林业科学  2006, Vol. 42 Issue (8): 109-115   PDF    
0

文章信息

罗长维, 李昆.
Luo Changwei, Li Kun.
人工林物种多样性与害虫的控制
The Relation of Species Diversity to Pest Control in Forest Plantations
林业科学, 2006, 42(8): 109-115.
Scientia Silvae Sinicae, 2006, 42(8): 109-115.

文章历史

收稿日期:2004-09-14

作者相关文章

罗长维
李昆

人工林物种多样性与害虫的控制
罗长维, 李昆     
中国林业科学研究院资源昆虫研究所 昆明 650224
摘要: 根据国内外的最新研究成果,从人工林害虫可持续控制的需求出发,对利用物种多样性与系统稳定性控制虫害的可能性、人工林物种多样性与害虫控制的关系及其内在作用机制、天然林与人工林在抑制虫害能力上的差别进行综述,分析人工林植物物种多样性与昆虫物种多样性对害虫控制的影响,认为植物物种多样性主要从植食性昆虫搜寻寄主植物,植物营养的差异对植食性昆虫取食和发育的影响,及种类组成不同的植物群落中植食性昆虫天敌数量的变化3个方面影响害虫的发生;要通过调节植物群落中昆虫物种的多样性影响目标害虫的种群数量,既要维护其天敌类群的稳定,也要使与害虫处于同一营养层次的其他植食性昆虫有足够的多样性,甚至也要保护和利用中性、中位及顶位昆虫。对人工林害虫的控制,可借鉴天然林自控虫害的原理,采用生态育林、封山育林及生物技术措施,逐步调整林分的结构,提高其物种多样性,增强林分自身的抗虫能力。
关键词: 人工林    天然林    物种多样性    害虫控制    
The Relation of Species Diversity to Pest Control in Forest Plantations
Luo Changwei, Li Kun     
Research Institute of Resource Insect, Chinese Academy of Forestry Kunming 650224
Abstract: The latest results,from both domestic and foreign research,on the relation of pest abundance and control in forest plantations are analyzed and reviewed. Factors are plant diversity,insect diversity,and their intrinsic function mechanisms. Plant diversity helps control pests when target tree species are dispersed among other species and by increasing overall insect diversity,including natural enemies and competitors of the pests. Compared to tree plantations,natural forest has both higher tree species and insect species diversity and this provides some pest control. Drawing lessons from natural forest,we can adjust the compositions of plantations and secondary forests by adopting eco-silviculture,closing hillsides to allow natural afforestation,and applying biotechnology. All should enhance species diversity and therefore strengthen pest resistance.
Key words: forest plantations    natural forest    species diversity    pest control    

我国是世界上发展人工林最突出的国家,已成林的人工林面积占全国有林地面积的1/4。但人工林存在病虫危害日益严重、地力衰退、生境与生物多样性的严重下降3个主要生态问题,后两者可加剧病虫害的发生频度和受害程度(盛炜彤,1995)。我国森林害虫的发生地主要是人工林,尤其是大面积的单一树种甚至是单一品系的纯林,主要原因是人工林生态系统中的生物群落结构过于简单,不同生物种群间的相互制约作用弱,对害虫的自控能力也极为脆弱(骆有庆等,1998)。天然林也有虫害,但天然林中的虫害不需要太多的人为干预,各种制约因素就抑制了虫害的发展。

虽然采取以基因工程为主的生物技术手段,可以培育出抗虫树种,但新问题是抗虫树种抗性衰退、丧失的速度,即害虫对抗性树种的适应速度似乎远远超过育种速度。由于在害虫对这些抗性树种适应性分化方面的研究十分贫乏,这些抗性树种的持续抗性亦不清楚,另外,抗性育种的目标是培育抗一种或几种重要病虫害的树种,也有可能引发一些潜在的、次要的害虫,使其成为危害抗性树种的主要害虫(骆有庆等,19992000)。因此,要对人工林害虫进行可持续控制,提高人工林自控力,有必要深入分析人工林害虫与其栖境中生物群落之间的关系,特别是与害虫发生发展密切相关的植物群落多样性及昆虫群落多样性之间的隐蔽、驱避、抑制、竞争等关系,阐明生态系统自我调控虫害的机理,从根本上为人工林害虫的可持续控制提供生态调节措施。

1 利用物种多样性与系统稳定性控制虫害的可能性

生物多样性与生态系统功能的关系成为当前生态学领域内的一个重大科学问题。与物种多样性(species diversity)与系统稳定性(ecosystems stability)关系的研究及其内在机制有关的实验和理论探讨连续不断,虽然物种多样性与系统稳定性的观察、实验、理论研究已经取得了一些有意义的结果。但仍在许多问题上还存在激烈的争论(Kaiser,2000Loreau et al., 2001)。

多数生态学家认为,群落的多样性是群落稳定性的一个重要尺度,多样性高的群落,物种之间的相互关系、食物链和食物网更加趋于复杂,当面对来自外界环境的变化或群落内部种群的波动时,群落具有一个较强大的反馈系统,从而可以获得到较大的缓冲。从群落能量学的角度来讲,多样性高的群落,能流途径更多一些,当某一条途径受到干扰被堵塞不通时,就会有其它的路线予以补充(MacArthur,1955Elton,1958)。多数实验结果(Naeem et al., 1994Tilman,1994Tilman et al., 1996Kennedy et al., 2002)也表明:多样性导致更高的系统稳定性和更高的抗入侵能力。但这些实验研究多是在小范围和短时间内进行的,如观察时间延长,范围扩大,多样性效应是否发生变化,还是无法确定。

以May为代表的生态学家,以模型群落为依据建立数学模型,研究了群落复杂性与稳定性的关系,得出与多样性-稳定性假说完全相反的结论,即系统复杂性的增加将不可避免地削弱系统的稳定性(Gardner et al., 1970May,1973Goodman,1975)。但无论May的数学逻辑和理论推导多么严密,其最大的缺陷是没有考虑生态系统存在的调节机制(黄建辉,1994)。根据数学模型进行稳定性分析的基本前提是模型能够描述生态系统的动态变化,以前研究所用的数学模型能否描述生态系统的动态变化则值得怀疑(周集中等,1990)。但是作为理论探索,模型群落的构造是必不可少的,它提供了一种思路和解决问题的途径,但其结论在特定条件下才能成立。

根据研究方法和所使用的技术围绕多样性-稳定性关系的争论事实上分成了理论生态学和经验生态学(King et al., 1983)。尽管争论很多,但一致认为,如将多样性的研究范围限定在特定层次,特定层次的稳定性特征可能更多地受制于相应层次的多样性特征(McCann,2000),而种群稳定性则依赖于个体的生活史特征(Laurence,2000)。理论研究则表明,在局域(local)尺度上生态系统的功能与物种多样性呈现单峰曲线关系,在区域(regional)尺度上为单调上升关系(Bond et al., 2002);在更大的空间尺度上,较高的物种多样性对于维持小尺度上的生态过程未必重要,但是对于维持景观水平或更大尺度上的生物进化过程来讲,保证尽量多的物种免于灭绝是非常必要的。

生物群落的稳定性是一个相对的概念,它指的是远离平衡状态下的一种有序结构,这种结构不仅与群落中的物种数目、种群比例、种间关系及食物网的复杂程度有关,而且与群落所处的生境条件、寄主的生长发育阶段有关;而群落的多样性反映的是群落的组织水平和发展阶段,它是群落丰富度和均匀度的一种测度,多样性不可能代替稳定性。在某些情况下,多样性高的群落可能是不稳定的,其原因之一是多样性高的群落,可能由于种间的激烈竞争和相克的作用使群落的优势种突出而不稳定(庞雄飞等,1996)。在群落演替的早期,随着演替物种多样性将增加;在群落演替的后期当群落中出现非常强的优势种时,多样性会降低;这是系统在演替过程中,通过物种间正相互作用和生态位互补,协同进化竞争,减小冗余、提高效率的结果(张全国等,2003)。

上述研究间接表明:如将人工林作为自然生境中的一个特定层次,其稳定性则与这类林分中的多样性特征有关,可以在物种多样性与系统稳定性的角度上,依托该系统的自我调控机制探寻其自控虫害的途径。

2 人工林物种多样性与害虫控制

就群落对害虫的抵抗力而言,复杂的群落很少发生爆发性的病虫害(周集中等,1990)。因为物种多样性高的群落可以降低植食性昆虫的种群数量,而大规模单一植物物种的栽培,无疑会使群落结构单纯化,容易诱发特定害虫的猖獗(赵志模等,1990Boyce,1954Perry,1988)。物种多样性可能仅仅是一个表面的测度指标,一个在较高物种多样性支撑下的植物群落,必然具有较高程度的表型多样性(phenotypic diversity),这可能是保持群落稳定的直接因素(王国宏,2002)。植物物种多样性和昆虫物种多样性在天然林和人工林的生态系统中对害虫的控制起着综合作用。

2.1 植物物种多样性与害虫控制

有关植物多样性对昆虫的影响,主要有3个假说,即联合抗性、天敌假说和资源集中假说。联合抗性是指在多种的植物系统中,植物受植食性昆虫进攻的机会将比在单种植物系统中减少。天敌假说和资源集中假说由Root(1973)提出,用以解释联合抗性。目前对3个假说的认识尚有很多争论,并且很多试验结果也与假说不尽一致(Andow,1991)。

但就植物多样性对害虫的影响,以下3点已为人们所广泛接受。一是树种多种性可以对害虫产生隔离作用,阻隔害虫寻找食物和扩散迁移;二是影响害虫嗜食性和营养价值,从而影响到害虫生活质量和寿命,使其种群凋落;三是树种多样化可为昆虫提供更多的小生境、避难所以及更长的取食时间,保护和提高了生物多样性,进而导致有益昆虫和有益生物的多样化,从而使系统中的生物链更趋合理,更加平衡稳定(娄永根等,1997)。

物种多样性是自然界延缓有害生物扩散和毁灭性群体形成的重要机制。1)最佳搜索模型认为,对于随机搜寻的植食性昆虫来说,接受某种植物所需要的时间或能量并不取决于该植物的丰富度,而是取决于比该植物更适宜的植物的丰盛度(Bell et al., 1990)。因此,单一种植物系统更适宜专性植食性昆虫的栖息和繁殖;而多样化和复杂的群落结构,则可以通过非寄主植物对寄主植物的隐蔽(稀释)、化学驱避等作用影响害虫定居、种群扩散、搜索和繁殖等行为,从而降低害虫的危害(孟庆繁,2003)。2)植食性昆虫在一定距离外对植物的定向(orientation)、动态(kinesis)和趋性(taxis)是通过视觉、嗅觉和对温度的感觉来完成的(Baerends,1950),在由多种植物组成的群落中,干扰害虫的因素也较多。如云斑天牛(Batocera horsfieldi)成虫在杨树林带中扩散方向与林下植被丰富度,特别是补充营养的寄主多寡有关,寄主多、扩散的成虫则多(钱范俊等,1994)。苹果小卷蛾(Cydia pomonella)偏好有苹果气味的地方,在有寄主植物生境内转向增加。菜白蝶(Pieris rapae)在寻觅寄主植物时,喜在开阔地内寻找适宜的寄主,而避开冷凉、蔽荫的林地。植物释放的异硫氰酸烯丙酯可能有排斥雌蝶产卵的作用。某些非寄主植物对菜白蝶有一定的排斥作用(Renwick et al., 1988)。3)植物之间还存在协同抗虫性,即一种通常感虫的植物,在与另一种抗虫植物套种、间作时,抗虫植物可减少感虫植物遭受害虫的侵袭。如引入夏至草(Lagopsis supina)的苹果园,树冠上蚜虫、金纹细蛾(Lithocolletis rignoniella)的平均虫口密度均比未种夏至草的苹果园低得多(于毅等,1998)。

植食性昆虫的扩散行为取决于其取食习性,营养在虫体内虽可通过各种代谢途径进行转化,但食物中所含的营养成分部分欠缺、比例上不平衡,或有害物质过多时可对昆虫产生代谢压力,以致在生长发育和生殖等方面显示出缺陷,因而不能在具有这种特点的植物群落中建立稳定的种群。如桃蚜(Myzus persicae)和菜蚜(Brevicoryne brassicae)的生长速度与天门冬酰胺、谷酰胺的浓度呈正相关,但在上述两种酰胺含量低的抗虫品系上蚜虫的取食量为非抗虫品系的68%,这必然引起生长延迟,生殖率降低。光肩星天牛(Anoplophora glabripennis)是杨树的重要害虫,但不同品种的杨树,其受天牛危害的程度却差别很大,这与杨树木质部及韧皮部中的单宁含量密切相关;树木单宁含量越高,对天牛的抵抗能力就越强(李会平等,2003)。因此,在复杂的植物群落中,害虫的取食和发育也将受到限制。

混交林比纯林中的天敌昆虫种类明显要多,如北京地区,舞毒蛾(Lymantria dispar)的寄生性昆虫有23种,但在地处南部平原的大兴区半壁店三顺庄只有5种,而北部靠近山区的延庆县白草洼有15种,其相似系数为0.5,即只有50%的相似率;幼虫和蛹的被寄生率在三顺庄为5.56%和13.18%,在白草洼为7.63%和32.53%;原因在于前者的生境前者为单纯的杨树农田防护林,后者为杨、柳、杏混生,间有核桃(Juglans regia)、刺槐(Robinia pseudoacacia),且林地乔灌木多,植食性昆虫种类复杂,这些昆虫可以成为舞毒蛾天敌的中间寄主(冯继华等,1999)。很多植食性昆虫的天敌是通过寄主植物的某些理化特性,如挥发性物质引导帮助它们寻找寄主和捕食对象的,但这类挥发性次生物质大多数对害虫则具有毒害作用(钦俊德,1987)。

综上所述,从植食性昆虫搜寻寄主植物,植物营养的差异对植食性昆虫取食和发育的影响,及种类组成不同的植物群落中植食性昆虫天敌数量的多少等方面分析,植物的物种多样性与害虫的发生有密切的关系。

2.2 昆虫物种多样性与害虫控制

在生物群落中昆虫群落是一个相对独立的生物类群,在植物群落中昆虫物种多样性对植物群落稳定性的影响受到营养关系的影响(Naeem,2002)。依昆虫和植物间的食物关系可将其区分为中性物种(neutral insect)、基位物种(basal insect)、中位物种(middle insect)和顶位物种(top insect)(吴进才等,1993)。基位物种包括食叶类、刺吸类、蛀干类、种实类等植食性昆虫,属于一级消费者;中位物种和顶位物种为捕食类群、寄生昆虫,分别属于二级消费者和三级消费者;中性昆虫既非害虫也非天敌,如蚊蝇类、蜉蝣目、弹尾目等。

昆虫物种多样性对害虫的控制作用主要有3个途径,一是通过天敌昆虫对植食昆虫(基位物种)的寄生、捕食作用,压低其种群密度;二是通过同一营养层且食性生态位相近的其他类群对营养的竞争,抑制其种群密度、增加能流途径;三是通过中性昆虫为中位物种和顶位物种提供食物,中位和顶位物种数量增加后又对害虫产生一定的调控作用。

天敌对害虫的控制作用已得到广泛证实。在被害虫取食的植物群落,短期内该植物群落中的昆虫将变成营养层次不同的昆虫群落,其中一些昆虫参与基本资源的竞争,另一些则是初级消费者的寄生者或捕食者。如Stephen(1976)在加利福尼亚被西部松小蠹(Dendroctonus brevicomis)为害的松树表面上收集了100种以上的昆虫,西部松大小蠹幼虫和成虫的捕食者黑腹部公虫(Temnochila chlorodia)和捕食性长足虻(Medetera aldrichii)在该小蠹种群达最大的同时或之后的短时间内就出现,通过竞争、捕食或寄生等方式影响该小蠹虫的密度(Bell et al., 1990)。但不同类型的天敌对不同类型的害虫的控制作用有所不同,如马尾松(Pinus massoniana)上的马尾松毛虫(Dendrolimus punctatus)在暴发过程中,捕食与寄生性天敌类群与松毛虫的虫口密度均显著相关,但捕食类群对刺吸类群控制作用较大,而寄生类群对食叶类群的控制作用较大(张真等,1998)。天敌与害虫之间的时间×空间生态位重叠越大、跟随作用越强。天敌对害虫的控制力不仅受生态位重叠度的影响,也受天敌自身生态位宽度的影响。

处于同一营养层次且食性生态位相近的种类之间的竞争,对控制植食昆虫的数量起着重要的作用。同一营养层次的种类一方面可在食物等方面与目标害虫竞争,另一方面也有利于天敌的多样化及并联结构的增加,从而增加系统的稳定性。如在马尾松毛虫暴发过程中,处于同一营养层次的其他食叶类群的多样性对整个群落的多样性和稳定性起重要的作用,食叶类群多样性指数和均匀度与松毛虫的虫口密度呈负相关(张真等,1998)。秦岭华山松(Pinus armandi)受19种小蠹的侵害,其中能构成竞争和共存的小蠹主要有11种,虽然这11种小蠹具有各自不同的生态位宽度,且存在不同程度的生态位重叠,但各小蠹虫依据其对寄主树营养的空间及时间需求的不同可达到竞争平衡和共存、使种群密度相互制约,实现小蠹对寄主树木营养和空间资源的合理利用和分享,从而建立稳定的小蠹群落结构(陈辉等,1999)。

中性昆虫在食物网中的调控作用对害虫种群的抑制也有重要的意义。中性昆虫与害虫在营养级上并不存在捕食和被捕食的关系,但却与中位物种和顶位物种有营养关系。如在枣园节肢动物群落中,中性昆虫、基位物种、中位物种和顶位物种在同一部位既相互制约又相互影响,这种相关性揭示了中性昆虫在群落食物网中的作用。它可为顶位物种和中位物种提供猎物,通过影响顶位物种和中位物种而对害虫起到间接的调控作用(师光禄等,2003)。但植食性昆虫也会影响中性昆虫的数量,排除中性昆虫后,害虫数量将增加,主要捕食性天敌数量则减少,因而中性昆虫对害虫数量的调控是通过影响捕食天敌而起作用的;施用化学农药后导致害虫再猖獗,原因之一是杀伤了天敌,但也可能是因为杀伤了中性昆虫所致(吴进才等,1994)。

因此,要通过调节植物群落中昆虫物种的多样性影响目标害虫的种群数量,既要维护其天敌类群的稳定,也要使与害虫处于同一营养层次的其他植食性昆虫有足够的多样性,甚至也要保护和利用中性、中位及顶位昆虫。

2.3 天然林与人工林在抑制虫害能力上的差别

天然林或混交林具有复杂的异质性(或称多样性),即物种组成的异质性,年龄结构的异质性以及资源利用的异质性等等,这些异质性为多种昆虫的生存提供了各种机会和条件。天然林生态系统的稳定与平衡,主要靠生物种类的多样性、食物链关系的复杂性和各物种种群间比例的相对恒定、共同适应的相互关系,其相互作用形成的负反馈机制易于使系统达成动态平衡,减小害虫种群的波动,避免害虫暴发,使得天然林生态系统对虫害具有较强的免疫力。

由于植物的种类组成随植被性质,一般按天然林、混交林、纯林的顺序而递减,昆虫种类的复杂性也随此而下降,所以人工纯林容易爆发虫害。

我国的人工林用材林和经济林等生态系统与农田、园林生态系统相似,人为因素占主导地位,其特点是结构单一,很难形成层次丰富的结构,继而易引起其他生态问题(盛炜彤,1995)。尤其对于大面积人工纯林而言,树种单一,生物群落结构简单,天敌数量少,害虫一旦发生,种群数量增殖快,很容易造成猖獗为害。

人类的干扰活动,如抚育间伐、过度放牧等,往往破坏了原生态系统中已形成的、相对稳定的平衡状态,使原有的食物网、食物链发生了改变,也是多种林分害虫大发生的原因之一。大兴安岭天然林区1990年受落叶松毛虫危害的林分均是经过抚育间伐的林分,未经抚育间伐的林分则受害极轻;抚育间伐的林分中大量的阔叶树和灌木被伐掉,许多次要害虫和杂食性昆虫大量迁移或消失,天敌的种类和数量迅速降低,落叶松毛虫在食物丰富而又缺少天敌的环境中迅速繁殖,猖獗成灾(岳书奎,1993)。南方的马尾松毛虫破坏最严重的地区是森林植被破坏最严重的丘陵地区。可见,要对人工林害虫进行可持续控制,除了维护原林分中的生物链和生物多样性、保持森林结构的稳定、增加森林生态系统的物种组成外,去除或减轻人为干扰也是非常有益的。

3 人工林害虫可持续控制的策略

森林害虫可持续控制(Sustainable Pest Management in Forest,SPMF)以森林生态系统特有的结构和稳定性为基础,充分利用森林生物多样性与生态系统稳定性的客观规律,维持森林生态系统的生物多样性、格局和过程,发挥生态系统最大的自身调控作用,从而达到有害生物的可持续控制(骆有庆等,1998张真,2000)。

根据人工林害虫发生和危害的特点,人工林害虫的可持续控制应充分发挥和提高森林生态系统对害虫的抑制作用,实施的控制技术和方法应具有可操作性和实用性,控制技术不能影响森林生态系统的稳定性和多样性。因此治理措施应以生物技术为主,如补植树种、改变林分结构,及信息素、微生物杀虫剂、选择性杀虫剂、天敌的合理使用等。

3.1 林分结构调控措施

生态调控即以森林生态体系为基础,通过对该体系的人为维护与调控,增强该体系结构和功能的稳定性,借以发挥其特有的对虫害的自然制衡作用,将害虫的种群密度控制于该体系的生态环境、社会及经济效益可容许的范围内(李孟楼等,1998)。

3.1.1 生态育林

生态育林就是提高原林分物种的多样性,及其对害虫的自控力,但不同树种间的混交方式及混交比例是一个相当复杂的问题。合理混交就可能增强对天敌或减弱对害虫的引诱作用,压低植食性昆虫的数量,反之则会增加虫害的数量。如马铃薯甲虫(Leptinotarsa decemlineata)对寄主植物马铃薯(Solanum tuberosum)气味的趋性可被非寄主植物野生蕃茄(Lycopersiconescu lentum)或甘蓝(Brassica oleracea)所遮蔽(钦俊德,1987)。而落叶松气味对落叶松叶蜂(Pristiphora erichsonii)寄生蜂的引诱作用,可因落叶松与其他植物种植在一起而降低,导致落叶松叶蜂的被寄生率下降(Price,1986)。华山松球蚜(Pineus armandicola)的第二寄主华山松与第一寄主丽江云杉(Picea likiangensis)毗邻,可导致第一寄主严重受害(李永和等,2002)。

但树与树、树与灌、树与草需组配合理,才能靠其中的昆虫群落多样性本身所发挥的自然制衡力量抑制住害虫的危害。若这种林分的昆虫群落多样性测度值(insect community diversity measurement)近于天然林,即可以保证虫灾很少发生,或发生后暴发期很短(李孟楼,1998)。因此,在营造人工林或改造现存的人工林时,如果按照不同的生态位引入本土的天然树种,注入自然的成分,利于发挥和增强林分抗虫性。德国的“生态育林”(eco-silviculture)就是要把人工林逐步做到符合天然林的结构和组成,使之成为稳定的、生长力逐步提高的、土地条件逐步改善的可待续的经营体系(杨禹畴等,1997)

生态育林并非完全恢复天然林,在营林中强调使用地区群落的主要本源树种,尽可能地使林分接近当地天然的植被,将林分灾害的自我控制作用和高质、高产作为同等重要的目标,通过优化系统结构提高森林的抗逆能力,使林分的整体生长及生理状态保持在抗灾阈值之上,为系统的演替过程构建初始可启动状态,以期得到自组织的森林生态系统,当有虫害发生时使用对其它物种及林分环境没有影响的各种措施,将虫害控制在生态和经济效益可接受(或允许)的水平(骆有庆等,2000)。

3.1.2 封山育林

封山育林是一项恢复原有森林植被的重要措施,多年的封山育林后,不仅使人工林的郁闭度明显提高,枯落物的厚度和盖度明显增加,整个植被群落的水土保持和水源涵养等生态功能也增强;还可使林分产生抗虫效应,害虫的危害次要化,达到林分对虫害的自我调节和控制。

长期封育后群落的建群种会进行自然更替。如在湖南封育10年的马尾松林中,马尾松是唯一的建群种,而封育20、30、50年的建群种从则马尾松变为锥栗(Castanea henryi)-马尾松、枫香(Liquidamber formosana)-朴树(Celtis tetrandra)、栲树(Castanopsis fargesii)-木荷(Schima superba),封育50年后的残次阔叶林即可演替至顶极群落常绿阔叶林(裴卫国等,2000)。

封山育林抑制害虫发生机制之一是改变了林地小气候。在赤峰,封育3年的油松(Pinus tabulaeformis)林与未封育的林分相比,前者植物种类为55种,后者为26种,地面盖度前者为97%、后者为60%,林地温度前者比后者低3.9 ℃,相对湿度前者增加22%,林地小气候变成低温、高湿、低光照,不利于马尾松毛虫所要求的温暖、干燥、光照充足的生境,因而其种群密度明显下降(姜伯川,1991)。

封山育林后生态环境逐渐复杂,利于天敌昆虫的生存。如北京西山林场封育7年间,寄生于油松毛虫(Dendrolimus tabulaeformis)幼虫的黑足凹眼姬蜂(Casinaria nigripes)的平均寄生率为25.22%±11.14%,而松毛虫虫口密度每株平均为0.4~11.7条,当该姬蜂寄生率超过25%时,次年松毛虫种群数量多呈下降趋势(严静君等,1992)。

3.2 生物技术治理措施

利用昆虫信息素(phenomone)、无公害杀虫剂(植物性杀虫剂、微生物杀虫剂)、害虫天敌等治理害虫,是一种种群水平上的人为干扰调控策略。

昆虫信息素具有专一性强、灵敏度高、不污染环境、保护天敌、使用方便等特点,不仅是监测害虫的先进手段,而且在害虫防治中有显著的作用。历史上挪威和瑞典应用信息素诱集了45亿头云杉八齿小蠹(Ips typographus),挽救了1.2×106 hm2的云杉资源;我国吉林省与加拿大林务局合作应用信息素监测与诱杀云杉八齿小蠹、松纵坑切梢小蠹(Tomicus piniperdo)和落叶松八齿小蠹(I. sukelongatus)也取得了显著效果(高长启等,2002)。此外,美国已从植物和昆虫体内提取利它素作为农药增效剂、诱杀剂和天敌的诱集剂,国内也开始了这方面的研究与应用。

昆虫的趋性也是生物治理中可供使用的技术。如利用蚜虫对银灰色的负趋性,在林分中选择种植某些银色叶的植物,可减轻蚜虫的传播和为害;同样,如黑翅土白蚁(Odonototermes fomosanus)和黄翅大白蚁(Macrotermes barney)对摩利桉(Eucalyptus morrisii)、桉树叶甲(Chrysophtharta bimaculata)对王桉(Eucalyptus regnans)、肉桂泡盾盲蝽(Pseudodoniella chinensis)对肉桂(Cinnamomum zeylanicum)林的趋性等,也可利用(陈崇征,2000)。昆虫对其寄主植物特异气味常有专一性,可利用这一特性,生产引诱剂诱杀害虫或将害虫从目的树种引诱到非目的树种上,以保护目的树种,如丙酸苯乙酯、丁子香酚的混合物,可作为引诱剂防治日本金龟甲(Popillia japonica)(Ladd,1980)。

在害虫的生物治理中昆虫与植物协同进化所形成的共生、共栖、寄生、竞争等关系也有利用价值,如利用昆虫寻找寄主植物或天敌搜索猎物的机理,可用于提高生物防治措施的效率(Daniel et al.,1991)。美国佛罗里达大学通过对捕食螨与其寄主长期协同进化过程的研究,采用生物工程技术,进行人工选择、杂交和DNA重组等方法,选育出了对农药抗性高、寄主范围广、生态适应能力强的捕食螨(李典谟等,1997)。

参考文献(References)
陈崇征. 2000. 昆虫趋化性及其应用. 广西林业科学, 29(3): 119-121.
陈辉, 唐明, 叶宏谋, 等. 1999. 秦岭华山松小蠹生态位研究. 林业科学, 35(4): 40-44. DOI:10.3321/j.issn:1001-7488.1999.04.007
陈宗懋, 许宁, 韩宝瑜, 等. 2003. 茶树-害虫-天敌间的化学信息联系. 茶叶科学, 23(增): 38-45.
冯继华, 闫国增, 姚德富, 等. 1999. 北京地区舞毒蛾天敌昆虫及其自然控制研究. 林业科学, 35(2): 50-56. DOI:10.3321/j.issn:1001-7488.1999.02.009
高长启, 宋福强, 宋丽文, 等. 2002. 森林病虫害可持续控制策略的探讨. 吉林林业科技, 31(5): 24-26. DOI:10.3969/j.issn.1005-7129.2002.05.006
黄建辉.1994.生态系统内的物种多样性对稳定性的影响//钱迎倩, 马克平.生物多样性研究的原理与方法.北京: 中国科学技术出版社, 178-191
姜伯川. 1991. 封山育林控制松毛虫为害. 森林病虫通讯, (4): 30-33.
李典谟, 周立阳. 1997. 昆虫与植物的关系-协同进化. 昆虫知识, 34(1): 45-49.
李会平, 王志刚, 杨敏生, 等. 2003. 杨树单宁与酚类物质种类及含量与光肩星天牛危害之间关系的研究. 河北农业大学学报, 26(1): 36-39.
李孟楼, 郭新荣, 谢恩魁. 1998. 森林害虫治理策略的变革及其新课题. 西北林学院学报, 13(3): 87-91.
李永和, 罗长维, 谢开立, 等. 2002. 华山松球蚜生物学特性的研究. 林业科学, 38(1): 82-87. DOI:10.3321/j.issn:1001-7488.2002.01.013
娄永根, 程家安. 1997. 植物-植食性昆虫-天敌三营养层次的相互作用及其研究方法. 应用生态学报, 8(3): 325-331. DOI:10.3321/j.issn:1001-9332.1997.03.021
骆有庆, 李建光. 1999. 杨树天牛灾害控制的应用技术和基础研究策略. 北京林业大学学报, 21(4): 6-12. DOI:10.3321/j.issn:1000-1522.1999.04.002
骆有庆, 沈瑞祥. 1998. 试论森林有害生物可持续控制(SPMF)策略. 北京林业大学学报, 20(1): 96-102. DOI:10.3321/j.issn:1000-1522.1998.01.019
骆有庆, 张星耀. 2000. 面向21世纪的森林防灾减灾. 中国农业科技导报, 2(1): 67-72.
庞雄飞, 尤民生. 1996. 昆虫群落生态学. 北京: 中国农业出版社, 8-102.
裴卫国, 李铁华. 2000. 封山育林的综合效益及对群落演替的影响. 林业资源管理, 6: 25-30.
钱范俊, 杜夕生, 梅爱华, 等. 1994. 云斑天牛成虫在杨树林带中扩散特性的研究. 南京林业大学学报:自然科学版, 18(1): 21-25.
钦俊德. 1987. 昆虫与植物的关系. 北京: 科学出版社, 1-227.
盛炜彤. 1995. 我国人工用材林发展中的生态问题及治理对策. 世界林业研究, 8(2): 51-55.
师光禄, 曹挥, 席银宝, 等. 2003. 枣园节肢动物群落优势功能集团的空间时序动态及其相关性. 林业科学, 39(4): 78-83. DOI:10.3321/j.issn:1001-7488.2003.04.013
王国宏. 2002. 再论生物多样性与生态系统的稳定性. 生物多样性, 12(1): 126-134. DOI:10.3321/j.issn:1005-0094.2002.01.016
吴进才, 胡国文, 唐建, 等. 1993. 稻田节肢动物群落营养物种的初步研究. 农业科学集刊, (1): 234-238.
吴进才, 胡国文, 唐健, 等. 1994. 稻田中性昆虫对群落食物网的调控作用. 生态学报, 14(4): 381-386. DOI:10.3321/j.issn:1000-0933.1994.04.015
严静君, 姚德富, 李英梅. 1992. 黑足凹眼姬蜂在松毛虫低密度下的种群动态和控制作用. 林业科学, 28(5): 405-411. DOI:10.3321/j.issn:1001-7488.1992.05.003
杨禹畴, 吴志民. 1997. 国外林业技术考察报告选编(1995). 哈尔滨: 东北林业大学出版社, 31-34.
岳书奎. 1993. 天敌昆虫学. 哈尔滨: 东北林业大学出版社, 90-102.
于毅, 严敏骅. 1998. 苹果园植被多样化在果树害虫持续治理中的作用. 昆虫学报, 41(增): 82-90.
张真, 吴东亮, 王淑芬. 1998. 马尾松林昆虫群落动态及稳定性研究. 林业科学, 34(1): 65-72. DOI:10.3321/j.issn:1001-7488.1998.01.010
张全国, 张大勇. 2003. 生物多样性与生态系统功能:最新的进展与动向. 生物多样性, 11(5): 351-363. DOI:10.3321/j.issn:1005-0094.2003.05.001
张真. 2000. 森林生态系统管理与森林有害生物生态管理. 世界林业研究, 13(5): 13-17. DOI:10.3969/j.issn.1001-4241.2000.05.003
赵志模, 郭依泉. 1990. 群落生态学原理与方法. 重庆: 科学技术出版社重庆分社, 170-172.
周集中, 马世骏.1990.生态系统的稳定性//马世骏.现代生态学透视.北京: 科学出版社, 54-71
Andow D A. 1991. Vegetational diversity and arthropod population response. Annu Rev Entomol, 36: 561-581. DOI:10.1146/annurev.en.36.010191.003021
Baerends G P.1950.Specialization in organs and movements with a releasing function.Symp Soc Exp Biol Ⅳ, Cambridge, 125-135
Bell W J, Cardé R T.1990.昆虫化学生态学.黄新培, 管致和, 译.北京: 北京农业大学出版社, 1-654
Bond E M, Chase J M. 2002. Biodiversity and ecosystem functioning at local and regional spatial scales. Ecology Letters, 5: 467-470. DOI:10.1046/j.1461-0248.2002.00350.x
Boyce J S. 1954. Forest plantation protection against disease and insect pests. FAO Forestry Paper, 3: 41.
Daniel R P, Alcinda C L. 1991.Insect learning.New York: Chapman & Hall Inc, 245-257
Elton C S.1958.The Ecology of Invasions by Animals and Plants. London: Methuen, 143-159
Gardner M R, Ashby W R. 1970. Connectance of large dynamic(cybernetic) systems: critical values for stability. Nature, 228: 784. DOI:10.1038/228784a0
Goodman D. 1975. The theory of diversity-stability relations in ecology. The Quarterly Review of Biology, 50(3): 237-266. DOI:10.1086/408563
Kaiser J. 2000. Rift over biodiversity divides ecologists. Science, 289: 1282-1283. DOI:10.1126/science.289.5483.1282
Kennedy T, Naeem S, Howe K M, et al. 2002. Biodiversity as a barrier to ecological invasion. Nature, 417: 636-638. DOI:10.1038/nature00776
King A W, Pimm S L. 1983. Complexity, diversity, and stability: a reconciliation of theoretical and empirical results. The American Naturalist, 122: 229-239. DOI:10.1086/284132
Ladd J L. 1980. Japanese beetle enhancement of lures by eugenol and caproic acid. Econ Entomol, 73: 718-720. DOI:10.1093/jee/73.5.718
Laurence M. 2000. Biodiversity and ecosystem functioning: recent theoretical advances. Oikos, 91: 3-17. DOI:10.1034/j.1600-0706.2000.910101.x
Loreau M, Hector A. 2001. Partitioning selection and complementarity inbiodiversity experiments. Nature, 412: 72-76. DOI:10.1038/35083573
MacArthur R H. 1955. Fluctuations of animalpopulation and a measure of community stability. Ecology, 36: 533-536. DOI:10.2307/1929601
May R M. 1973.Stability and Complexity in Model Ecosystem. Princeton: Princeton University Press, 12: 447
McCann K S. 2000. The diversity-stability debate. Nature, 405: 228-233. DOI:10.1038/35012234
Naeem S.2002.Autotrophic heterotrophic interactions and their impacts on biodiversity and ecosystem functioning//Kinzig A, Pacala S and Tilman D. The Functional consequences of biodiversity: empirical progress and theoretical extensions. Princeton: Princeton University Press, 96-119
Naeem S, Thompson L J, Lawler S P, et al. 1994. Declining biodiversity can alter the performance of ecosystems. Nature, 368: 734-737. DOI:10.1038/368734a0
Perry D A, Maghember J. 1988. Ecosystem concepts and Current trends in forest management: Time for reappraisal. Forest Ecology and Management, 26: 123-140.
Price P W.1986.Ecological aspects of host plant resistance and biological control//Boethel D J, Eikenbary R D. Interactions of Plant Resistance and Parasitoids and Predators of Insects. New York: Wiley, 11-27
Prokopy R J, Owens E D. 1983. Visual detection of plants by herbivorous insects. Ann Rev Entomol, 28: 337-364. DOI:10.1146/annurev.en.28.010183.002005
Renwick J A, Radke C D. 1988. Sensory cues in host selection for oviposition by the cabbage butterfly Pieris repae. Insect physiol, 34(3): 251-257. DOI:10.1016/0022-1910(88)90055-8
Root R B. 1973. Organization of plant-arthropod association in simple and diverse habitats:the fauna of collards. Ecological Mono-Graphs, 43: 95-124. DOI:10.2307/1942161
Tilman D, Downing J A. 1994. Biodiversity and stability in grasslands. Nature, 367: 363-365. DOI:10.1038/367363a0
Tilman D. 1996. Biodiversity:population versus ecosystem stability. Ecology, 77: 350-363.