对水分的消耗量大, 因此, 土壤含水量增加缓慢。9月份, 气温降低, 但降水量仍较多, 达到117.0 mm, 林地湿润, 土壤含水量大。

从表 2可看出, 供水改善了林地水分条件, 使土壤含水量达到田间最大持水量的80%以上, 林地平均含水量和土壤储水量增大。但25年生杜仲消耗水分较多, 因而土壤含水量较12年生杜仲林地的低。

2.2 水分对杜仲愈伤组织形成的影响

研究表明, 杜仲剥皮后1周左右, 在愈伤组织表面3~5层细胞下逐步形成木栓形成层, 但其表面是形状不规则的薄壁组织细胞; 剥皮后2周左右, 表面下25~30层处未成熟木质部细胞发生平周分裂, 逐步形成维管形成层; 直到1个月后揭去塑料薄膜时, 表面细胞才栓质化, 形成真正的周皮(李正理等, 1981)。供水能加快表层愈伤组织的形成, 由表 3可以看出, 剥皮后第5 d, 处理Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ均有微绿色的愈伤组织出现, 较对照提前5 d左右, 处理Ⅳ的愈伤组织出现时间与对照基本相同。主要是由于供水量较多, 导致白天地温升高较慢, 因而不利于根的生理活动, 而根中合成的细胞分裂素对细胞分裂可能有控制作用(崔克明等, 2000)。

不同水分条件下, 再生皮的形成存在差异。表 3表明, 剥皮后25 d, 处理Ⅲ的愈伤组织厚度最大, 生长最快, 12和25年生的厚度分别达到1.00和0.94 mm, 分别较对照增加45.6%和80.8%, 生长速度分别为0.040和0.037 mm·d^-1。说明充足的水分有利于形成层活动, 有利于愈伤组织的形成, 但剥皮前的灌水不宜太多, 在陕西汉中地区, 30 mm (300 m³·hm^-2)的供水量较为适宜。研究表明, 除处理Ⅳ和对照外, 12和25年生杜仲愈伤组织的厚度在剥皮后1个月时相同处理水平间存在显著差异(p < 0.05)。

2.3 水分对杜仲再生皮生长的影响

研究表明(表 4), 12年生杜仲再生皮厚度6月份增长最快, 其次是7月份, Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ级供水处理的杜仲再生皮6月份的生长量分别占整个生长季生长量的88.0%、68.7%、61.9%和46.1%。可以看出, 供水能促进再生皮的生长, Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ级供水处理的杜仲再生皮厚度分别较对照增加5.0%、22.5%、75.8%和71.7%, Ⅲ级供水处理的杜仲皮最厚, 与Ⅰ、Ⅱ级供水处理差异显著(p < 0.05), 与Ⅳ级供水处理差异不显著(p > 0.05)。

对25年生杜仲再生皮厚度的测定表明(表 4), 6—7月份是杜仲皮生长较快的时期, 6月生长最快, Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ级供水处理的杜仲再生皮生长量占总生长量的56.0%、56.4%、48.4%和48.0%。供水能显著促进再生皮的生长, Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ级供水处理的杜仲再生皮总生长量较对照增加18.5%、29.3%、80.7%和95.0%, 其中, Ⅲ、Ⅳ级供水的作用最显著, 且不同处理间差异显著(p < 0.05)。与12年生杜仲相比, 25年生杜仲的供水效果更好, 再生皮的生长量更大。

2.4 杜仲的水分利用效率

水分利用效率是指产量与耗水量之比, 在本研究中, 产量用再生皮生长量表示。由表 4可知, 12和25年生杜仲水分利用效率均在Ⅲ级供水处理时最大, 其次为Ⅳ级供水处理, Ⅲ级供水处理时分别较对照提高39.3%和37.4%。根据表 1, 该年5—9月的降水量为常年降水量的94%, 属于平水年, 因此, 杜仲生长季中, 适宜的灌水量为1 050 m³·hm^-2, 土壤含水量保持在160~170 g·kg^-1。

3 结论与讨论

供水改善了林地水分条件, 土壤平均含水量和贮水量增大, 25年生杜仲对土壤水分消耗较多, 土壤含水量较12年生杜仲林地的低。

供水能加快杜仲皮部愈伤组织的形成。剥皮后25 d, 12和25年生的愈伤组织厚度分别达到1.00和0.94 mm, 分别较对照增加47.1%和80.8%, 生长速度分别为0.040和0.037 mm·d^-1。

供水能促进杜仲再生皮的生长。12和25年生杜仲, 生长季中, Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ级供水处理的再生皮厚度分别较对照增加5.0%、22.5%、75.8%、71.7%和18.5%、29.3%、80.7%、95.0%。与12年生杜仲相比, 25年生杜仲的供水效果更好, 再生皮的生长量更大。杜仲胸径生长的速生期为15~25年(周政贤, 1993), 因此, 充足的水分条件更有利于再生皮的生长。

6月份是杜仲再生皮生长的关键期, 此时供水对再生皮生长最有利。在Ⅲ级供水处理时杜仲水分利用效率最大, 12和25年生分别较对照提高39.3%和37.4%。生长季中, 适宜的灌水量为1 050 m³·hm^-2。

据报道, 北京地区, 在8月中、下旬杜仲的形成层活动停止, 进入休眠状态(罗立新等, 1996; 1999;张英伯等, 1982), 在秦岭南坡, 杜仲形成层细胞的活动周期是否与气候、树龄有关系, 还待进一步研究。