文章信息
- 兰彦平, 顾万春.
- Lan Yanping, Gu Wanchun.
- 北方地区皂荚种子及荚果形态特征的地理变异
- Geographical Variation of Morphologic Characteristics of Gleditsia sinensis Seeds and Legumes in the North Region
- 林业科学, 2006, 42(7): 47-51.
- Scientia Silvae Sinicae, 2006, 42(7): 47-51.
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文章历史
- 收稿日期:2004-08-17
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作者相关文章
2. 中国林业科学研究院林业研究所 北京 100091
2. Research Institute of Forestry, CAF Beijing 100091
皂荚(Gleditsia sinensis)是我国分布较为广泛的特有种, 对水湿、寒、旱、盐碱(姚永胜等,1998)、污染及病虫害(张宏利等,2005;赵博光,1994)等逆境具有多方面的抗性,同时又是重要的中药材(Haruna et al., 1995;赵兴增,2006;何秋英等,2005;邵金良等,2005)和工业原料(Park et al., 1996;蒋建新等,2006;刘世杰等,2004),是经济林、用材林、防护林及园林绿化的理想树种。皂荚分布范围广而零散,由于长期人为的采伐利用及环境选择压的变化,可能会产生一些特定的地理变异。测定皂荚种子、荚果的地理变异模式,可以为其种子鉴别、种子区划、种子检验及播种育苗奠定基础,从而为群体试验和种子区划及造林提供依据。
1 材料来源及采种地的自然条件在全面勘查皂荚资源天然分布的基础上,2003年春季确定在中国皂荚北方分布区内随机抽取7个群体,试材分别为:北京门头沟(B,10个家系)、山东费县(F,12个家系)、河南济源(J,12个家系)、河南沁阳(Q,8个家系)、陕西蓝田(L,8个家系)、内蒙古抗旱群体(K,混和群体)和陕西户县(H,2个家系),共52个家系。美国皂荚1个群体(M),用于种子性状测定和育苗试验。在实际采样时,由于受种子结实季节和环境条件制约,部分群体没有荚果,而只有种子的统计量。采种地的自然、生态条件如表 1。
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测定群体、家系单株的单荚果质量、荚果长、荚果宽、荚果厚、株产荚数等。计算长宽比、宽厚比等。用游标卡尺测定荚果的最长、最宽、最厚处作为荚长、荚宽、荚厚。每个家系随机测定30个荚果,精度为0.1 cm。
2.2 种子性状测定测定种子长、种子宽、千粒质量等。计算种子长宽比。方法用游标卡尺测定种子的最长、最宽处作为种子长、种子宽。每个家系随机测定30粒种子,测量精度为0.1 mm。千粒质量测定按照种子检验标准实施,每家系重复测定3~5次,测量精度为0.01 g。
3 结果与分析 3.1 同一群体不同单株种子及荚果的形态特征变化对采自北京门头沟的同一群体的10个皂荚家系,分别统计其荚果及种子的各项指标,结果见表 2。表 2表明,在同一群体不同单株间,种子及荚果的各种形态指标均有很大差异。变化范围分别为:荚果长宽比16.11~25.42 cm;荚果宽2.26~3.79 cm,厚1.16~1.54 cm;种子长1.01~1.26 cm;宽0.84~1.04 cm;单荚果质量13.73~39.74 g;千粒质量341.48~478.88 g;荚果长宽比4.42~11.77,宽厚比1.56~2.87;种子长宽比1.09~1.50。对所测量的10项指标进行方差分析差异均达到显著水平。表明皂荚同一群体不同单株的种子和荚果,其形态指标差异较大,个体之间的差异均达到显著水平,多形现象较为明显。
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不同群体种子及荚果的形态指标统计结果见表 3。不同群体皂荚荚果的基本形态为扁平长条形,但在群体间有较大差异。以北京门头沟的群体荚果较长,而河南济源的群体荚果较短,但群体间荚果长宽比差异不显著,变化范围为6.42~7.7。荚果宽厚比群体间差异极显著,以陕西蓝田的群体宽厚比最大,而河南济源的群体最小。单荚果质量群体间差异极显著,以北京门头沟群体最大,达25.94%,河南济源的群体最小,仅为17.47 g·legume-1,前者为后者的1.48倍。
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不同群体的皂荚种子基本为椭圆形,但在不同群体间有极显著差异,美国皂荚的种子最为细长,北京门头沟的种子最为短粗,说明皂荚种子特征群体间差异较大。千粒质量是树种重要的亲代特征指标,可用作衡量种子的品质,并在种群划分及生态划分中起重要作用。不同群体的皂荚间种子千粒质量差异极显著,其中最大的是陕西户县群体,达516.71 g,最小的为内蒙抗旱群体,仅为139.25 g,前者为后者的3.71倍。
在所研究的10项荚果及种子形态特征中,除荚果长、种子长、荚长宽比未达显著水平外,其余各项指标均达显著或极显著水平。皂荚种子及荚果在形态、大小、质量等方面的差异,也在一定程度上反映了该物种生长影响因子的不同。其中,种子特征的方差比远小于荚果特征的方差比,群体间的方差比远小于群体间,表明种子及荚果亲代特征的差异是地点间选择压的不同所造成的。
3.3 种子及荚果特征与气候及地理指标的关系种子及荚果特征的差异属表现型差异是基因型与环境相互作用的结果。将种子及荚果的特征与地理及气候指标进行多对多的逐步回归,可以了解各特征与地理及气候因子的关系及各自的地理变异模式。
3.3.1 回归方程变量设置选取各分布地区气候及地理因子为环境变量:X1为纬度;X2为经度;X3为海拔高度(m);X4为年均温(℃);X5为极端低温(℃);X6为极端高温(℃);X7为年降水量(mm);X8为≥10 ℃积温(℃);X9为平均日照时数(h);X10为无霜期(d)。设置种子及荚果各形态特征指标变量:Y1为单荚果质量(g);Y2为荚果长度(cm);Y3为荚果宽度(cm); Y4为荚果厚度(cm); Y5为荚果长宽比;Y6为荚果宽厚比;Y7为种子长度(cm),Y8为种子宽度(cm);Y9为种子长宽比;Y10为千粒质量(g)。
3.3.2 相关分析结果双重筛选多对多逐步回归是根据各个自变量和各个因变量的样本材料,按指定的F值自动将因变量分成若干组,并对每一组因变量选择最优的(关系紧密且不能相互代替),自变量与其建立多对多的回归方程,且同时筛选自变量和因变量。偏相关系数表示在排除了其他变量的影响后,自变量Xi与因变量Y之间的相关程度。它可以用来作为筛选自变量的指标,即通过比较偏相关系数的大小,判别哪些变量对因变量具有较大的影响力。因此,将各自的回归方程与偏相关系数相联系,就可以发现影响皂荚种子及荚果各特征指标的地理-气候因子。本文对所设置的环境变量和特征变量进行多对多的双重筛选逐步回归分析,所得种子及荚果各特征变量的回归方程及偏相关系数分别见表 4、表 5。
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由表 3、表 4、表 5可知:1)单荚果质量、荚果长、荚果宽、荚果厚、荚果长宽比、荚果宽厚比、种子长宽比与地理纬度有关,其中,前5者与地理纬度呈正相关,即在皂荚分布区越偏南,荚果宽厚比,种子长宽比越小,而单荚果质量、荚果长、荚果宽、荚果厚、荚果长宽比则增加,在分布区越偏北则相反;2)荚果宽度、种子长度、种子宽度与地理经度呈正相关,即随经度增加,荚果宽度、种子长度、种子宽度增加;3)荚果厚、荚果长、荚果长宽比、种子长、种子宽及千粒质量与分布地区的海拔高度有关,其中,荚果厚随海拔增高而减小;4)单荚果质量、荚果长与年均温呈负相关,表明这2个特征受总热量的显著影响;5)荚果厚度与种子宽度与年极端低温有关,前者随冬季寒冷状况的加剧而减小,而后者则增加;6)单荚果质量、荚果长度、荚果宽度、荚果长宽比、种子长、千粒质量受年极端高温的影响,其中单荚果质量随夏季炎热程度加剧而增加,而荚果长度、荚果宽度、荚果长宽比、种子长、千粒质量则减小;7)荚果宽厚比、种子长宽比与年降水量均呈正相关,而千粒质量与之呈负相关;8)荚果厚度与有效积温呈负相关;9)荚果长度、荚果长宽比、种子宽度均与日照时数呈负相关,即随年日照时数的增加,荚果长度、荚果长宽比、种子宽度均减小;10)无霜期的长短影响单荚果质量、荚果长度、荚果宽度、荚果长宽比、荚果宽厚比、种子长度和千粒质量,随无霜期变长,单荚果质量、荚果长度、荚果宽度、荚果长宽比及种子长度增加,而荚果宽厚比和千粒质量则随之变小。
4 结论在我国北方,皂荚天然林(群体)已经消失,仅存的皂荚树零散分布于山区中低海拔地带或丘陵地区的村舍附近。但总体分布成东高西低的趋势。不同的种实特征指标是各自特异的基因型和环境选择压相互作用的结果,因此表现出不同的地理变异规律。概括起来,皂荚种子及荚果特征的地理变异格局分为如下几种情况:1)单荚果质量、荚果长度、荚果宽度及荚果长宽比表现为同地理经度上的南北变异,即均表现为受热量因子的控制,而东西变异不显著, 所以其与年均温及年极端高温相关明显;2)荚果宽厚比及种子长宽比,表现为同地理纬度的东西变异,即受水分因子的控制, 而南北变异不显著,表现为与年降水量关系密切;3)荚果厚度、种子长度与种子长宽比表现为西南—东北向变异, 同时受热量及水分因子的制约,但不表现为西北—东南向的变异, 变异主要与年均温、无霜期及海拔高度关系密切,是多因子综合作用的结果, 交互作用明显;4)种子千粒质量无明显的地理变异规律,主要受分布地点的水分、太阳辐射及炎热状况的综合影响。
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