文章信息
- 李德志, 刘科轶, 臧润国, 王绪平, 盛丽娟, 朱志玲, 石强, 王长爱.
- Li Dezhi, Liu Keyi, Zang Runguo, Wang Xuping, Sheng Lijuan, Zhu Zhiling, Shi Qiang, Wang Chang'ai.
- 现代生态位理论的发展及其主要代表流派
- Development of the Modern Niche Theory and Its Main Representative Genres
- 林业科学, 2006, 42(8): 88-94.
- Scientia Silvae Sinicae, 2006, 42(8): 88-94.
-
文章历史
- 收稿日期:2005-02-18
-
作者相关文章
2. 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 北京 100091
2. Institute of Forest Ecology, Environment and Protection, CAF Beijing 100091
在众多的生态学理论中,生态位理论一直处于十分醒目的地位,并一度成为生态学界关注的热点和焦点之一。生态位理论现已被普遍认为是生态学的核心思想(Whittaker et al., 1973;曲仲湘,1986;王伯荪,1987),并成为生态学的重要理论工具(李德志,1995)。
生态位理论从其发轫至今历经了一个多世纪的漫长历程。其间有关生态位的概念和学说可谓层出不穷、百家争鸣。其中既有真知灼见,也不乏庸说俗论。对于迄今为止有关生态位理论的发展轨迹以及重要的学术观点进行详细的梳理和评析,必将有助于生态位理论研究的进一步深入和发展。基于此,本文将对生态位理论的形成、演变过程和最新发展动态,及其代表性流派的主要学术观点进行全面而深入的评析,并对该理论的发展方向和前景进行讨论。
1 现代生态位理论的发展轨迹早在1894年,美国密执安大学的Steere在解释菲律宾群岛上鸟类分离而居的现象时,就涉及了物种生态位分离的问题,但他未对生态位这一概念作出详细说明(McIntosh, 1985)。之后,Grinnell(1904)和Johnson(1910)都使用了生态位(niche)这一术语,并把生态位作为物种的分布单位,但这时的生态位定义还不是十分完整和清晰(Whittaker et al., 1973;McIntosh,1985)。
美国加州大学的Grinnell(1917)在研究长尾鸣禽的生态位关系时,最先给生态位以完整的定义,即长尾鸣禽最终占据的位置特征,并提出:没有2个固定定居于同一范围内的物种具有相同的生态位关系。这一思想被认为是后来的竞争排斥原理的最初原形。1924和1928年,他又把生态位(ecological niche)定义为生物种最终的生境单元。在这个最终的分布单元中,每一个物种因其结构和功能上的特殊性,其生态位界限得以保持。因其特别强调物种在空间分布上的意义,因此,该定义被后人称为空间生态位(spatial niche)。
Elton(1927)侧重个体生态学方面,并把生态位确定为生物体在其群落中的机能作用和地位(functional role and position),而且特别强调它与其他物种之间的营养关系(trophic relationships),如动物的捕食与被捕食关系等。
Gause(1934)采纳了Elton(1927)的生态位概念,并在其著名的草履虫实验的基础上,发展出了竞争排斥法则,即Gause原理(或称Gause-Volterra原理)。他认为生态位是特定物种在生物群落中所占据的位置,即其生境、食物和生活方式等。如果出现在一个群落中的2个物种受到同一资源的限制,其中某一种具有竞争优势,而另一个种将被排斥。
Lack(1947)进一步指出生态位关系可以为物种提供一个进化多样性的基础(evolutionary diversification of species)。Dice(1952)排除了生态位概念中的功能含义,只采纳其空间含义,认为生态位就是生境的一个亚单位(subunit),即:物种在特定生态系统中所占据的生态位置。显然,这一观点与Grinnell(1924;1928)的观点极为相近。Clarke(1954)认为:生态位更加强调物种在群落中的功能,而不是它在生境中的物理位置。如果“功能生态位”与“地点生态位”的概念在生态学中同时存在,应分别给以不同的命名。并指出:在群落中,不同的动、植物执行着不同的功能,但是在不同的地理区域内,同样的功能生态位也可能被完全不同的物种所占有。这种生态等值的概念与Grinnell(1924)的观点相吻合。
Odum(1953;1959)对生态位理论作了重新评价:一个生物在群落或生态系统中的位置或地位决定于生物的结构适应、生理反应和特有行为(本能行为和/或学习行为)。一个生物的生态位不仅决定于它的生活“位置”(position),而且决定于它的“职业”(profession)。
Hutchinson(1957)对生态位概念予以数学上的抽象,提出了生态位是位于n维资源空间的超体积(hyper volume niche)。并将其定义为:允许一个物种生存和繁殖的特定环境变量的区间,或一种生物与其他生物和生态环境全部相互作用的总和。在n维资源空间中的任何一点的环境条件,对于物种的生存都是不受限制的。这一超体积可以定义为基础生态位(fundamental niche)、或前相互作用生态位(preinteractive niche)、前竞争生态位(precompetitive niche)、或真生态位(virtual niche)。如果物理环境和生态环境变量均被考虑在内,基础生态位可完全确定物种的生态学特性。由于竞争和其他相互作用,物种可能被限制在其基础生态位的特定部分中。被物种实际占据的、已经减小了的n维超体积被定义为现实生态位(realized niche)或后相互作用的(post-interactive)、后竞争的(post-competitive)生态位。现实生态位通常是基础生态位的子集(subset)。
Weatherly(1963)重新强调生态位的定义应当局限于动物在生态系统中的营养作用,即:它同全部可得食物之间的关系。而另一些生态学家则喜欢更广泛的定义,必要时再把生态位区分为一些亚单位,如食物生态位和地点生态位等。Whittaker(1967)定义物种的生态位是其与群落内其他物种、环境和空间以及季节和昼夜活动时间有关的特殊方式。Maguire(1967)则提出生态位为个体、种群或整个物种在遗传上和进化上所确定的对环境条件的生物学适应性容纳量(容许的范围)和格局。
MacArthur(1970)提出的生态位是资源利用函数生态位(resource utilization function niche)。它是生物的利用量对应于一些数量性资源变量所形成的函数。资源利用函数生态位在生态位理论的研究历史上占有重要地位。把生态位的概念与资源利用谱(resource utilization spectra)相等同已经成为现代生态位研究的一种趋势(May,1976)。后来,Hurlbert(1978)定义的生态位(供一种生物体利用的整组资源)与MacArthour(1970)生态位定义十分相近。
Wuenscher(1969)将物种的生态位空间视为多维矢量空间。生态位是所有环境变量和生物适应性的集合。对应于该生态位中一特定点的生境和生物适应性可用矢量表示。Whittaker等(1973)认为每个物种在群落中都有其特殊的生态位置。所谓生态位,不仅指空间,而且也指该物种发育、活动的特殊的时间节律(被称作时间生态位),即:每个物种在一定生境的群落中都有不同于其他物种的自己的时空位置及功能地位。
Vandermeer(1972)提出“偏生态位”(partial niche)的思想,以此对物种在其他种存在和不存在2种情况下的生态位进行区分。后来,又进一步区分出0级偏生态位(既没有来自该物种也没有来自其他物种的密度制约效应时的生态位)、1级偏生态位(当一个物种的种群大小接近于环境容纳量时,以及只有种内的密度制约效应时的生态位)和S级偏生态位(同时存在种内和种间相互作用时的生态位)。
Stern等(1974)对生态位的内涵作了遗传学解读,认为生态位是形成物种或种群的遗传结构的特征,是使一个种群得以永久生存、并与该种群相互影响的生境条件的总和。Kroes(1977)把由于产生、消耗和减少生态系统组分而形成的生态位称为“初级生态位”(primary niche),因此,相当于营养级(trophic level)生态位。Grubb(1977)把生态位视为植物与其所处生境的总关系。后来,他又把生态位定义为植物与其所处的物理、化学及生态环境之间的总关系,并将生态位分为生境生态位、生活型生态位、物候生态位和更新生态位。Steinmueller(1980)认为生态位是生态系统组分在环境因子的影响下相互作用的结果。Pianka (1983)认为:一个生物单位(包括个体、物种、种群)的生态位,是其适应性的总和。
Odum(1983a)综合了前人的各种定义,认为生态位不仅包括生物占有的物理空间,还包括它在生物群落中的功能地位,以及它在温度、pH值、土壤和生存的其他环境梯度中的位置。因此,某一生物种的生态位,不仅决定于它的生活位置,而且包括它对环境要求的总和。Odum(1983b)运用能量学的语言符号系统,描述了生态系统中生物单元与外界能量环境间的生态关系,并用向量的形式表示了生物单元的生态位。Colinvaux(1986)提出物种生态位是为了满足生物种获得资源、生存机会和竞争能力等一系列需要所具有的特殊能力。Mayr (1982)的物种定义融入了生态位的涵义。一个尚未取得与姊妹种共存的生态学独立性的新种,就还没有真正达到物种的地位。
生态学家早就注意到,一种生物的分布,总是与其他生物的分布相关联。由此产生的“Jordan定律”也被Cox(1980)所肯定,并认为群落经常可以被再划分,而且这一划分可以逻辑地进行到这样一种程度,从而使得一个物种占据自己的生态位。
王刚(1984)定义的广义物种生态位是表征环境属性特征的向量集到表征物种属性特征的数集上的映射关系。孙鸿良(1987)把生态位概念概括为2个方面,并将生态因子空间扩展到经济-生态因子空间,并提出经济生态位的思想。刘建国等(1990)进一步拓展了生态位的概念,认为生态元的生态位是在生态因子变化的范围内,能够被生态元实际和潜在占据、利用或适应的部分,而其余部分则称为生态元的非生态位。李德志(1995)和李德志等(2006)给出了生态位宽度和生态位重叠的新定义及其测度方法。
Litvak等(1990)引入集合论的思想,根据Hutchinson的生态位超体积模型,提出群落生态位是群落中所有物种生态位之并集。物种之间的关系可通过彼此生态位之间的重叠反映出来。王刚(1990)也提出了植物群落的群落位的概念(coenoniche),并将其定义为表征生境属性特征的n维点集到表征群落状态特征的m维集上的映射。
Shea等(2002)提出了物种生态位的新定义:物种对每个生态位空间点的反应和效应。生态位空间点是由物理因素(如温度、湿度等)和生物因素(食物资源、天敌等)在某一特定时、空的结合决定的。反应按种群动态变量来定义(如存活率、个体增长等),但更重要的是这些反应的总结果:单位个体增长率(per capita rate of increase)。效应则包含对资源的消耗、与其他有机体获取资源时的相互干扰、与天敌的相互作用及对空间的占有等。
Chase等(2003)尝试对经典的生态位理论与当代的各种生态位研究方法进行新的整合,从而推动了生态位理论的进一步发展和完善。尽管Hubbell(2001)的中性理论(neutral theory)无视所有可能对现实生物群落内生态位分化起作用的生物学机制(Chave,2004),但Chave(2004)仍坚持认为:生态位分化的机制在自然界中起着实质性的作用。Silvertown(2004)认为生态位优先占据以及种间竞争效应可以对海洋岛屿的地域性植物经常表现出的单一起源现象的成因,提出最为中肯的解释。Tilman (2004)在经典的竞争理论的基础上,提出了随机的生态位理论。与传统生态位理论不同的是:该理论强调定居的随机性,以及补充限制(recruitment limitation)过程与多样性生物限制(biotic limitation of diversity)之间的相互作用,可以更好地解释生物入侵和群落集结(assembly)格局的形成机制。
纵观生态位概念和理论的发展轨迹,可以将其大致分为几个重要时期:1)生态位思想的萌芽和形成时期:从Steere(1894)开始到Hutchinson (1957)。其主要特点是由现象的观察和发现,逐渐上升到概念和理论概括;2)生态位概念和理论的规范化时期:从Hutchinson (1957)开始到MacArthur(1970),其主要特点是通过把生态位定义为n维资源空间的超体积,使生态位理论逐渐走上了规范化的轨道;3)生态位概念和理论的定量化时期:从MacArthur(1970)到Chase等(2003),通过提出资源利用函数生态位的思想,生态位逐渐成为可定量化和可测度的理论体系;4)生态位理论的进一步完善和成熟时期:从Chase等(2003)到现在,其主要特点是重新强调生态位理论的重要性,通过对经典理论与现代方法进行适度整合与扩展,进一步丰富和完善了现代生态位理论。
尽管生态位理论发展的各个时期,始终存在着各种不同观点的争执和碰撞,各个时期之间也并非泾渭分明。但上述几个标志性概念或学说的产生,的确为生态位理论的深入发展起到了导向和领航的作用,从而把生态位理论的发展引向一个个新的阶段。
2 关于生态位理论的评述考证和追溯生态位理论发展的历史,不难发现:真正的奠基人Steere和Johnson很少被提及。这样的疏漏或许不是后来的生态学家们的刻意所为,而是2位先贤在生态位理论形成初期的微言大义没有被后人及时捕捉、领会和传承。
Grinnell(1917)定义的空间生态位的思想被后人广为称道,在生态学理论的发展中也占有重要地位。MacArthur(1970)指出:Grinnell(1917)定义的生态位是对生态环境的一种再划分,它较生活区域(life zone)的概念对环境的划分方法稍微细致一些。
Elton(1927)把生态位作为他早期生态学思想的主要组分,而不重视Grinnell和其他生态学家所强调的竞争(这些学者把竞争作为生态位理论的基石) (McIntosh,1985)。MacArthur(1970)认为:Elton(1927)提出的生态位是一个模糊的概念,因为他把生态位定义为动物在群落中的角色(role),并将动物在食物网中的位置以及其他各种复杂的习性全都包括其中。Elton作为动物学家,当然十分强调生态位的营养关系。然而,生态位作为物种在群落中的位置,它不仅包括食物,而且还应包括住所、基质(matrix)、垂直位置、与生境斑块性(patchiness)的联系、昼夜时间选择、捕食、控制、竞争、他感化学作用等(Weatherly,1963)。Whittaker等(1973)认为Elton的“营养生态位”绝不与功能意义上的生态位等同,因此,把Elton(1927)的生态位归类成“功能生态位”并不确切。McIntosh(1985)认为:Elton(1927)的生态位定义比Hutchinson(1957)的生态位定义更为多义而含糊。它除了指一个物种的功能作用以外,还指一个群落凸现的(emergent)功能,因为群落充满了各种各样的为同一目标服务的物种。Dice(1952)、Odum(1953)、Clarke(1954)在生态位理论的发展中做出过贡献,但Whittaker等(1973)认为他们在应用生态位概念时,并未促使其内涵稳定在物种或种群在群落中的功能作用这一层面上。
Hutchinson(1957)的n维超体积生态位概念为现代生态位研究奠定了重要基础(McIntosh,1985;尚玉昌,1988;李德志,1995)。这一思想无论对于确定一个生物种的生态位,还是阐明与其他生物(包括竞争者和捕食者)的关系,都是很有用的并且是值得推崇的思想(McIntosh,1985)。Vandermeer(1972)认为:Hutchinson把传统的生态位概念重新表达为多体形式,促成了迄今生态学中或许是唯一独特的自然界原理或定律的产生。Hutchinson(1957)革命性地赋予生态位n维超体积的数学定义,其结果引爆了一场生态学范围内的语义学论战,其规模堪与Clements的顶极群落思想所引发的争论相媲美(McIntosh,1985)。
很多学者(Giller,1984;Kroes,1977;Pianka,1983;Whittaker et al., 1973)很早就注意到“空生态位”(empty niche)的问题。或言之,是否存在不完全的群落生境或生态系统(incomplete biotopes or ecosystems)的问题。Grinnell(1917)的生态位概念是以群落的空间,而不是以这些空间的占据者(occupants)来定义的,因此,在其理论体系中,允许实、空两类生态位存在。Elton(1927)和Kroes(1977)的生态位概念也同样允许空的、等待被占据的生态位存在。然而,Hutchinson(1957)的生态位概念则不允许空生态位的存在,因为他的生态位定义是允许一个物种生存和繁殖的特定环境变量的区间。每一个物种拥有其独特的生态位。
Vandermeer(1972)以及后来的一些研究者提出的偏生态位的思想,是对传统的生态位概念的进一步扩展。通过对偏生态位的区分和研究,对于深入探讨种内和种间关系格局显然具有重要意义。
生态位理论经过一个多世纪的发展演化,概念的基本内涵己与其他一些相关的生态学术语,如生境、生态环境、分布区等,有了诸多混淆。Whittaker等(1973)为了澄清这些混淆, 将生态位概念区分出3种含义:1)生态位作为一个物种在特定群落中的位置和角色——生态位的功能概念;2)生态位作为一个物种与环境变量区间以及与群落分布的关系——生境生态位或地点生态位的概念;3)生态位作为上述两类概念的结合——生态位可用群落内和群落间的因子来定义。上述2)所定义的生态位与“生境"(habitat)同义,而3)实际上等同于“生境+生态位"(habitat + niche),即生态环境或生态区。
针对生态位概念泛化、混淆日增的趋势,Whittaker等(1973)积极主张窄化生态位术语的应用范围。Arthur(1987)为便于量化和测度,也只选择了MacArthur(1970)的资源利用函数生态位的涵义。Whittaker等(1973)建议:生态位的概念应指物种在群落内的角色或作用;当需要一个广泛的概念描述群落间和群落内的变量时,应使用生境+生态位的概念。虽然这种区分是重要的,然而,这些概念之间并非是彼此不连续的。当群落间与群落内变量难于分离时,就通常称为“环境变量组”。尚玉昌(1988)认为生态位与环境之间的差异在于:生态位包括生物开拓和利用环境的能力,也包括生物与环境相互作用的各种方式。
生态位理论从诞生起,就致力于描述物种在群落中的全部作用,以及各个种群之间和群落与生态系统之间的所有联系(Giller,1984)。因此,生态位与种群和群落的概念始终紧密相联,它试图阐释生态实体(ecological entity)如何相互适应以形成可持续的功能整体,同时也致力于说明不同的群落在群落组建这一本质问题上表现出的相似性。
生态位理论在解释生态现象方面的独特作用,使它在过去的数十年中一直在生态学中占据着十分重要的位置。然而,作为一个概念,生态位却几乎包括了特定生物在群落中的所有功能(Putman et al., 1984;Crawley,1986)。生态位理论企图包罗万象的“雄心”使它易遭误解、易被混淆,同时也易受非议和责难。
Giller(1984)认为:生态位的概念虽然流行于整个生态学(Pianka,1983),然而,在它普及的过程中却变得有些混淆,而且,它企图将原本主观性的主张变为客观性的概念。Arthur(1987)甚至不认为生态位的概念原本就是重要的概念,但是,它却是一个难于掌握的概念,而且,这一困难的许多方面缘于它的多重性(因为事实上它不是一个,而是几个概念)(Root,1967)。Putman等(1984)也指出了生态位概念的无定型性(niche as amorphous concept)。Margalef(1968)甚至指出生态位的概念可能将被证明是不必要的。Williamson(1996)也认为:在有可能的情况下,避免使用生态位这一术语是一件好事。Arthur(1987)在阐述生态位理论时,只选择了MacArthur(1970)提出的以资源利用函数定义的生态位概念,并指出,这样做有效地窄化了生态位的现有概念,但却冒着以现有生态位理论为基础的各种生态学解释被检验和被抛弃的危险。“原有的生态位理论足以在实验证据的攻击下躲闪而过,我愿意认为生态位概念的消失,与生态位作为一个泛化的、模糊的和最终不能检验的理论永久存在相比是一个巨大的进步”。Williamson(1996)认为:不同的生态学家,甚至同一个生态学家在不同的时候,会用不同的方式来定义生态位。生态位像生态学中的很多名词(如干扰、胁迫、稳定性和竞争等)一样,在初始的探讨式的描述中是有用的,但是,要具体到特定的状态就很困难了。
从一个世纪前开始,生态位的概念就被不断发展用来解释群落中的物种如何共存的问题(Grinnell,1917;Elton,1927;Gause,1934;Hutchinson,1957)。然而后来,生态位理论却受到严厉的批评,许多雄辩的论据被用来证明其局限性(Abrams,1983)。例如,在将一些数学指标用于量化生态位重叠时,很少能够提供有关竞争的强度和结果(Colwell et al., 1971)。此外,由于生态位被定义为n维的统一体,物种间生态位重叠的数量就不可能精确地描述出来。而且,除了竞争以外,还有许多因素都被认为是群落组成的决定性因子,如,干扰(Dayton,1971;Sousa,1979;Sutherland et al., 1977)、捕食(Caswell,1982;Paine,1966)、繁殖体提供的时间和密度(Roughgardan et al., 1985;Sutherland et al., 1977;Underwood et al., 1984)、环境的变异性(Chesson et al., 1981)等。一些研究者认为生态位理论几乎没有适用价值,因为物种种群极少处于平衡状态(Chesson et al., 1981)。Hubbell(2001)提出的中性理论(neutral theory)甚至无视所有可能对现实生物群落内生态位分化起作用的生物学机制(Chave,2004)。
面对生态位理论的一些固有缺憾和所受到的非议,Chase等(2003)尝试对经典的生态位理论与当代的生态位研究方法进行新的整合。但这样的努力也因缺少对扩散限制因素的考虑和对进化观点的阐述而遭到一些批评(Hubbell,2001)。一些生态位理论的捍卫者,如Chave(2004)和Silvertown(2004)重新强调了生态位理论的重要性,以及对生态位理论与中性理论加以整合的必要性(Chave,2004)。Tilman (2004)提出的随机的生态位理论是对生态位理论的最新发展,可以预期该理论在今后的生态学研究中,将日益发挥出独特的理论威力。
有关生态位的概念和理论可谓百家争鸣。纵观各家之言,笔者认为有3种定义或流派影响最大,在生态学研究的历史上也一直颇受推崇。这便是Elton(1927)的营养生态位、Hutchinson(1957)的超体积生态位以及MacArthur(1970)的资源利用函数生态位。Elton(1927)的生态位概念与MacAuthur(1970)的生态概念都集中于生物变量的度量上,而Hutchinson(1957)的生态位概念则包括了生物的和非生物的因素;Hutchinson(1957)的生态位概念与MacArthur(1970)的生态位概念都属于规范概念,它们分别以数学上的集合论和正态分布理论为基础,而Elton(1927)的生态位概念则没有规范的基础。除了上述之外,一个正在形成中的、影响力尚未充分展现的流派或许以Chase等(2003)和Tilman(2004)为代表。Chase等(2003)对经典的生态位理论与当代的各种生态位研究方法所作的整合,相信会在一定程度上促进生态位理论的进一步成熟和发展。Tilman (2004)在经典的竞争理论的基础上,提出的随机的生态位理论,也将对传统的生态位理论起到补充与完善的作用。
3 关于生态位理论的思考与展望从生态位理论的形成、演变和发展的轨迹中,不难发现,在这样一个不算漫长的历史进程中,生态位的概念和理论几经嬗变、几经荣衰、几经褒贬,但最终仍以其顽强的生机,深深地植根于生态学的理论园地中(李德志,1995),生态位理论作为生态学中心思想的地位始终没有动摇(曲仲湘等,1986;尚玉昌,1988)。
尽管生态位理论至今仍瑕瑜互见,但很难设想,如果生态位理论一旦被生态学家所摒弃,诸多困扰生态学家的问题何以得到更为圆满的解释?除生态位理论之外,生态学中是否还有,或者是否还可能出现比之更适用、更具操作性的新的替代理论?
基于生态位理论的现实发展状况及其自身存在的一些问题,明智的态度应当是:通过深入的研究加以去粗取精;通过精心的扶持加以培强复壮,从而,使这一理论进一步臻于成熟和完善。这应当成为理论生态学研究的一项重要任务。
李德志. 1995. 东北东部山区天然次生林群落中优势树木种群生态位的计测与分析. 中华林学季刊(台湾), 28(2): 3-12. |
李德志, 石强, 臧润国, 等. 2006. 物种或种群生态位宽度与生态位重叠的计测模型. 林业科学, 42(7). |
刘建国, 马世骏. 1990.扩展的生态位理论//马世骏.现代生态学透视.北京: 科学出版社
|
曲仲湘. 1986. 植物生态学. 北京: 高等教育出版社.
|
尚玉昌. 1988. 现代生态学中的生态位理论. 生态学进展, 5(2): 52-57. |
王伯荪. 1987. 植物群落学. 北京: 高等教育出版社.
|
孙鸿良. 1987. 生态位理论在生态农业建设中的拓广应用. 农业现代化研究, (4): 12-16. |
王刚. 1984. 植物群落中生态位重迭的计测. 植物生态学与地植物学丛刊, 8(4): 63-69. |
王刚. 1990. 生态位理论若干问题探讨. 兰州大学学报, 26(2): 24-29. |
Abrams P A. 1983. The theory of limiting similarity. Annual Review of Ecology and Systematics, 14: 359-376. DOI:10.1146/annurev.es.14.110183.002043 |
Arthur W. 1987. The niche in competition and evolution. New Jersey: John Wiley and Sons.
|
Caswell H. 1982. Life history theory and the equilibrium status of populations. American Naturalist, 120: 317-339. DOI:10.1086/283993 |
Chave J. 2004. Neutral theory and community ecology. Ecology Letters, 7: 241-253. DOI:10.1111/j.1461-0248.2003.00566.x |
Chase J M, Leibold M A. 2003. Ecological niches: linking classical and contemporary approaches. Chicago: University of Chicago Press
|
Chesson P L, Warner R R. 1981. Environmental variability promotes coexistence in lottery competitive systems. American Naturalist, 117: 923-943. DOI:10.1086/283778 |
Clarke A S. 1954. Studies on the life cycle of the Pseudophyllidean cestode, Schistocephalus solidus. Proceedings of Zoological Society of London, 124: 257-304. |
Colinvaux P. 1986. Ecology. New York: Wiley.
|
Colwell R K, Futuyma D J. 1971. On the measurement of niche breadth and overlap. Ecology, 52: 567-576. DOI:10.2307/1934144 |
Cox G W. 1980. Laboratory manual of general ecology.4th ed. Dubuque Iowa: William C. Brown Company
|
Crawley M J. 1986. Plant ecology. Boston: Blackwell Scientific Publications
|
Dayton P K. 1971. Competition, disturbance, and community organization: the provision and subsequent utilization of space in a rocky intertidal community. Ecological Monographs, 41: 351-389. DOI:10.2307/1948498 |
Dice L R. 1952. Natural Communities. Ann Arbor: University of Michigan Press.
|
Elton C S. 1927. Animal ecology. London: Sedgwick and Jackson
|
Gause G F. 1934. The struggle for existence. Baltimore: Williams & Wilkins
|
Giller P S. 1984. Community structure and the niche. London: Chapman and Hall
|
Grinnell J. 1904. The origin and distribution of the chestnut-backed chickadee. Auk, 21: 38-49. |
Grinnell J. 1917. The niche relationships of the California thrasher. Auk, 21: 364-382. |
Grinnell J. 1924. Geography and evolution. Ecology, 5: 225-229. DOI:10.2307/1929447 |
Grinnell J. 1928. A distributional summation of the ornithology of Lower California. University of California Publications of Zoology, 32: 1-300. |
Grubb P J. 1977. The maintenance of species-richness in plant communities: the importance of the regeneration niche. Biological Reviews, 52: 107-145. |
Hubbell S P. 2001. The unified neutral theory of species abundance and diversity. NJ: Princeton University Press
|
Hurlbert S H. 1978. The measurement of niche overlap and some relatives. Ecology, 59: 67-77. DOI:10.2307/1936632 |
Hutchinson G E. 1957. Concluding remarks: population studies, animal ecology and demography. Cold Spring Harbor Symposium of Quantitative Biology, 22: 415-427. DOI:10.1101/SQB.1957.022.01.039 |
Johnson R H. 1910. Determinate evolution in the color pattern of the lady-beetles. Comegie Znstitution of Washington Publ, 122
|
Kroes H W. 1977. The niche structure of ecosystems. Journal of Theoretical Biology, 65(2): 317-326. DOI:10.1016/0022-5193(77)90327-7 |
Lack D. 1947. Darwin's Finches. Cambridge: Cambridge University Press.
|
Litvak M K, Hansell R L C. 1990. A community perspective on the multidimensional niche sympatric rodents. Ecology, 57: 728-739. |
MacArthur R H. 1970. Species packing and competitive equilibria for many species. Theoretical Population Biology, 1: 1-11. DOI:10.1016/0040-5809(70)90039-0 |
Maguire B Jr. 1967. A partial analysis of the niche. American Naturalist, 101: 515-523. DOI:10.1086/282515 |
Margalef R. 1968. Perspestives in ecological theory. Chicago: University of Chicago Press.
|
May R M. 1976. Theoretical ecology: principles and applications. Oxford: Blackwell Science Publication.
|
Mayr E. 1982. The growth of biological thought. Cambridge (Massachusetts): Belknap Press
|
McIntosh R P. 1985. The background of ecology: concept and theory. Cambridge: Cambridge University Press.
|
Odum E P. 1953. Fundamentals of ecology (first edition). Philadelphia: WB Saunders
|
Odum E P. 1959. Fundamentals of ecology (second edition). Philadelphia: WB Saunders
|
Odum E P. 1983a. Basic ecology: an introduction. New York: John Wiley & Sons
|
Odum H T. 1983b. Systems ecology: an introduction. New York: John Wiley & Sons Paine R T. 1966. Food web complexity and species diversity. American Naturalist, 100: 65-75. |
Pianka E R. 1983. Evolutionary ecology. New York: Harper & Row
|
Putman R J, Wratten S D. 1984. Principles of ecology. Berkeley: University of California Press.
|
Root R B. 1967. The niche exploitation pattern of the bluegrey gnatcatcher. Ecological Monographs, 37: 317-350. DOI:10.2307/1942327 |
Roughgardan J, Iwasa Y, Baxter C. 1985. Demographic theory for an open marine population with space-1imited recruiment. Ecology, 66(1): 54-67. DOI:10.2307/1941306 |
Shea K, Chesson P. 2002. Community ecology theory as a framework for biological invasions. Trends in Ecology and Evolution, 17(4): 170-176. DOI:10.1016/S0169-5347(02)02495-3 |
Silvertown J. 2004. The ghost of competition past in the phylogeny of island endemic plants. Journal of Ecology, 92: 168-173. DOI:10.1111/j.1365-2745.2004.00853.x |
Steere J B. 1894. On the distribution of genera and species of nonmigratory land-birds in the Phillipines. Ibis, 411-20
|
Steinmueller K A. 1980. A model of niche overlap and interaction in ecological systems. Biometrical Journal, 22: 211-228. DOI:10.1002/bimj.4710220303 |
Stern K, Roche L. 1974. Genetics of forest ecosystems. New York: Springer-Verlag.
|
Sousa M E. 1979. Disturbance in marine intertidal boulder fields the non-equilibrium maintenance of species diversity. Ecology, 60: 1225-1239. DOI:10.2307/1936969 |
Sutherland J P, Karlson R H. 1977. Development and stability of the fouling community at Beaufort, North Carolina. Ecological Monographs, 47: 425-446. DOI:10.2307/1942176 |
Tilman D. 2004. Niche tradeoffs, neutrality, and community structure: a stochast ic theory of resource competition, invasion, and community assembly. Proceedings of the National Academy of Sciences (USA), 101: 10854-10861. DOI:10.1073/pnas.0403458101 |
Underwood A J, Denley E J. 1984. Paradigms, explanations and generalizations in model for the structure of intertidal communities on rocky shores//Strong D, Sim berloff D, Abele L G, et al. Ecological communities: conceptual issues and the evidence. USA: Princeton University Press, 15l-180
|
Vandermeer J H. 1972. Niche theory. Annual Review of Ecology and Systematics, 3: 107-132. DOI:10.1146/annurev.es.03.110172.000543 |
Weatherly A H. 1963. Notions of niche and competition among animals, with special reference to freshwater fish. Nature, 197: 14-17. DOI:10.1038/197014a0 |
Whittaker R H. 1967. Gradient analysis of vegetation. Biological Review, 42: 207-264. DOI:10.1111/j.1469-185X.1967.tb01419.x |
Whittaker R H, Levin S A, Root R B. 1973. Niche, habitat and ecotope. American Naturalist, 107(955): 321-338. DOI:10.1086/282837 |
Williamson M. 1996. Biological invasions. New York: Chapman & Hall
|
Wuenscher J E. 1969. Niche specification and competition modeling. Journal of Theoretical Biology, 25: 426-443. |