树干边材液流传导是树木耗水研究的重要内容。随着全球气候变化及水资源日益紧缺，林木个体与群体耗水问题的研究和争论日见深入。应用热量平衡原理所设计的热脉冲法、热扩散法和热平衡法木质部边材液流检测技术，能够通过精确的单木整株耗水测定，推求林木个体和群体的耗水量(Marshall, 1958; Swanson, 1994; 孙鹏森等, 2002; Vertessy et al., 1995; Wullschleger et al., 1998)。研究SPAC各分量的时空变化规律及其影响因子，有利于了解和掌握林分个体与群体的蒸腾耗水规律，进而通过选择低耗水树种、合理配置和调控林分群体结构，实现对林分耗水的有效控制(Wullschleger et al., 1998; Vertessy et al., 1997)。

树种及林分单株之间耗水量的差异取决于叶片蒸腾特性和木质部解剖结构特征，环境因素对树木耗水也有很大影响(Wullschleger et al., 1998; Granier, 1987; Vertessy et al., 1997; Tognetti et al., 1996; 李海涛等, 1998; 魏天兴等, 1998; 阮宏华等, 1999; 马履一等, 2002; 王孟本等, 1999)。研究发现，边材液流速率与气象因子及土壤温、湿度密切相关，单木耗水量与树干直径、冠幅、边材面积之间呈良好的线性相关关系(李海涛等, 1998; 马履一等, 2002; 2003; Granier et al., 1994; Powell et al., 1977; Tognetti et al., 1996)。

侧柏(Platycladus orientalis)为华北和西北地区主要造林树种。以往侧柏造林普遍存在着密度偏大的问题，导致因林地水分环境容量不足造成中、幼龄林生长缓慢、抚育困难等。研究林分群体内单木边材液流速率空间变化规律，掌握树干不同方位、不同高度边材液流速率的差异，有利于更加准确地应用边材液流检测技术测定树木整株耗水量。在此基础上，通过研究边材液流速率随径阶变化的规律性以及环境因子对边材液流速率的影响，建立适宜的单木耗水扩展模型和多元线性回归模型，从而较为精确地掌握林分群体蒸腾耗水的动态变化规律，并根据造林地区的降水特征和林地水分环境容量，选择适宜的造林树种，优化林分的结构配置，实现水源涵养林或速生丰产林林分结构的动态管理和林地水分环境的实时监控。

1 研究地点概况

试验地点位于北京林业大学鹫峰教学实习林场，地处北京市西郊(39°54′ N, 116°28′ E)，属于暖温带半湿润大陆性季风气候，年均温8.5~9.5 ℃，有效积温3 385~4 210 ℃，无霜期150 d，年降水量600 mm左右。试验地设在林场场部西侧200 m的侧柏人工异龄林，海拔150 m，半阳坡，坡度8°，梯田整地，淋溶褐土，土层厚度40~60 cm，枯落层1~ 3 cm。树龄22~57年生，林分平均胸径9.1 cm，平均树高7.0 m，密度3 210株·hm^-2，郁闭度0.9。

2 试验材料与方法

2000年秋季进行标准地调查，确定林分平均木和径阶平均木，选单株实测树高、直径, 分东、西、南、北4个方向测定冠幅，利用生长锥在离地面1 m处测定边材宽度和心材宽度，计算边材面积。调查结果见表 1。按照试验要求，分别在林分平均木东、西、南、北4个不同方位的树干下部(树干高1.0 m处)和树干上部(树冠中部)、在林分各径阶平均木树高1.0 m处安放茎流探针(TDP)，测定树干各部位的茎流速度。利用ΔT公司生产的全自动微型气象站(Micro-meteorological Station)测定林分内部太阳辐射强度、空气温湿度、风速和土壤温度，采集数据的时间间隔为5 min。TDP探针埋设方法和边材液流测定方法见王华田等(2002)。

3 结果与分析 3.1 树干不同高度与不同方位边材液流速率的变化

从图 1中看出：侧柏树干不同高度边材液流速率差异很大，表现为树干上位边材液流启动早，上升快，到达峰值后即急剧下降，曲线斜率大；树干下位边材液流启动时间明显推迟，且上升和下降缓慢，曲线斜率较小。树干上位边材液流速率显著大于树干下位液流速率，二者相差2倍以上。树干上位边材液流启动时间较下位提前40 min，峰值出现时间提前105 min。

图 2是侧柏林分平均木(DBH 9.1 cm)树干下位不同方位边材液流速率日变化进程。从中可以看出，4个方位中，南侧树干边材液流速率最低，仅为0.09 cm·s^-1；北侧、西侧和东侧3个方位较为接近，分别为0.428、0.469和0.546 cm·s^-1。从表 1中侧柏标准地内不同径阶平均木单株生长状况调查结果看出，同一单株不同方位树干的边材宽度是不同的，树干边材宽度与树干方位之间、以及树干边材宽度与胸径之间存在良好的线性关系，但不同方位树冠宽度与树干边材液流速率大小相关性不显著。

3.2 单木耗水量沿直径变化规律

图 3是侧柏林分各径阶平均木树干边材液流速率日变化曲线，从中可以看出，不同径阶单株之间的边材液流速率波动特征和峰值高度差异很大。胸径8.9 cm(9径阶)的单株，液流峰值显著大于其余3株被测单木，胸径12.3 cm(13径阶)、10.4 cm(11径阶)和7.1 cm(7径阶)的单株，液流速率峰值基本相同。说明侧柏边材液流速率与树干胸径关系不大。但值得注意的是，直径大的2株侧柏平均木边材液流速率曲线波动平缓且峰形较宽，2株胸径小的侧柏平均木液流峰形窄而陡。

边材液流通量能够直观地反映单株树木瞬态耗水特征。从图 4看出，胸径12.3 cm的单株耗水量最大，直径7.1 cm的单株耗水量最小。直径10.4 cm和8.9 cm 2株侧柏平均木因为树干直径和边材面积差异小，耗水量基本相同，说明单株耗水量与直径正相关。从表 2中看出，树干边材液流速率与胸径、冠幅和测定部位的边材面积没有相关性，单木液流通量与胸径和冠幅相关性不显著，与树干边材面积相关显著，而树干边材面积与胸径和冠幅相关显著，能够很好地反映树木的生长状态(表 2)。从日周期内耗水的阶段分布特征上看，各径阶单株边材液流从9:00开始启动，10:00大幅度上升，12:00达到最大值，19:00以后进入夜间树体水分缓慢储备阶段。单株之间日周期内的耗水特征存在一定差异，直径12.1 cm的单株边材液流启动时间早，单木大量耗水持续的时间长；直径10.4 cm和8.9 cm的单株日周期耗水量虽然基本相同，但直径10.4 cm的单株日周期内前期耗水量上升缓慢，后期维持的时间长，而直径8.9 cm的单株前期上升快，后期大量耗水持续的时间短；直径7.1 cm的单株日周期内耗水量小且波动最为平缓。

3.3 边材液流速率与环境因子的相关性

从10月21日侧柏林分环境因子的日变化进程看(图 5)，林分内部环境因子日变化规律明显。林内光照强度从7:40开始缓慢上升，9:40—14:00为持续高光强阶段，至17:00光照消失。一日内6:00空气温度最低，然后直线上升，11:00—9:00气温稳定在10~12 ℃，19:00以后气温逐渐下降。

空气湿度与温度变化趋势相反，9:00—11:00湿度直线下降，并达到低谷，之后稳定在25%~38 %之间，然后上升，并于1:00前后达到最大值。林内风速白天较高，变动在0. 34~0.66 m·s^-1之间，夜晚风速较低，一般在0.15 m·s^-1以下。土壤温度随土层深度下降而升高，表层5 cm土温变化幅度最大，日周期内9:00开始缓慢上升，至18:0 0达到高峰，变化幅度为9.5~11.2 ℃；20 cm土温变化平缓，滞后于表层土温约2 h，波动在11.6~12.1 ℃范围内；40 cm以下土温日周期内几乎看不出变化。环境因子中太阳辐射强度、空气温湿度和风速的日周期变化进程与当日测定的林分平均木边材液流速率日变化进程相吻合，边材液流速率与林分主要环境因子之间必然存在一定的相关性。

侧柏边材液流速率与主要环境因子相关显著，但相关性表现复杂(表 3)。边材液流速率与空气湿度呈负相关，不同径阶表现出相同的趋势，但胸径大的立木相关系数大。边材液流速率与太阳辐射强度和气温之间存在极显著的相关性，但胸径大的立木呈正相关，胸径小的呈负相关。出现这种差异的原因与不同胸径的立木在林冠中所处的位置有关，大的立木处于林冠上部，辐射和气温的影响是同步的，对林冠蒸腾的影响也是同步的；胸径小的立木处于林冠下部，林分内部环境条件的改变滞后于林冠上部环境因子的变化，对林冠蒸腾的影响作用明显滞后。日周期内白昼风速较大，夜间较小，对处于林冠下层小径阶立木的影响较小，对上层林冠立木的影响显著。土壤温度对树木耗水有显著的影响，其中20 ~40 cm土层的影响极为显著，但从表 3中看，大径阶立木表现为负相关，小径阶立木表现为正相关，其中原因有待于进一步研究。

选择环境因子中太阳辐射强度、气温、空气湿度、风速、不同层次土壤温度等环境因子作为自变量，以边材液流速率为因变量，以0.05和0.01可靠性作为变量入选和剔除临界值，经过逐步回归，在共相关诊断的基础上，剔除共相关因子，建立侧柏各径阶边材液流速率与环境因子的多元线性模型，从表 4中看出，回归模型均达到极显著水平。模型如下：

式中：Y₇，Y₉, Y₁₁, Y₁₃分别为7、9、11、13径阶平均木的液流速率(cm·s^-1)；t_a为空气温度(℃)；t_s20为20 cm土层温度(℃)；v_w为风速(m·s^-1)；ESR为辐射强度(kW·m^-2)；RH为空气相对湿度(%)。

4 问题讨论

侧柏树干不同高度边材液流特征与油松(Pinus tabulaeformis)边材液流特征相似(马履一等，2002)。同一单株树干不同高度边材液流速率的差异反映了树体水容量、边材解剖特征和边材承载树冠叶面积的不同。树干横断面边材面积随高度减小，相同的液流通量、液流速率必然随树干高度的增加而增大。由于树体水容的存在，白天树冠开始蒸腾阶段首先利用树体上部储存的水分，树干上部液流启动早，速率大，下部液流启动迟，速率小；夜间，树体在水容的作用下自下而上恢复储水，树体上部液流停止早，下部液流停止迟。导致树干不同部位液流传输出现不同步的原因是上部测定部位处于被测木树冠中部，直径和边材面积只有4.0 cm和26.12 cm²，分别为树干下部的38.5%和61.5%。根据侧柏圆锥形树冠特征，测定部位边材所承载的叶量(叶片面积)不及整株的1/3，但处在树冠中部以上的叶片由于受光充足，且孔隙度大，是蒸腾耗水的主体，日周期内树体内贮存水分最先被利用，恢复储存最迟。从图 2侧柏树干不同方位边材液流日周期变化曲线看，4个方位之间边材液流速率差异很大，液流峰值出现的时间也有一定差异，树干上部边材最大液流约为树干下位的68.7%，与树干上下位之间的边材面积之比相近，但远远高于上下位树干所承载的叶量之比。这说明不同冠层之间叶片由于所处的空间环境不同，其蒸腾耗水速率和耗水量存在很大的差异，冠层上部1/3叶片的蒸腾耗水量占整株耗水量的2/3。

不同方位边材液流速率差异很大。对树冠空间结构特征和边材解剖特征的研究结果难以对差异的原因作出有说服力的解释，因此需要对此继续开展深入研究。从表面上看(表 1)，被测木树干不同方位边材宽度和相应方位的冠幅大小与测定部位的边材宽度和冠幅之间关系不明确，但从测定单株的林冠结构特征和所在的林分环境看，液流速率较大的北、西、东方位树冠枝梢数量多，且林隙大，而南侧树冠枝梢数量少，且林隙狭小。在研究中，不同方位边材液流速率的差异必须引起高度重视，否则将会导致研究结果严重偏差，使结论失去说服力。解决的方法是增加探头的数量。Granier(1987)建议，直径15 cm以下的单株使用1个探头，15~20 cm的单株使用2个探头，20 cm以上的单株使用3~4个。在实际研究工作中，可以参考Granier (1987)的建议，根据不同树种边材液流沿树干方位的变异程度和树干直径，确定具体测定时探头的数量。

根据热扩散式边材液流测定原理，树木单株耗水量与边材面积成正比，边材面积是评价树种内不同单株耗水量的重要指标；树种之间，由于边材输导组织解剖特征的差异和水分传输过程中调控机制的不同，无法直接利用边材面积对耗水性进行比较。因此，在对林分群体耗水特性，特别是耗水量进行研究时，可以在研究群体内单木耗水特性和单木边材面积随径阶分布规律的基础上，建立相应的直径-耗水量回归模型，利用标准地调查的结果直接对群体的现实耗水量做出估计或预测。根据以往对许多树种的研究结果，树干横断面积与树冠体积或单株叶片面积或树冠投影成正比。孙鹏森等(2000)利用热脉冲技术对油松和刺槐(Robinia pseudoacacia)树干边材液流速率与树干直径或边材关系的研究和刘奉觉等(1997)利用气孔计、热脉冲技术以及整株切干法对杨树进行的蒸腾耗水量的研究，也发现单株耗水量随树干直径增大而增加的规律。本研究利用多个热扩散式边材液流探针(TDP)对侧柏林分内不同径阶单株的树干边材液流速率同时进行测定，发现边材液流速率与树干直径或冠幅之间相关性不显著，但液流通量与之相关显著。从表 2中可以看出，侧柏径阶平均木各方位的边材宽度与相应方位的冠幅相关显著或极显著，边材宽度与直径的相关性达到极显著水平。因此可以推论尽管树干边材液流速率与冠幅和边材宽度相关性不显著，但单株耗水量与冠幅和边材宽度呈线性相关。

从边材液流的时间变化动态来看，树干上位和下位之间边材液流通量也有差异。表现为白天上位边材液流通量高于下位，但夜间下位反而高于上位。尽管树干上部边材液流速率快，下部边材液流速率慢，但通过树干各部位的边材液流量在日周期和连续测定期间却基本相同。这种现象一方面说明树体内液流传输与SPAC水分传输基本原理相吻合，另一方面说明了树体自身具有很大的水容调节能力，能够通过自身强大的水分储备来调节水势梯度的大幅度波动。

树干不同高度边材液流速率差异的原因，是因为树干直径和边材面积沿着树干的垂直高度呈现一定的变化规律，导致边材液流速率在树干不同高度之间发生很大变化。水容的存在是树干不同部位之间液流速率产生差异的主要原因(王华田, 2002)。上午，随着太阳辐射和空气温度的上升及空气相对湿度的下降，树冠蒸腾迅速提高，由蒸腾拉力产生的树体水势梯度也随之提高，边材液流速率逐渐提高；傍晚，树冠蒸腾下降，树体水势梯度也随之下降，边材液流速率逐渐下降。由于树体拥有较大的水容，树木蒸腾耗水首先消耗的是树体内的储备水分，而且树体内储备水分的供应也是由上而下依次顺延，这就大大缓冲了水势梯度波动对下部树干液流的影响，导致下部树干液流速率日周期波动在时间上和量值上滞后并且小于树干上位边材液流。就树木而言，树体各部分水容自下而上减小，因此水容对边材液流的调节作用也随着树干高度的下降而逐渐减小。树干上位边材液流速率启动早、上升快、峰值出现早、峰值过后下降快、曲线斜率变化大等方面的特征，正反映了树体水容分布规律及其对边材液流的调节作用。