在干旱胁迫条件下，植物会产生一系列的生理变化，从而影响其生长发育(杨建昌等，2004；时连辉等，2005)。从研究的对象来看，主要集中在应用高效、低毒植物生长调节剂提高农作物或1年生植物的抗旱性上(曹翠玲等，2004；周凤珏等，2004)，而在林木，尤其是城市绿化树种上的应用研究较少(彭立新等，2004；温国胜等，2004)。多效唑是一种高效低毒的植物生长延缓剂。国内外对多效唑在农作物、果树、蔬菜、花卉上的作用和应用已进行了广泛研究(Kraus et al., 1995;汪志辉等，2003；周凤珏等，2004；阮龙等，2005;杨守军等，2005)，而在林木上的研究较少。本研究以黑龙江省城市主要绿化树种银中杨(Populus alba×P. berolinensis)、白榆(Ulmus pumila)、白桦(Betula platyphylla)为研究对象，采用盆栽试验，通过对不同质量浓度多效唑处理苗木的生理指标的测定与分析，探讨能有效增强苗木抗旱性的质量浓度配比，提高苗木的抗旱性，为城市绿化乃至退耕还林和西部生态环境建设树种的选择和苗木培育质量的提高提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 苗木处理

试验在简易温室内进行，供试苗木为2年生银中杨、白榆和白桦。于2003年4月23日将苗木定植入盆高26 cm、上口直径30 cm、下底直径22 cm的生长盆中，每盆定植1株，每处理5盆，共65盆。装入土壤6.5 kg(含水量23.4%)，最大持水量为502.96 g·kg^-1，最小持水量为405.67 g· kg^-1。于6月17日用不同质量浓度多效唑对苗木叶面喷施，处理浓度分别为：对照(清水)、Ⅰ(250 mg·L^-1)、Ⅱ(500 mg·L^-1)、Ⅲ(750 mg ·L^-1)、Ⅳ(1 000 mg·L^-1)。喷施时间为傍晚，喷施时，液滴细小、均匀，药液用量以喷施部位湿润为度。为了减少表面张力，在药液中加入适量的表面活性剂吐温-20。喷施多效唑的同时停止浇水，干旱处理7 d测定有关生理指标。

1.2 生理指标与测定方法

根据对植物抗旱机制的研究，结合试验条件，选择叶水势、可溶性蛋白、游离脯氨酸、丙二醛、叶绿素、净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率等为测试指标。其中叶水势用ZLZ-5型压力室(兰州大学生产)测定；可溶性蛋白含量采用蒽酮比色法测定；叶绿素、游离脯氨酸和丙二醛含量等参照《植物生理生化实验原理和技术》 (李合生，2001)测定；净光合速率(P_n)、蒸腾速率(E)等用LI-6400光合仪测定；水分利用效率用净光合速率与蒸腾速率之比计算。

1.3 干旱适应性指标综合评价

采用模糊数学隶属函数法对每个参试树种不同处理各干旱适应性指标进行定量转换后，再将各指标隶属函数值取平均，进行干旱适应性比较(刘友良，1992)。隶属函数公式：

式中：U(X_i)为隶属函数值；X_i为各处理某指标测定值；X_min、X_max分别为所有参试处理中某一指标内的最小值和最大值。如果某一指标与综合评判结果为负相关，则用反隶属函数进行定量转换。计算公式为：

2 结果与分析 2.1 叶水势的变化

植物组织的水势体现了植物体内水分的能量状态，可与土壤和大气中的水分联系起来，直接决定着植物对水分的吸收、运输和散失过程(Kramer et al., 1980)。通常情况下干旱胁迫易使植物叶水势呈现降低趋势。本次研究发现不同质量浓度多效唑处理对试验苗木的叶水势降低具有一定抑制作用，从不同处理的平均结果(表 1)看，以白桦效果最好，平均比对照提高了39.62%；白榆和银中杨的效果基本维持同一水平，分别比对照平均提高了21.80%和21.11%。

银中杨叶水势的变化范围为-1.37~-1.03 MPa，与对照相比增幅为14. 91%~36.02%，各处理浓度之间苗木叶水势的顺序是处理Ⅰ＞Ⅲ＞Ⅳ＞Ⅱ＞对照。可以认为处理Ⅰ具有明显抑制干旱胁迫条件下银中杨苗木叶水势下降的作用。与银中杨变化规律相似，白桦的变化范围为-1.41~-1.10 MPa，与对照相比增幅为33.49%~48.11%，各处理浓度之间苗木叶水势的顺序是处理Ⅰ＞Ⅱ＞Ⅲ＞Ⅳ＞对照。从相对值比较结果可确定处理Ⅰ对抑制干旱胁迫条件下白桦苗木叶水势下降的作用最大。与前2种苗木变化规律有所不同，白榆的变化范围为-1.25~-0.80 MPa，与对照相比增幅为6.02%~39.85%，各处理浓度之间苗木叶水势依次为处理Ⅱ＞Ⅰ＞Ⅲ＞Ⅳ＞对照。其中处理Ⅱ对抑制干旱胁迫条件下苗木叶水势下降的作用最明显。

2.2 可溶性蛋白含量的变化

在干旱胁迫条件下延缓蛋白质的降解，保持蛋白质正常代谢，减少植物体内过多的氨类物质对植物的毒害对提高植物的抗旱性具有重要的作用(庞士铨，1990)。从表 2可见，不同质量浓度多效唑处理对试验苗木的可溶性蛋白含量的下降具有一定的抑制作用，但影响程度不同。从平均值分析，多效唑对苗木可溶性蛋白含量的作用以银中杨效果最好，平均比对照提高了83.64%；其次为白榆，平均比对照提高了62.50%；而多效唑处理对白桦苗木可溶性蛋白含量的下降未表现出抑制作用。

经过多效唑处理的银中杨苗木可溶性蛋白含量的变化范围为0.073~0. 139 mg·g^-1，与对照相比增幅为32.73%~152.73%，各处理浓度之间苗木可溶性蛋白含量的顺序是处理Ⅳ＞Ⅰ＞Ⅲ＞Ⅱ＞对照。表明处理Ⅳ具有显著抑制干旱胁迫条件下银中杨苗木可溶性蛋白含量下降的作用。Ⅰ~Ⅳ处理的可溶性蛋白含量分别比对照高107.23%、32.73%、41.82%、152.73%，出现“高—低—高”趋势。其原因可能是在干旱胁迫下，低质量浓度多效唑对银中杨叶片可溶性蛋白含量下降有抑制作用，高质量浓度多效唑会使银中杨产生一种新的与胁迫前期抗旱性无关、而与后期的抗严重脱水有关的逆境蛋白。

不同质量浓度多效唑处理的白榆苗木可溶性蛋白含量的变化范围为0.022~0.030 mg ·g^-1，与对照相比增幅为37.50%~87.50%，各处理浓度之间苗木可溶性蛋白含量的顺序是处理Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅳ＞Ⅰ＞对照。表明处理Ⅲ对抑制干旱胁迫条件下白榆苗木可溶性蛋白含量下降的作用最明显。

虽然从整体上看多效唑处理对白桦苗木可溶性蛋白含量的变化无影响，但不同浓度处理之间的作用效果仍表现出差异性。各处理苗木可溶性蛋白含量的顺序是处理Ⅱ＞Ⅲ＞对照＞Ⅰ＞Ⅳ。其中只有中等质量浓度(500~750 mg·L^-1)的处理能够产生抑制可溶性蛋白含量下降的效果，而低质量浓度(250 mg· L^-1)和高质量浓度(1 000 mg·L^-1)处理，不仅不产生抑制作用而且表现出促进可溶性蛋白含量下降的趋势。这可能与高浓度和低浓度的多效唑诱导其他生理过程有关。

2.3 游离脯氨酸含量的变化

游离脯氨酸是一种渗透调节物质，它能增加植物的耐旱胁迫能力和延缓缺水胁迫的加剧。脯氨酸可作为植物水分胁迫的指标(Lrigoyen et al .，1992)。研究结果表明：干旱胁迫下多效唑处理对不同树种试验苗木的游离脯氨酸含量的作用，整体上仅表现出对白榆苗木游离脯氨酸含量具有明显的增加作用，平均比对照提高了50.05%；对白桦苗木游离脯氨酸含量的增加作用不明显，仅提高了5.84%；对银中杨苗木游离脯氨酸含量表现出降低的趋势，平均比对照降低了10.89%(表 3)。

对银中杨来说，只有低质量浓度多效唑处理(250 mg·L^-1)对其苗木游离脯氨酸含量产生一定的增加作用，增加了5.80%，这可能是低质量浓度多效唑使叶片失去了游离脯氨酸合成的反馈抑制作用；其他质量浓度处理对其苗木游离脯氨酸含量则产生一定的降低作用，降低幅度为9.68%~29.04%，原因可能是多效唑能启动干旱条件下银中杨叶片蛋白质的某种合成机制，加速了游离脯氨酸的消耗。

对白榆来说，低质量浓度多效唑处理(250 mg·L^-1)降低了其苗木游离脯氨酸含量，与对照相比降低了8.87%；其他3种处理均对其苗木游离脯氨酸含量产生不同程度的增加效果，变化范围为33.926~95.060 μg·g^-1，比对照增加了5.06%~194.39%，各处理浓度之间苗木游离脯氨酸含量的顺序是处理Ⅳ＞Ⅱ＞Ⅲ，可以认为高质量浓度多效唑处理Ⅳ对提高干旱胁迫条件下白榆苗木游离脯氨酸含量的作用最明显。

白桦与银中杨苗木游离脯氨酸含量变化规律相似，只有低质量浓度多效唑处理(250 mg·L^-1)对其苗木游离脯氨酸含量产生明显的增加作用，且幅度较大，增加了31.98%；其他质量浓度处理对其苗木游离脯氨酸含量则产生一定的降低作用，降低幅度较银中杨苗木小，为1.23% ~4.92%。

2.4 丙二醛(MDA)含量的变化

水分胁迫条件下，细胞膜脂过氧化产生MDA，引起细胞质膜渗透性增大，细胞电解质渗漏，MDA含量随胁迫程度的加剧、持续时间的延长而急剧增加(王中英，2000)。由表 4可以看出，经过多效唑处理的银中杨苗木丙二醛含量平均较对照降低8.23%，且不同质量浓度处理效果存在差异，除处理Ⅰ(丙二醛含量高于对照)外，其他3种处理丙二醛含量的降低幅度为10.63%~24.29%，降幅依次为处理Ⅱ＞Ⅲ＞Ⅳ。可以认为多效唑具有降低银中杨苗木丙二醛含量的作用，并以处理Ⅱ效果最好。

经过多效唑处理的白榆苗木丙二醛含量平均较对照降低了4.48%，与银中杨苗木规律性相似，除处理Ⅲ(丙二醛含量高于对照)外，其他3种处理降低丙二醛含量的幅度为2.41 %~11.62%，降幅依次为处理Ⅱ＞Ⅰ＞Ⅳ。虽然丙二醛含量降幅小于银中杨，但仍可以初步认为多效唑具有降低白榆苗木丙二醛含量的作用，并仍以处理Ⅱ作用效果最好。

经过处理的白桦苗木丙二醛含量的变化表现出与银中杨和白榆截然不同的结果。从平均值来看，经过多效唑处理的白桦苗木丙二醛含量整体上呈增加趋势，处理Ⅳ(仅降低了1.89%)除外，说明本次试验浓度范围内低质量浓度多效唑处理对白桦细胞膜质过氧化无明显的抑制作用。

2.5 水分利用效率

单叶水平上水分利用效率(WUE)一般采用净光合速率与蒸腾速率之比来表示。提高水分利用效率是植物在水分胁迫下忍耐干旱能力的一个适应方式(何维明等，1995)。本次研究发现不同质量浓度多效唑处理对试验苗木的水分利用效率均有不同程度的提高(表 5)。从水分利用效率平均值来看，以银中杨效果最好，平均比对照提高了199.08%；其次为白榆，平均提高了49.92%；白桦效果最差，仅比对照提高了1.28%。

经多效唑处理的银中杨和白榆苗木的水分利用效率都高于对照。银中杨变化范围为1.648~3.994，提高幅度为90.71%~352.32%；各处理浓度之间苗木水分利用效率由高到低的顺序是处理Ⅰ＞Ⅲ＞Ⅳ＞Ⅱ＞对照。白榆变化范围为1.492~2.125，提高幅度为24.13%~76.79%；各处理浓度之间苗木水分利用效率由高到低的顺序是处理Ⅰ＞Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅳ＞对照。两树种苗木均以处理Ⅰ效果最佳。多效唑处理白桦苗木的水分利用效率只有处理Ⅰ、Ⅱ高于对照，处理Ⅲ、Ⅳ与对照接近。各处理浓度之间苗木水分利用效率由高到低的顺序是处理Ⅰ＞Ⅱ＞对照＞Ⅳ＞Ⅲ。其中，以处理Ⅰ效果较好。

2.6 综合效果评价

在计算各树种苗木不同质量浓度多效唑处理条件下各项生理指标的特征函数值的基础上，依据综合值进行排序，综合评价干旱条件下多效唑处理对苗木抗旱性的影响。结合表 5和表 6可以看出，多效唑对银中杨苗木的综合抗旱性影响最大，其次为白榆，对白桦苗木的综合抗旱性影响不大。从多效唑各处理浓度对每个树种苗木抗旱性的影响效果来看，银中杨以处理Ⅰ效果最佳，白榆以处理Ⅳ效果最明显，白桦则仅以处理Ⅲ效果相对较好。

3 结论与讨论

试验表明，在干旱胁迫条件下多效唑能不同程度地延缓银中杨、白榆、白桦苗木的叶水势、可溶性蛋白含量和光合速率的下降，对叶绿素含量、游离脯氨酸含量、细胞膜脂过氧化有不同程度的影响。

多效唑对银中杨苗木的抗旱性影响最大，其次为白榆苗木，而对白桦苗木的抗旱性影响不大。低质量浓度(250 mg·L^-1)多效唑对提高银中杨苗木抗旱性产生明显效果；高质量浓度(1 000 mg·L^-1)多效唑对白榆苗木抗旱性表现出良好的调节作用；对白桦而言，则仅以质量浓度为750 mg·L^-1多效唑的效果相对较好。

由于植物的抗旱机理较复杂，用于鉴定植物的抗旱性的指标很多，因此，不能根据一种指标来判定植物的抗旱性，必须从植物的形态特征、解剖构造、抗旱生理特征、生长状况等方面综合考虑，既要考虑植物在干旱环境中维持水分平衡的能力，也要考虑植物在水分亏缺时生理过程和生长发育的改变。宁淑香等(1999)根据植株的含水量、干鲜质量比、根冠质量比、叶绿素含量、光合强度、丙二醛、质膜相对透性、脯氨酸含量等指标评价了玉米(Zea mays)植株的抗旱能力，曹兵等(2003)根据相对含水量、叶绿素含量、质膜透性等指标评价了水分胁迫下臭椿(Ailanthus altissima)幼苗的抗旱性，曹翠玲等(2003)用叶片保水力、硝酸还原酶(NR)、生物量等指标评价了早熟禾(Poa tae)的抗旱能力，周凤珏等(2004)用过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、超氧物歧化酶(SOD)、丙二醛(MDA)等指标评价了木薯(Manihot esculenta)的抗旱性。本次试验只选择了叶水势、可溶性蛋白、游离脯氨酸、丙二醛、净光合速率、蒸腾速率和水分利用效率等指标研究多效唑对苗木抗旱性的影响，且只设计了4个浓度梯度，有一定的局限性。如果继续进行研究，可研究其他生理指标和浓度梯度对提高苗木抗旱性的作用机制，从而为城市绿化树种的选择和苗木培育质量的提高提供科学依据。