在我国西南石灰岩地区，不合理土地利用导致了大面积土地退化，甚至形成“石漠化”，严重破坏了生态环境，阻碍了社会经济的可持续发展。因此，该地区的植被恢复和生态重建工作就显得尤为重要。目前的研究大多集中于石漠化成因治理措施(唐健生等，2001；苏维词，2002；周政贤等，2002)及喀斯特森林基于岩溶脆弱生态系统保护等方面(朱守谦等，1995；杜道林等，1996；喻理飞等，2000；2002)，另一方面也开展了对喀斯特生态系统碳循环(蒋忠诚，2000；姚长宏等，2001a)及土壤理化性质的研究(姚长宏等，2001b；龙健等，2002；刘方等，2005)，而对喀斯特生境土壤磷的含量及其转化，以及植物对磷的吸收利用机制研究则较少。磷是植物生长的必须元素，但在土壤中的扩散速率较小(Smith，2002)，且在石灰性土壤中易为多种成分固定，生物有效性低(Bertrand et al., 1999；Zhu et al., 2002)，常成为植物生长的限制因子。由于植物根系吸收、分泌、根系细胞脱落及其周围微生物活动等影响，根际土壤物理、化学和生物性质与土体截然不同(陈有等，2002；Hinsinger，2001)，根际环境的改善对养分的有效性具有直接影响。因此，本研究选取重庆石灰岩退化地区的3种适生植物作为研究对象，分析植物－土壤系统磷的含量及土壤中不同形态无机磷的分布及其转化，从而探讨不同植物对石灰岩土壤中磷素的利用能力，以期为重庆石灰岩地区脆弱的生态环境恢复提供理论依据。

试验于2004年7月在西南大学生态园内进行(106°24′59″E，29°49′18″N)。供试土壤为重庆市北碚区鸡公山黑色石灰土，供试植物为三叶鬼针草(Bidens pilosa)、十大功劳(Mahonia fortunei)和川柏木(Cupressus funebris)实生苗。每种植物80盆，共240盆，每盆留苗1株，组成3个植物种群，环境条件和管理措施一致，不对其进行施肥。

每种植物随机选取5盆，取抖落后仍粘着在植物根系上的土壤作为根际土壤样品，相应花盆中剩下的土壤作为根外土壤样品，装于塑料袋中，带回实验室，分出杂物，风干过筛，分装于广口瓶中，待测。同时采集这5盆中的全株植物样品，清洗干净，装于信封内，杀青烘干，粉碎过筛，分装于信封内，用于植物全株磷含量的测定。

土壤全磷用Na₂CO₃熔融，钼锑抗比色法测定；速效磷用0.5mol·5L^-1 NaHCO₃提取，钼锑抗比色法测定(南京农业大学，1981)；用梅特勒-托利多Sev enMulti型多功能测量仪测定pH值(中国土壤学会农业化学专业委员会，1983)；土壤无机磷分级采用顾益初-蒋柏藩无机磷分组方法测定(顾益初等，1990)。

植物磷用H₂SO₄-H₂O₂消煮，钒钼黄比色法测定(南京农业大学，1981)。比色采用岛津UV2550紫外可见分光光度计进行。

统计分析采用SPSS10.0在计算机上完成。

与氮、硫等营养元素不同，植物获得磷素的重要途径就是根系从土壤中吸收(王庆仁等，1999)。由于物种差异，相同条件下，植物对土壤磷的吸收能力具有明显区别。3种植物磷含量分别为鬼针草3 475 mg·kg^-1，川柏木3 466 mg·kg^-1，十大功劳2 609 mg·kg^-1。

图 1 3种植物含磷量 Fig. 1 Phosphorus content of different plant species (a, b代表不同植物间在0.05水平上的差异性) (a, b indicate significant difference among the plant species at the 0.05 level)

土壤pH值在很大程度上影响着磷的形态转化及其有效性(范晓晖等，1992)。根据测定结果(图 2)，鬼针草、十大功劳和川柏木这3种植物根际土壤pH值均小于8，分别为7.35、7.47和7.42，且低于相应的根外土壤pH值；鬼针草根际土壤pH值小于川柏木和十大功劳。这可能是由于根系分泌质子、有机酸和呼吸作用产生的CO₂形成HCO₃^-，导致根际土壤酸性增加。由于不同物种根系形态及生理功能存在差异，根际土壤pH值相对于根外土壤的降低程度也不相同。对于钙质土壤，当pH值小于8时，磷酸钙盐的溶解度随着p H值的下降而升高，土壤中固定的磷酸钙盐趋于溶解，提高了土壤中可利用磷素的浓度(Hinsinger，2001)，即在相同的土壤基质上，3种植物中鬼针草根际可利用磷的浓度最高，其次是川柏木和十大功劳。

图 2 3种植物根际和根外土壤pH值 Fig. 2 Soil pH value in rhizosphere and non-rhizosphere soil (a, b, c, d代表不同植物间在0.05水平上的差异性) (a, b, c, d indicate significant difference among the plant species at the 0.05 level)

速效磷是植物当季可以直接利用的磷，反映土壤的供磷能力。3种植物中，根际和根外土壤速效磷的含量均较低，低于3 mg·kg^-1，除鬼针草根际土壤速效磷含量较根外高，其他2种植物均为根际低于根外，鬼针草根际土壤速效磷含量高于十大功劳和川柏木(图 3)，说明在相同的土壤基质上，鬼针草根系能改善根际土壤养分环境，提高土壤磷的有效性和供磷能力。

图 3 3种植物根际和根外土壤速效磷含量 Fig. 3 Soil available P content in rhizosphere and non-rhizosphere soil (a, b, c, d代表不同植物间在0.05水平上的差异性) (a, b, c, d indicate significant difference among the plant species at the 0.05 level)

土壤中无机磷的分布因植物类型而异(表 1、2)。鬼针草和川柏木根际土壤无机磷总量较根外低，十大功劳根际土壤无机磷含量则较根外高，其中鬼针草根际、根外土壤无机磷含量的差异达显著水平。3种植物根际土壤无机磷总量大小顺序为十大功劳>川柏木>鬼针草。3种植物根际根外土壤中各级形态无机磷的分布规律均为O-P>Ca ₁₀-P>Fe-P>Ca₈-P>Al-P>Ca₂-P。O-P和Ca₁₀-P两种形态的无机磷总量超过了80 %，说明土壤中磷的有效性非常低。通常在石灰性土壤中，无机磷主要由磷酸钙盐组成，O-P相对较少，但本研究发现3种植物根际土壤的O-P含量占土壤无机磷总量的百分比均在75%以上，说明这时包被磷酸盐的胶膜可能不是氧化铁一类的物质，而是属于钙质的不溶性化合物(朱祖祥，1983)。

表 1 植物根际、根外土壤无机磷组分含量 Tab.1 Inorganic phosphorus contents in rhizosphere and non-rhizosphere soil

表 1 植物根际、根外土壤无机磷组分含量 Tab.1 Inorganic phosphorus contents in rhizosphere and non-rhizosphere soil

表 2 植物根际、根外土壤无机磷相对含量变化 Tab.2 Inorganic phosphorus relative contents in rhizosphere and non-rhizosphere soil

表 2 植物根际、根外土壤无机磷相对含量变化 Tab.2 Inorganic phosphorus relative contents in rhizosphere and non-rhizosphere soil

与根外土壤相比，鬼针草根际的Ca₂-P含量高于根外土壤，其他形态的无机磷则相反；川柏木根际的Ca₂-P、O-P低于根外土壤，其他形态无机磷的分布格局为内高外低；十大功劳根际的Ca₂-P、O-P、Fe-P、Al-P含量高于根外，Ca ₈-P和Ca₁₀-P则较根外低(表 1)。

各形态无机磷中，Ca₂-P型磷酸盐被认为是最有效的，也是植物磷素营养的主要来源；Ca₈-P、Fe-P和Al-P型磷酸盐可以作为缓效磷源；Ca₁₀-P和O-P型磷酸盐是一种潜在磷源(吕家珑等，1999；沈仁芳等，1992)。与根外土壤相比，鬼针草根际土壤中的Ca₂-P增加了0.89%，缓效磷源增加了2.13%，潜在磷源减少了3.03%；川柏木根际土壤中的Ca₂-P减少了0.09%，缓效磷源增加了0.92%，潜在磷源减少了0.83%；十大功劳根际土壤的Ca₂-P基本上没有变化，缓效磷源减少了1.29%，潜在磷源增加1.29%(表 2)；这3种植物根际和根外土壤速效磷的分析结果说明，在鬼针草根际土壤中的缓效磷源和潜在磷源可能发生了一定程度的活化；川柏木根际无机磷形态可能正发生从潜在磷源向缓效磷源转化的过程；十大功劳根际土壤无机磷可能产生了固定。产生这种结果的原因可能是草本植物鬼针草根系多由细嫩的幼根组成，侧根和根毛发达，且根冠比(0.424)较大，对磷的活化、吸收能力较强。

由于植物的根系形态和生理特征不同，植物对磷的吸收、利用和累积量也不同。3种植物中，鬼针草和川柏木获取土壤磷素的能力较强，但鬼针草能有效地降低根际土壤pH值，促使根际土壤中固定态磷的活化，提高了土壤中磷素的生物有效性，同时鬼针草为1年生草本植物，生命周期短，有利于加快磷素的生态循环，这对改善重庆石灰岩地区退化土壤的磷素养分状况具有重要意义。