竹类主要分布在亚洲、非洲和拉丁美洲的热带、亚热带区域。在亚洲竹子被作为食物、建筑材料、纤维生产原料以及生物能利用材料等，在非洲许多国家的农林生态系统(agriforestry ecosystem)中，竹类也占有重要的地位(Embaye et al., 2003)。竹林是一个典型的开放生态系统，大量基础研究表明：竹林林冠对降雨可进行再分配，枯落物层可涵养水源(萧江华，2001；王云琦等，2004)，地下鞭根系统可固土(何汉杏等，2001)并恢复土壤肥力(Christanty et al., 1997)，能在短时间内使土壤C、N、P含量上升、提高净第一生产力(Singh et al., 1999)。此类研究大多集中在竹类植物恢复退化生态系统的初期，时间一般为3~5年，所以短期的森林植被研究体现的结果并不全面(Menges，2000)，而植被生态系统的长期动态研究已经得到绝大多数生态学者的认同和支持(Rees et al., 2001)。与世界森林面积逐年减小的现象相反，世界竹林面积在逐年增大，虽然有学者认为目前自然再生能力与计划采伐量基本平衡(Embaye et al., 2003)，但是对竹资源地掠夺性利用却是不争的事实，而对竹林生态系统的可持续性研究却极其匮乏。由单一物种(或少数几种竹种)构成的竹林生态系统主要依赖无性系进行营养繁殖，并且开花会造成大面积竹林死亡，但目前，尚未能证明这种竹林生态系统在结构、功能和过程上是否可持续。本文旨在通过大量国内外已有的研究结果来阐述全球竹林生态系统的持续发展利用问题及对其进行长期定位观测的重要性。

竹林生态系统在合理地人为利用、自然林分组合、无干扰或干扰较小状态下并不存在入侵常绿阔叶林等其他林分的现象，并且成为竹林单优群落使得生态系统整体恶化的危险性也大大减小。农林生态系统中竹林受人为活动影响较多，本身生物特性(强大的繁殖能力)受到较大的抑制；在自然系统中，干扰的形式以自然干扰(火，气候灾难如厄尔尼诺等)为主(Holmgren et al., 2001)。干扰是使生态系统(或者是群落尺度)演替发生变化的主要因素，可以加强生态系统的稳定性(Connell，1978)也可以使其变得脆弱、生态系统的自我调控能力(自组织)受到考验。竹林生态系统对干扰(人为和自然)极为敏感，在结构、功能和过程上表现出一定的缺陷，可塑性较强。本文主要探讨人工或是处于自然入侵状态的竹林生态系统。

物种组成是生态系统结构的基础，是决定过程、功能和生态系统性质的最重要因素。竹类为多年生木质植物，竹林生态系统基本上由单物种(如毛竹Phyllostachys pubescens林)或少数几种竹构成，群落外貌单一，垂直、水平结构简单，其生态系统结构性物种常常也是建群种和优势种，形成单优势群落，系统中基本不存在次优势种，有少量的伴生种，其数量特征(多度、密度、盖度和生物量等)与优势种相比相差几个数量等级。

尽管人工竹林给当地农户带来了巨大的经济效益，但其并不具备天然林所具有的生态效益，取代了多样化的自然植被，从根本上破坏了自然生态系统的结构稳定性。有研究表明：随着毛竹林经营强度加大，纯林化过程表现明显，这一过程是以丧失大量壳斗科、樟科和松科等乔木树种为代价的，乔木层、灌木层和草本层的物种组成也发生着显著变化(郑成洋等，2003)；较之自然竹林生态系统，其改善土壤质量和促进养分循环的土壤无脊椎动物等较难存活，生物多样性较匮乏(中国环境与发展国际合作委员会生物多样性工作组，2001)，将直接导致生态系统的功能群结构弱化。

自然生态系统中的竹林物种多样性较丰富，群落外貌跌宕，空间结构复杂、稳定，可作为人工竹林的一种仿自然结构借鉴。然而在全球气候变化和人类活动影响的背景下，自然系统渐渐地向半自然生态系统发育和演替，很容易发生区域性竹种(即使是丛生竹)影响区域生态系统生物多样性。Nelson等(2001)和Griscom等(2003)在对秘鲁东南部亚马逊河流域的一种寿命为30年左右、一次性开花的瓜多属丛生竹(Guadua sarcocarpa)进行的研究表明，其对水分较为敏感，虽然利用种子繁殖的危害性有限，但依赖于自然干扰(如飓风)入侵热带雨林，使热带雨林生物多样性减少，而当地林业经济也将遭受打击；我国生物多样性的重点保护区——西双版纳，当地原始森林林分(热带季雨林、热带山地雨林、亚热带季雨林和常绿阔叶林)正在演变成橡胶林、热带经济林或农作物经济林轮作地，次生林已大面积出现，如落叶季雨林、萨瓦那林地、竹林(黄竹Dendrocalamus membranaceus)和草地，其中黄竹在澜沧江西岸、海拔1 000 m以下大面积生长并拓展，盖度已达到70%~80%，现在在竹林林冠上层仅可以零星发现一些原始森林树种，这将威胁到当地宝贵的基因资源(Zhang et al., 1995)。

综合解释决定生态系统物种多样性的因素是比较困难的(Rees et al., 2001)，竹林生态系统生物多样性明显少于其他系统，因此需要通过生态定位站积累大量原始数据对这一现象进行科学研究，特别是长期定位观测。有学者认为生产力决定了生态系统的物种多样性，净生产力增加，可以支持更多的种群，但在人工系统中并不成立。Menge等(1976)认为捕食和竞争是互补的，竹林系统中动物种类稀少(只有少数与竹类植物协同进化，并把竹林作为栖息地的特化种，如中国大熊猫和日本红鹿)(Liu et al., 2001)，营养结构单一，故捕食并不能解释物种多样性。对于人工竹林生态系统而言可能是竹类植物对环境的适应性增加，单优群落一旦建立后系统空间异质性减弱，在一定的人为干扰下，其他竞争物种处于劣势，Takuya等(1998)通过灵敏度分析发现：对于系统的可持续性而言，榉木(Fagus crenata)－赤竹属(Sasa spp.)植物组成的混交林系统中榉木幼苗的耐荫能力比成熟植株的耐荫能力更重要。在自然竹林生态系统中(如竹阔混交林)非生物组分如光、温、水、土和气比人工竹林的异质性大，其空间结构复杂；从时间结构(非进化尺度)来看，自然竹林整体运行过程(如演替)和行使功能的时间较人工竹林持久，这对系统中的物种多样性、稳定性而言是极其重要的。

竹林的觅养生理整合行为与其他生态系统有本质区别，是其在资源异质性自然环境中获取必要资源的一种中性生态策略。与多数多年生无性系繁殖植物类似，竹林觅养生理整合行为是对全球环境变化和干扰强度增大产生敏感响应的首要表现，表现出强大的竞争力并具有优势性，但是单优种群一次性开花可能造成生态系统的间歇性崩溃。Nelson(2001)等和Griscom(2003)等认为在亚马逊河流域，直接用光竞争并不能解释G. sarcocarpa的蔓延(与当地热带雨林对比，其冠层的郁闭度相比要小很多)现象，而认为风(厄尔尼诺现象)、土壤结构被破坏和倒木等自然干扰出现林窗(林窗周围有G. sarcocarpa)后，G. sarcocarpa迅速入侵成熟林分并成林，呈斑块状蔓延，使其他物种定居时不能较好地发展根系，限制区域森林的发育(图 1)；同时，Griscom(2003)等预测G. sarcocarpa一次性开花后相继死去直至退出时形成的景观空白斑块可以由其他树种进入被占领区恢复林分，但所需的演替周期较长。

图 1 G. sarcocarpa入侵成熟林分与热带林分自我恢复的概念模型示意图 Fig. 1 Conceptual model of the successional relationship between forests with and without a bamboo-dominated canopy

目前全球对竹资源(主要是人工林)的掠夺性利用使得竹林表现出一种正向效应，但在利用效率不高，或与其他系统互相作用、起辅助性质时，就必须严格管理、控制，以期生态系统健康发育。在印度进行的一项关于竹子与当地农作物轮作的试验结果(Christanty et al., 1997；Mailly et al., 1997)表明：休耕期种植竹子可以恢复土壤肥力(砍伐并留在农田中自然腐烂，主要是钾肥)，但其前提是只能稀疏地种植竹子，休耕期每年都需对竹子进行砍伐，只保持一定的数量，并对竹子的浅表层根系进行破坏。这种农业活动有意识地加强了对竹林强大生殖和拓展空间能力的控制，发挥了竹林短期恢复大田土壤肥力的作用。

无性繁殖植物入侵经济林、种植园的危害性很大，热带和亚热带的竹子就属于这类物种，在管理较好、经营强度较高的种植园里，竹子具有穿越水或者沼泽等障碍的能力。在印度当地的经济林——柚木(Tectona grandis)林就常常受竹子入侵，造成柚木减产或不能继续栽培。有研究表明由原始森林改造并经营了15~20年的柚木－印度NFDA1竹(Bambusa arudinacea)混交园中进行的一项关于竹子对植被结构、林分生物量和养分循环的影响研究时发现，竹子地上部生物量与柚木生物量呈负相关，竹子地下根鞭系统富集的大量钾元素限制了柚木生长(Chandrashekara，1996)。

由于竹林生态系统发育过程过于迅速，在结构和物质循环上对生态系统的整体耦合有不良影响，直接影响其产生的功能，甚至有崩溃的可能。竹类植物的间歇性大量结实(masting)虽然是一种种群进化产生的防御方式(Jazen，1976)，但是对于生态系统发育的影响却是毁灭性的。目前全球气候急剧变化，气候变暖，造成很多区域性生态环境问题(彭少麟，1998)，很多灾难性气候现象(如厄尔尼诺等)使得陆地生态系统处于紊乱状态(Holmgren et al., 2001)，多年生无性系植物入侵脆弱生态系统的可能性上升；同时，可能对竹子的生理生化机理和表型可塑性造成影响，虽然关于竹子成花调控机制和开花衰老机理的研究项目有所开展，但有关成花、衰老的系统性论述仍比较缺乏(Scurlock et al., 2000)，只限于竹子开花年分和花后复壮经营管理技术的研究，而成花和衰老机理是选择竹种以培养繁殖的关键，在此基础上竹类植物的快繁和栽培技术、竹林管理技术和采伐技术都是亟待解决的问题，这些研究在印度、非洲有一定的开展，但还处于起步阶段(Ramanayake et al., 1998；Bag et al., 2000；Embaye et al., 2003)，而我国则在“六五”期间就有预见性地开展了这方面的工作，并取得了一大批研究成果。笔者认为竹子开花衰老的生理、遗传分子和基因学的认识是对竹类植物集体觅养行为、竹林生态系统可持续性经营或作为认知生态系统存在演替潜能(可能崩溃)的重要前提，也是长期定位观测的一个重要方面。

全球气候变化是竹林生态系统产生可塑性响应的外因，强大的集体觅养行为是决定其结构的主要内因。竹林生态系统的过程和功能是基于其结构而存在的，过程产生功能，功能在过程中得以体现。

生产和分解是生态系统中最基本的过程，在我国竹林生态系统因为生产力高而被政府指定为主要丰产速生林之一，但有学者认为有些关于其高产量的报道有些夸大(Scurlock et al., 2000)。竹林生态系统的结构决定了系统中能量和生物产品的消费、交换和分配过程的单一性，作为典型的开放系统，竹林生态系统需要有不断的能量和物质输入，才能维持其正常运行，并进行能量和物质输出。目前国内外绝大多数竹林经营粗放，系统中消费过程(个体、种群和功能群对能量和生物产品的使用和消耗)基本属于人为输出，破坏了系统原本就脆弱的再生产环节，破坏了竹林本应表现出的功能。纯竹林下食物链和食物网单纯、土壤微生物功能群骤减(曹群根等，1996)，使得腐解链简化，生态系统中分解过程明显变慢，纯竹林林下凋落物量远低于竹阔混交林和其他林分，阻碍了物质循环和能量流动(李正才等，2003)，土壤肥力急剧下降(楼一平等，1997；刘桂华等，2002；李正才等，2003)，甚至连水源恢复区内短期的水分涵养功能也受到破坏(王云琦等，2004)。

不可否认竹类植物在恢复生态学(如根系对土壤抗冲性的增强效应等)和传统美学中有一定的意义，是一类被特化的功能群体。但从生态学意义出发，在没有进行长期观测和有效的真实模拟(realistic simulation)预测的情况下，有关竹林生态系统的短期效应能否推演到未来值得怀疑。日本北海道早期利用赤竹属(Sasa spp.)这一复轴型竹类来保持水土。20世纪90年代末期，日本学者就混生竹赤竹属竹种对当地生态系统的影响进行了激烈的论证。1998年Takuya等在日本西南研究榉木－赤竹属混交林中榉木林的可持续性时，发现用蒙特卡洛方法(Monte Carlo method)模拟的500年中，榉木种群面积不断缩小，逐步被原本处于伴生地位的Sasa自然地分割成许多碎片。与Griscom等(2003)的研究类似的是Kawano等(1993)用矩阵模型模拟森林动态时发现如果Sasa大面积死亡，那么其在生态系统中的地位将会被榉木暂时代替；Abe等(2001)表示这种大面积的死亡可以开辟典型林窗，减少对榉木幼苗的抑制，使得榉木得以生长。Mahoko等(2004)在北海道研究17种针叶树对恢复生态系统的作用时也认为抑制当地几种灌木状竹类植物，针叶树就可以扩大立木面积，建立比较稳定的生态系统。以上论证阐明Sasa为该地区生态系统真正的统治者，影响并且抑制处于伴生地位的榉木，使榉木成为该地区景观意义上的集合种群，并有退出该地区的趋势；因此Sasa需要有效地控制(Yasuhiro et al., 1996)，由于边缘效应和干扰使得具备强大繁衍生殖和拓展空间能力的Sasa蔓延地更快，强大的无性系(地下鞭根)使得同生(伴生)物种很难再次拓展根系生长(Nakashizuka，1988)，其经过几十年生活史阶段后可以大面积的开花进行有性繁殖，对榉木的种子库有毁灭性的影响(Numata，1970；Takuya et al., 1998)；另有研究(Iida，2004)发现赤竹属植物对蒙古栎(Quercus mongolica)种子库有间接负面影响，因为赤竹属植物群落较单一时，森林鼠类较倾向这种生境，并以生境中蒙古栎种子为食物，影响了蒙古栎的更替。

随着竹林面积的不断增加，在经营竹林过程中，由于人文地理、审美观和旅游业的需要，一部分竹林发展成观光林，系统受人为干扰增加。如何在保持生态功能的同时，发挥竹林的游憩效益应该受到广泛关注。竹业经济发达地区如浙江安吉、德清，竹林所扮演的角色正在改变，如将部分笋用林、材用林改变成观赏林和生态旅游基地。但不恰当的干扰会适得其反。本中心在调查中发现类似的情况近来在浙江中西、西北部出现，该地区是浙江盛产竹子的地区，德清、安吉和临安等县市更是连绵竹山，当地的主要林分如常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、一部分针阔混交林基本退出生态系统，究其原因大概是上世纪50年代当地农户掠夺性樵采活动使得立木大量减少，而后政府大力鼓励竹资源开发、引种和封育生态公益林的建设使得竹子毫无阻碍的进入林窗(人为开辟的林窗和大面积无林地)，竹林面积大幅度上升，直至覆盖整片丘陵山地。浙江西天目山被誉为四大佛教胜地之一，保存了大量珍稀和特有动植物，其南坡海拔800 m以上(东穆坪－老殿)的竹类以复轴型华箬竹(Sasamorpha sinica)占优势，在森林被破坏后大片出现，密集成单优群落，几乎不能通人，破坏了当地人文景观和生物资源(王曰玮等，1986)。故观赏竹林应尽量栽种本地竹种，避免单一竹种栽培，在一定程度上控制竹子的繁殖能力，如挖坑灌水(蔡亮等，2003)等，重建植被应该多样化，树种间应该保留一定程度的空隙，斑块化(patchiness)(Chandrashekara，1996)和丛状(clustering)(Walter，2001)种植树木可以更大限度地发挥种内和种间的互作和耦合作用，以利于顶极生态系统的形成(演替时间尺度)；需防止竹林取代当地天然林，否则会造成旅游区生态环境恶化和森林服务功能退化，需进行以获取最大化生态效益、社会效益和美学效果为目标的竹林类型经营。

长期缺乏原始数据或者数据之间缺乏可比性造成竹林基础研究较薄弱，长期定位观测研究的基础数据对于深入了解竹林生态系统的过程和功能是必需的，也是最合适的方法。竹林生态系统从自然系统渐渐向农林生态系统(半人工、人工系统)转变，系统的生长和发育将不健全，其生态系统金字塔结构正在发生显著变化，初级生产者较强，却基本没有消费者(非输出)和调控者(系统内部)，显然在缺乏完整的机理性研究和相应应用技术发展成熟前，这种强化和缺失造成了结构的破坏，对环境有不利之处；当然单一结构有利于特定功能的发挥及生态系统相互(与城市生态系统)耦合形成更大的系统发挥更大的功效，但必须加强“生态系统管理”这个起到耦合作用的关键步骤；同时，应借鉴自然生态系统的时空格局，实践证明单一的纯竹林经营方式并不能发挥竹林应有的生态功能，如果采用毛竹与杉木等其他合适的针叶、阔叶树种和农作物混交成林，结果则会大大改观，其水源涵养能力将会大大提高(萧江华，2001)；世界银行组织资助研究项目”中国红壤Ⅱ"发现，竹子与桑等经济树种一起种植5年后，这种农林生态系统使得退化红壤区有了明显的改善(Lu et al., 2002)。

虽然我国竹类植物的生物多样性保护、竹资源利用在实践方面已经取得了不少成绩，但总的来看，仍处于起步阶段。竹林生态系统研究尚存在许多理论和实际问题急需解决和论证。以竹林生态系统理论研究为基础，通过量化研究，探索在林下植被、土壤学方面的生态系统管理技术以及合理的竹木混交经营模式(萧江华，2001；刘桂华等，2002)，降低现有经营措施对竹林生态系统稳定性、多样性的破坏，降低经营措施造成的水土流失、林外小流域富营养污染，提高林地自身对外界干扰的自然承载力和恢复力(楼一平等，1999)，加强竹林生态系统的精细化管理，寻找有效维护竹林长期可持续经营的生态系统管理理论和技术体系。

干扰已经成为竹林生态系统不可分割的一部分，竹类植物对干扰极为敏感，故脆弱生态环境中的竹林生态系统管理水平亟待提高。地域、物种、立地环境和人文环境不同所得到的研究结果会大相径庭，但对竹林生态系统潜在危害性有借鉴之处。退化生态系统和生态恢复区域需要理想的植被物种，它们需要具备：1)可以生长在贫瘠和干旱的土壤上；2)可以在较短时间内覆盖裸露地表，生物量积累较快；3)提高土壤质量，提高土壤微生物功能、微生物生物量和土壤养分循环速率(Singh et al., 1999)。但目前利用竹子恢复退化生态系统只是遵循了”用植被覆盖裸露地表"，提高人工林的异质性，而遵循自然演替规律和完善生态系统管理是人工造林、开发自然生态系统(有学者认为没有真正意义上的自然生态系统)必须依据的法则。在农林生态系统中，如果科学合理地经营竹林就不会引起地力退化等后果，有效控制竹子生长(轮作和销毁鞭根系统)，也能起到恢复土地肥力(主要是钾、铁和镁)的作用(Chandrashekara，1996)，故在退化生态系统的修复中，竹林可以起到初期的辅助功能，可是从长远效果来看有待商榷。

竹类植物作为恢复生态学中的先锋建群种是可行的，但竹林生态系统的短期效应是否可以推演还需要长期的定位观察，丛生竹应与散生竹、混生竹区别对待。定位观测是认知生态系统生长、发育与动态的有效途径，是生态系统管理的基础(Vogt et al., 1997)。我国在上世纪80年代于江西大岗山建立了毛竹人工林生态定位研究站，但仅对散生竹进行了定位观察，缺少多元化(丛生竹和混生竹)，方法不统一，观测数据和研究成果相互间可比性不强，针对我国“建立定位站时间短，且没有建立统一完善的森林功能监测指标体系、全国性森林生态环境功能及各种森林植被类型数据库和信息系统”(蒋有绪，2002)的现实，应使用多种技术方法包括遥感技术、全球定位系统及地理信息系统，以及在此基础上，分别建立定位观测站，健全森林生态环境资源动态监测网络体系和预警系统，如竹林生态系统建设综合效益监测网络体系、竹阔混交林健康质量监测体系等，为科学计量与评价竹林生态环境价值提供准确、快速、动态的数据资料和图像信息。建立类似于”全球种群动态数据库(global population dynamics database简称GPDD)"的基础数据库，以进一步完善其生物多样性和生态系统完整性的监测和研究。2003年，“利用小观察窗技术监测竹林地下系统动态"和”亚高山小径竹克隆种群对林窗干扰的反应及对林窗更新的影响"等项目的开展，对于竹林生态系统的深入认知、解析和演绎是一种有意义的尝试。同时，在竹林生态系统中，化感、根系的互利、对称或不对称竞争、生态位、竹林生态交错带(boundaries)和群落过渡交错区(ecotone)的研究是了解生物多样性、边缘效应和入侵成熟林分机制的关键，从个体－林分－群落－生态交错带各个尺度深入研究竹林的同时，人为无意识干扰和自然干扰都可能会导致竹子入侵行为的加剧，故需要加强有意识的人为干扰(也有学者认为干扰只存在负效应)，以引导其起到正面效应。