植物生理学家和生态水文学家一直致力于研究获取一条准确估测树木耗水量的有效途径。由于研究目的和测量方法不同，植物蒸腾耗水与土壤蒸发耗水难以区分，无法控制气候因子及准确模拟野外条件下的林分结构，再加上不同尺度上的耗水转换比较困难，而这些恰恰是耗水研究的重点问题，因此很难准确预测林木个体和群体水文效益(王华田等，2002a)。自20世纪60年代起，国内外陆续提出了多种测定和研究树木耗水性的方法，如林分水平上的水量平衡法、空气动力学法、涡度相关法、波文比法和红外遥感法；个体水平上的热技术法、同位素示踪法、风调室法、盆栽称重法、整树容器法和蒸渗仪法；叶片水平上的光合仪法、气孔计法、剪枝称重法等。虽然这些方法得到不断发展和完善，但由于其技术原理不同，适用性各异，直到20世纪90年代，在准确测定上仍没有一个普遍满意的方法(刘奉觉等，1997；魏天兴等，1999；王华田等，2002a)。之后，随着运用热技术法测定树木活体蒸腾耗水的日趋完善，及其与生态学尺度转换方法的有机结合，测量并估算林分蒸腾耗水量成为可能。目前国内外使用这一方法估测林木水分利用量的研究已越来越普遍，据粗略统计，近10年来发表的有关树木或林分蒸腾文章中，有半数以上是应用热技术进行液流测定研究的。

1 热技术方法的产生和发展 1.1 热脉冲技术的提出及早期应用

德国植物生理学家Huber于1932年提出了热脉冲法(Huber，1932)，最先利用热传送作为液流速率的示踪物，并率先运用于实际研究。Huber使用一根电阻线作为热脉冲源，通过安装在电阻线下方的单个热电偶感知热脉冲到达的时间，但却难以清楚解释热电偶的温度升降变化。Huber等(1937)后来又采用了在热源上下不等距设置热电偶探头的方法，将热脉冲在其传导系统中的运动和外界环境中的热干扰有效地区分开。之后形成指导热技术发展完善的“补偿原理”和“脉冲滞后效应”重要理论。然而，Huber测得的热脉冲传导速率却显著低于导管中的实际液流速率。

1.2 热脉冲技术的发展

Marshall(1958)改进了Huber的设计，将贴在茎表的加热元件和测温结点插入被测植株木质部。他认为热脉冲移动时，树液和木质部组织可以被看作不存在界面的单一介质，热量可以自由地在树液和木材之间发生交换。热脉冲速率不仅是树液实际流速的函数，而且也是导管总传导面积与边材总面积之比、树液与湿木材的比热之比和密度之比的函数。在理论方面引入了热扩散的基本概念及其数值解，使热脉冲法的适用范围扩大到测量任意茎流速率。但依据Marshall理论计算的液流速率仍低于实际速率，需进行修正。

Swanson(1967)发现以往测算中热脉冲速率和实际树液流量存在偏差的真正原因— —“因伤效应”，从而否定了Marshall关于茎内木质部同质性假设。他认为在安装热敏探头时，探头周围损伤部位会产生愈伤组织，使得探头周围区域的热传导降低，导致热脉冲速率低于真实液流速率。如果计算中对这种损伤作用加以修正，将大大提高热脉冲技术的可应用性。于是，Swanson等(1981)通过数值计算模型模拟热对流及传导现象，给出了一个二维数值解v_C=P+qv+rv²，式中v、v_C分别是修正前后的热脉冲速率，P、q和r是系数，并根据不同的探头间距设置出伤口的修正参数表。用数值计算方法给出的修正后树液流速的数值解，使热脉冲速率与实际液流速率更加吻合。Swanson的工作是热脉冲技术理论和方法发展中的一个里程碑。

为了更准确地求算单位时间内树干断面的液流量，Edwards等(1984)研究了形成层以下不同深度处的液流速率变化，认为深度与流速有如下关系：v_C=ax²+bx+c, 式中x为形成层下的深度，a、b、c为回归参数。Edwards将4个探头分别安置于形成层以下木质部的不同深度，通过所测得的瞬时流速值和深度值，求得回归参数，而后将所得到的二次方程在树液通过的木质部边材区段积分，即每单位时间的树干断面液流量，并由此推算一定时间间隔内通过树干断面的液流总量。

至此，第一代比较完善的热脉冲液流检测方法理论系统构建完成。

1.3 热脉冲技术的完善

20世纪70年代，一些学者在利用热脉冲测定植株水流通量的研究上取得了新的进展，提出了茎热平衡方法，Sakuratani(1981)和Baker等(1987)通过田间试验证实其可行性，用其独特包裹式探头测量直径较小的植物时，具有明显优越性。但该方法的测量系统对茎流瞬时变化的响应不是同步的，测量精度尚待提高。

Granier等(1987；1996)又在上述基础上作了改进，将利用脉冲滞后效应为原理的热脉冲液流检测仪改进为利用双热电偶检测热耗散为原理的热扩散液流探针。与热脉冲方法相比较，热扩散探针的一个突出特点是能够连续放热，实现连续或任意时间间隔液流速率的测定(马履一等，2002)。另外，应用这种方法时，探针之间的距离和时间因素不会对测量结果的精度产生严重影响，而且脉冲信号和数据读取同时进行，消除了热脉冲方法在脉冲信号和读数之间需要一个等待间隔期的不足。热扩散法具有更高准确度，正越来越广泛地应用于树干液流的研究。

2 热技术方法的分类 2.1 热脉冲法(HPVM, heat pluse velocity method)

以Huber的热脉冲补偿系统、Marshall的流速流量转换分析和Swanson的损伤分析为基础，由Edward总结成系统的理论技术，形成了第一代完备的树木边材液流检测系统——热脉冲液流检测仪(heat pluse velocity recorder)。该系统考虑到边材液流传输的径向差异和液流探针对边材损伤所产生的误差，构建了适宜的模型，并编制了相应的拟合软件，利用数据采集器采集和存储脉冲信号，组成了配套的自动检测装置。

热脉冲法的原理是向电加热元件通以短暂即逝的电流，产生热波动脉冲加热树液，在上下方固定距离记录茎干内的升温曲线，利用“补偿原理”和“脉冲滞后效应”，测定树干中液流运动产生的热传导现象，并结合一定热扩散模型，推导出液流速率及液流量。Edwards用深度-流速曲线积分的方法将不同部位的不同流速转换成树干整体的液流量，与整树容器法的基准值相比，不但变化趋势相同，数据也十分接近，偏差小于10%(Edwards et al., 1984)。热脉冲技术运用得当，可以取得较准确的测值(刘奉觉等，1997)。

2.2 热平衡法(HBM, heat balance method)

热平衡法的原理是向电加热元件通以稳定持久的电流，依据热量平衡原理求出被液流带走的热量(或为维持热平衡而补充的加热功率)来计算茎干内液体流量，具体可分为茎热平衡法和树干热平衡法2种。

2.2.1 茎热平衡法(SHB, stem heat balance)

该方法的测量探头设计成为包裹式，在结构上有许多独特之处：探头外层是泡沫绝热材料，起密封和绝热作用；内层则由特殊设计的恒定供热装置——加热器及其他探测器所组成。由3组温度测量探头所构成的茎流探测器，可以确定茎干中液流运动所产生的热传输和散发至周围环境中的辐射热通量。大多数情况下，茎流计探头都包括一个防护壳，由防辐射外壳及绝缘材料组成，确保热平衡在室内外使用时不受太多干扰。SHB法通常用于测定直径较小的植物或器官，如小枝、苗木和作物等，安装时要保证探测器与茎表面接触良好。与热脉冲法相比，SHB法2个最大的特点是其无须标定，也无须将温度探头插入茎杆中，可以直接得到测定结果。

2.2.2 树干热平衡法(THB, trunk heat balance)

树干热平衡法由Cermak等提出，也称Cermak法，原理与茎热平衡法相同，不同之处是利用插入树干的探针进行测定，可分为恒定功率加热和可变功率保持恒定的温差值2种方法。THB法是通过对一部分具有输水活性的木质部能量平衡的计算，用已经建立的完善的描述热流动的物理关系式来计算树液流量，因此也不需要标定方程，进一步提高了测量精度，主要优点是适用于大树干，可用于测定大于120 mm树干液流(Cermak et al., 1973)。

2.3 热扩散法(TDM, thermal dissipation method)

利用热扩散边材液流探针(thermal dissipation sap flow velocity probe，TDP)测定树干边材液流速率的方法是在热脉冲液流记录仪的基础上发展起来的。该仪器的测量原理是：将一对内置有热电偶的探针(上面的探针内置有线形加热器和热电偶，下面的探针作为参考，仅内置热电偶)插入具有水分传输功能的树干边材中，上面的探针加热后，与下面感测周围温度的探针作为对比，通过检测热电偶之间的温差△T，计算液流热耗散(液流携带的热量)，建立温差与液流速率的关系，进而确定液流速率的大小(Granier，1987；Granier et al., 1996)。经过改进的TDP探针设计独特，采用环氧密封，外有聚四氟己烯涂层，经久耐用。新型的循环加热TDP系统(Do et al., 2002)对环境热梯度感应低，使得这种方法在测量大环境热梯度条件下的数据更加可信。

利用热扩散法测量树液流量可以实现连续或任意时间间隔液流速率的自动化测定，是目前研究树木生理生态和森林水文，测定整树水分利用比较理想的技术之一。以Granier最初设计理念为原型的液流测量系统的商业化生产，使得此方法的应用越来越普遍。

2.4 激光热脉冲法(LHPG, laser heat-pulse gauge)

该液流测量系统采用一个二极管激光器取代加热金属丝，可瞬时放出空间离散且数量一致的能量束，同时用红外温度计取代了传统形式的热敏电阻，实现无插入式监测温度变化，在不刺穿植被茎干的情况下即可进行实时测量，从而避免了连续加热对植物茎干所造成的伤害。该系统测量探头上的加热器和感应器，由一个小的聚四氯己烯框架外罩支撑，牢固耐用，安装快速方便。经William等(2002)验证可定期用于1年生草本植物的液流测量，在调查研究植物对环境压力和气候变化的反应方面非常有用。由于此方法用于大型树木液流的测量尚处于研究测试阶段，加之该系统造价高昂，所以目前应用并不广泛。但鉴于该系统的特殊优越性，估计未来会有较好的应用前景。

3 热技术方法在研究领域的应用概况 3.1 热技术方法的准确性验证和实际应用问题探究

运用热技术方法估测树液流量的准确性和适用性在国内外大量科学研究中得到证实。众多针对树干热脉冲速率的时间和空间变异的研究工作表明，热脉冲速率和实际蒸腾速率显著相关(Lassoie et al., 1977)，利用热技术方法测得的液流量与实际蒸腾量具有很高的关联度(Yunusa et al., 2000；谢华等，2001)。Green等(1988)应用Swanson方法测定了苹果(Malus pumila)树中的树液流速，并与断茎离体吸水试验的结果相比较，发现两者之间非常一致。Kostner等(1998)在严格遵守Granier最初设计理念的基础上，应用TDM法进行研究比较，也证明了该方法的可用性。刘奉觉首次在国内采用HPVM对树木蒸腾耗水进行研究，经比较发现该技术测定值与快速称重法接近(刘奉觉等，1997)。其他研究工作者也选择热脉冲法、热平衡法和热扩散法与涡度相关法、能量平衡法、同位素示踪法、气孔计法、快速称重法、整树容器法等其他树木蒸腾测量方法进行对比研究(Granier et al., 1990；Dugas et al., 1993；Ansley et al., 1994；Steven et al., 1998；巨关升等，2000；张宁南等，2003)，结果也一致证明了热技术方法在实际测量中的可靠性和先进性。

尽管利用热技术方法测定林木蒸腾耗水方便而相对准确，但在实际研究工作中仍存在一些问题，影响了测量精度，需在具体应用中加以注意。首先，热技术方法测定结果的精确度依赖于热电偶间距、探针深度和与被测部位接触的紧实度。实际测量中需根据不同树种及不同径阶边材宽度的大小来确定探头规格和插入深度，减少操作不当对测定结果的影响。其次，树木边材宽度在树干不同方位和不同高度有很大差异，这种差异随着干径增粗而增大，需增加探头数量，保证必要的取样重复以减少测量误差。而目前国内应用热技术法测量树干液流的研究中却普遍缺少必要的重复，这在今后的工作中应特别注意。再者，不同树种的耗水特性存在差异，因时、因地而变化，对不同树种耗水性的比较需保证同一环境条件下同步监测。马履一等(2003)和孙慧珍等(2005)分别对北京地区几个造林树种和东北东部山区的主要树种树干液流进行多树种同步监测，树种间的耗水性具有很高的可比性。另外，评估许多未探究因素对测量精度的影响也非常重要，比如无液流边材的伤口大小，不同的加热能量值，探针的型号和几何形状，洞的大小及边材木质部含水量等。

3.2 应用热技术法研究树干液流速率的变化规律

由于树木的液流量99.8%以上是用于蒸腾耗水，所以可用液流量直接反映树木的耗水能力。利用热技术方法监测树液动态发现，一天中各种树木的液流速率变化曲线呈单峰型、双峰型或多峰型，即早晨和傍晚低，中午前后达高峰。夜间蒸腾停止，液流速率急剧降低，但并不为0。季节变化也呈单峰型、双峰型或多峰型，且树干液流在不同的季节具有不同的昼夜节律性变化规律。正常情况下，树液流通量的值是雨季高于旱季(尹光彩等，2003)。李海涛等(1998)、张小由等(2003)利用HPVR技术，王华田等(2002a)利用TDP技术分别对棘皮桦(Betula dahurica)、五角枫(Acer mono)、胡杨(Populus euphratica)、柽柳(Tamaris spp.)和油松(Pinus tabulaeformis)生长盛期树干液流变化与环境因子关系进行了研究，与尹光彩等(2003)的结论基本一致。其中李海涛等(1998)研究发现五角枫白昼的树液流速变化呈现一种阶梯状上升而后陡然下降的曲线，这在有关树干液流量日变化曲线的报道中尚未见有类似的情形存在。

3.3 应用热技术法研究液流速率变化的影响因子

液流速率变化影响因子分析，是目前国内研究比较集中的方面，且容易出现低水平重复研究。由于不同树种其自身生理结构不同，加上立地条件各异，因此如何确定影响液流速率变化的主导因子，以及其他影响因子的相互作用关系是研究的重点。通过各种热技术方法可以探讨树干液流受外界环境因素影响程度及其响应，揭示树木蒸腾内在的调节机制和外在影响因素。

3.3.1 与林木生物学结构的关系

同一树种个体之间，不同树种之间的边材在结构和质地上存在差异，造成其树液流通量差异也很大，即使是具有相同或相似胸径，树液流通量也不相同(Yunusa et al., 2000)。马履一等(2003)利用TDM法对不同树种的蒸腾耗水性进行对比研究发现，树种之间在耗水量、耗水节律、耗水生态对策，以及耗水的调节机制方面存在很大差异。其中，树木的叶片蒸腾速率、树干木质部边材宽度、边材导管分布与形态特征、根系空间分布特征等因素对单木耗水量均有不同程度的影响。树木蒸腾耗水量还与林木年龄相关，随林龄增大林木生物学结构亦发生相应变化。一般情况下，环境条件相同时，树木日蒸腾耗水量随林龄增加逐渐增加，而且相同林龄萌生苗比扦插苗蒸腾耗水量大(高岩等，2001)。

3.3.2 与土壤供水量的关系

土壤含水量及其对苗木的供水状况也直接或间接地对液流速率产生影响。在土壤水分充足的条件下，树液的流量与土壤水分呈有效性相关(丁日升等，2004)；在土壤水分胁迫导致植物体内水分亏缺条件下，热脉冲速率与蒸腾速率则相关性不强，边材液流速率随土壤与大气干旱胁迫的加剧而日渐降低，液流峰值减小且出现时间提前，此时通过热脉冲速率来估算蒸腾速率值不可靠。干旱效应对于幼树液流变化的影响要明显高于年长树木(Sylvain et al., 2005)。由于土壤和地理条件的差异，土壤的有效持水量有时会成为影响树木液流速率变化的主导因子。尹光彩等(2003)应用热技术法测定2个地区不同环境因子对尾叶桉(Eucalyptus urophylla)人工林水分利用影响程度的差异，分析结果表明土壤有效持水量和饱和水气压差等环境因子是决定两地人工林树液流通量变化的主要因素。曹文强等(2004)也利用TDP法对辽东栎(Quercus liaotungensis)树干液流进行研究得知土壤相对含水量对雨天液流的影响最大。

3.3.3 与环境因子的关系

植物蒸腾是植物调节体内水分平衡的主要环节，而环境因子是影响蒸腾速率的主要因子。随树木种类和生长时期的不同，影响不同树种树干液流的环境因子有一定差异，树干液流速率与环境因子关系复杂。诸多的环境因子中，白天太阳辐射强度对树干液流影响最显著(Martin，2000；谢华等，2001)，夜晚蒸腾则主要受气温、风速、空气饱和差等影响。树干液流速率与环境因子的偏相关系数为光照强度＞气温＞风速＞空气相对湿度，但也有学者研究结果与上述有所不同，认为气温是影响液流的主导因子(虞沐奎等，2003)。曹文强等(2004)利用TDM法对辽东栎树干液流进行研究并由回归分析的结果知，晴天影响液流变化的主要因子为总辐射、空气温度和空气湿度，而阴天主要为总辐射和空气湿度。大量热技术法观测数据还表明，大部分天气情况下，树木夜晚没有蒸腾，但当夜晚气温较高、风速较大时，树木会产生很小的蒸腾。这与孙鹏森等(2000)、王华田等(2002a)研究油松所得出的结论相一致。孙慧珍等(2005)对东北东部山区主要树种进行研究表明，光照、蒸汽压亏缺和二者相结合的模型可用来模拟树干液流速率。有的学者还利用热技术对在CO₂浓度倍增条件下液流速率、气孔阻力和光合速率的关系进行研究(Dugas，1994)。

3.4 热技术方法应用于树干水分运输格局及时空变化的研究

树干液流上升运输格局及速率研究最早采用染色法(Arndt，1939)，目前广泛应用热技术测定径向和不同方位树干液流的格局及其数量(Jimenez et al., 2000；Stan et al., 2000)。

3.4.1 液流速率在各位点的分布

液流速率在径向位点上的分布，是当前树木生理学研究的一个重点问题，在树干径向上不同位点间存在相当大的流速变异，其准确定位对于热技术方法的有效应用有非常重要的指导意义。Edwards等(1984)首先提出二次曲线的理论，即在边材区液流随深度的分布遵从二次曲线的关系。Dye等(1991)通过研究树干中径向热脉冲速率剖面和年轮位置，探讨了树干断面液流量的准确估计和径向的探头间隔的关系，结果发现老的木材中靠近树干中央部位的热脉冲速率趋于减少。因此，为减少误差，探头的布置应当尽量靠近树干的外缘。这个结论在热技术方法的应用中具有指导意义，提高了测定结果的准确性。孙鹏森等(2000)试验中对于液流流速流量的转换就是在上述理论前提下进行的，其研究表明4个不同深度的观测位点的液流速率有着很明显的差别，并且随深度的增加而不断减小。王华田等(2002b)对油松树干上位边材和下位边材液流速率启动时间及液流强度的变化规律进行对比研究，发现上位边材液流速率明显大于树干基部边材液流速率。其他一些研究表明，树木边材径向液流速率变化与年轮(刘奉觉等，1993)、导管直径和密度(王华田等，2002a；Granier et al., 1994)的变化有关。

3.4.2 最大液流速率位点的日变化规律

根据计算机的摸拟和预测，在木质部径向断面上，其最大液流速率发生的位点是不断变化的，这是树体水分运移的一项重要特征。研究认为各树种树干径向断面形成层以下不同深度的树液流速具有相同的日变化趋势，均表现为由外向内不断降低，在正午前后各深度值均达到最大，各深度流速差值亦达到最大(李海涛等，1998；张宁南等，2003)。夜间，液流的最大位点主要发生在内层；白天，当蒸腾作用开始时，最大液流速率的位点迅速外移，液流主要发生在外层。晚上，外层液流停止，液流活动主要表现在内层，虽然活动较小，但总的趋势是最大液流位点发生内移。

3.5 林木蒸腾耗水量估算及林地水量平衡

对林木耗水量进行估算，可以研究森林蒸散耗水在森林水分循环中的地位、作用以及与之相关的造林、森林水分平衡等问题，是森林生态学家和森林水文学家共同关注的焦点。应用热技术方法测定单株样树的水分利用，进而耦合到林分水平耗水量，取得了许多有价值的成果(Granier et al., 1996)，对于准确预测森林个体和群体水文效益提供了现实依据。估算林地蒸腾量只能通过有限的样木，根据单木耗水量与耦合梯度之间的关系外推到林分耗水量。要实现由单木耗水量沿时间进程和径阶的扩展，变量的选择与单木耗水量的关系、模型的选择和方程求解是尺度扩展的核心问题。有些研究者利用树干胸径(Vertessy et al., 1995)、叶面积(Hatton et al., 1995)或边材面积(Cermak et al., 1998；Stan et al., 2000)作为外推到林分耗水量的转换因子效果较好。研究发现，树种边材面积与胸径之间存在较高的相关性，且边材面积与蒸腾之间，胸径与蒸腾之间均为线性关系。通过实测标准地的胸径分布，可以推算出林地边材面积的分布，进而估算林分耗水量(Hatton et al., 1995；马李一等，2001)。Cermak等(1998)和Stan等(2000)研究认为在外推过程中应准确研究液流的径向变化和不同边材位置运水比例。王华田等(2004)对栓皮栎不同径阶单株耗水量日变化的测定结果进行尺度扩展，从而推断出了林地水分环境容量的最大承载力。孙鹏森等(2001)在大面积林分调查的基础上，构建边材生长模型和分布模型，通过对油松、刺槐(Robinia pseudoacacia)林潜在耗水量(E_p)的预测来推算合理造林密度，为科学造林提供了现实依据。

目前，尺度扩展方法的选取和精确程度仍存在较大争议，如何将现实林分环境条件下林分群体耗水量的测定结果扩展到任意环境条件下的林分耗水量，以及对不同树种群体耗水量的估算更是研究的难点(王华田等，2004；Rosanne et al., 2005)。由于影响林分蒸腾耗水的环境因子种类多，作用机理复杂，且彼此之间交互作用变化不定，尺度扩展中面临的问题庞大而复杂，难以短时间得到解决，国内外对于此领域的研究工作尚处于探索阶段。

4 结语

热脉冲法、热平衡法、热扩散法和激光热脉冲法经一系列的发展与完善，和其他方法相比优点显著。如可在保持树木自然生长条件不变、基本不破坏树木正常生长状态下连续测定树干液流量，尤其是激光热脉冲法，在测量过程中对样木几乎无任何损害；可直接测得单木水平的蒸腾耗水量，消除了以往其他方法在尺度扩大过程中产生的取样和测量误差，测定结果更加准确可靠；实现了数据自动化采集和存储，易于野外操作，且能实现多探头任意时间间隔和多层空间的同步测定，数据量大，信息丰富，时间分辨率高，能精确描绘和反映树木边材液流速率的时空变异规律；利用热技术方法测定的单木耗水结果与耦合梯度的关系可外推求得林分群体的蒸腾耗水量，如果结合林地地表蒸发的同步测定，则可以实现对林分蒸散的测定。热技术方法已广泛应用于农业和林业等各项领域，为准确测定树木水分运输格局和水分利用效率提供了技术支持。

森林是进行气候调节和维持水量平衡的重要功能体，未来还有许多相关林木蒸腾耗水规律及其生理机制等方面的研究工作要做，尤其是从单木到林分水平耗水量的尺度扩大困难，难以将主导环境因子加入到尺度扩展模型中，难以估测不同树种的群体耗水量等问题亟待解决，这必将推动相关理论和研究方法的进步。热技术法在研究较大树体蒸腾特性方面具明显优势，是目前测定树液流量比较理想的方法，尤其是TDP热扩散探针法将在未来几年树木液流研究中发挥重要作用。将来发展趋势是：在利用热技术方法动态地掌握树木的蒸腾耗水规律基础上，通过对土壤和气象因子的同步检测，结合土壤物理学、植物生理学、气象学和水文学方法，更加深入探讨树木生理作用与气象因子关系，并利用物质平衡和能量守恒理论，从宏观和微观两方面检测水分运动，研究水分利用与植物生长的关系，进而揭示其生理、生态作用机制。