中国已引进的外来树种，主要集中在热带和亚热带地区(潘志刚等，1994)，如广东省新绿化造林的面积中, 有一半以上是外来的桉树(Eucalyptus)、相思树(Acacia)和湿地松(Pinus elliottii)的纯林(彭少麟等，1999)。目前国内对引进外来树种存在争议，反对者认为，虽然在造林初期这些外来树种有生长快的优点，但其对乡土植被的功能与结构的效应和对生态系统的整体影响还没有引起重视。并且有报道指出某些引种的桉树、湿地松导致土壤理化性状的恶化和生物多样性的下降(彭少麟，1995；1996)。也有专家指出，在更多的情况下，外来树种人工林的不稳定性是由于对外来树种的生物学特性缺乏足够了解，或者不遵循林木引种驯化规律，盲目滥用树种或种源，生产经营措施不当等人为原因造成的，与外来树种本身无关(王豁然，2000；郑勇奇等，2005)。

马占相思(Acacia mangium)为大乔木，原产澳大利亚昆士兰沿海，以及巴布亚新几内亚的西南部和印度尼西亚东部(潘志刚等，1994)。我国1 979年引进，在广东、广西、海南等省区试种，目前种植面积已达25万hm²以上，生长普遍良好(刘水娥等，2002)。马占相思在国内引种已近30年，成为华南地区继桉树之后的又一重要纸浆、用材和绿化树种。国内外对马占相思的引种和利用都十分重视。印度尼西亚加里曼丹岛南部的马占相思人工林采伐26个月后，调查发现采伐迹地上自然更新的马占相思幼苗的密度为39 333株·hm^-2，且有近50%的幼树苗高在1.3 m以上(Otsamo et al., 1999)。国内近年来对马占相思的研究主要集中在森林生物学、良种繁育及育苗、造林技术等方面(李芳等，2002)。在海南省屯昌县的马占相思采伐迹地火烧后1个月，发现采伐迹地长满马占相思幼苗(方发之，1997)，密度达200~300株·m^-2，这表明火对马占相思的自然更新具有极为重要的作用。但国内尚无关于其人工林自然更新繁殖特性的研究报导。外来种在引进过程中如果只看重其有利的一面，而忽视其潜在的生物入侵风险，就有可能对引入地的生态环境和经济发展产生负面影响(Vitousek et al., 1997; Chapin et al., 2000)，从而威胁到本地乡土种的生存，造成生物多样性的丧失。决定外来植物入侵能力的自身因素包括繁殖与传播特性、生态幅和遗传结构(李振宇等，2002；徐承远等，2001)。外来植物的繁殖能力大小与其入侵能力呈正相关(Barret, 1983)，因此对于尚未造成入侵灾害的外来树种，研究其繁殖能力和扩散潜力显得更为重要(Poschlod et al., 2000)。本研究对马占相思人工林的自然繁殖更新方式(有性、无性)进行调查，分析其自然方式下的繁殖更新能力和扩散情况，为今后马占相思的合理利用提供借鉴。

1 调查地点与时间

试验地设在广东江门市的河排林场和大沙林场，属南亚热带季风气候，年降雨量1 822 mm, 多集中在3—9月份。年平均气温22.1 ℃, 极端最高气温38.3 ℃, 极端最低气温1 ℃。有霜期3 d。年平均相对湿度80%(梁坤南，2000)。各试验点的基本情况见表 1。外业调查时间为2005年9月中下旬。

2 研究方法 2.1 林缘散生单株繁殖更新

单株繁殖更新是反映单株树木在散生状态下通过无性或有性繁殖向周围环境的扩散更新能力。目前成年的马占相思多以纯林形式存在，因此借鉴张川红等(2005)调查火炬树(Rhus typhina)根蘖繁殖扩散的方法，在马占相思林缘的下风向选取3~5株散生单株(半径20 m内无相同树种)，测定单株的树高和胸径，以其为圆心，沿下风向取1个45°扇形调查，通过刨根判断更新苗是实生苗或根蘖苗，调查更新苗离母株的距离(m)，幼苗高度(cm)、地径(cm)和株数。并记录调查单株的生长情况、立地情况，以及周围的植被情况，包括树种组成、造林时间、造林密度、林分郁闭度、灌木种类及盖度。

2.2 林缘繁殖更新

林缘繁殖更新调查反映林分的远距离繁殖扩散能力，马占相思林缘的繁殖更新调查方法参考林分种子水平扩散的调查方法(查同刚等，2003；Guevara et al., 1993)，略有修改。在河排林场垂直于马占相思林缘方向设置3个宽2 m的样带；在大沙林场垂直于马占相思林缘方向设置2个宽2 m的样带。记录样带内更新幼苗距离林缘的长度(m)，更新幼苗高度(cm)、地径(cm)和株数。并测量林缘单株的树高(m)和胸径(cm)。调查长度随样带内更新苗的扩散距离而定，并记录林分的类型、林缘的立地情况、树种组成、造林时间、造林密度、林分郁闭度、灌木种类及盖度。

2.3 林下自然更新乔木树种

采用小样方法。选取马占相思人工林典型地段设置20 m×20 m标准地，在每个标准地内均匀设3~5个2 m×2 m小样方。在小样方内调查自然更新乔木树种，并记录树种名称、株数、高度(cm)和地径(cm)。共调查4个标准地的17个小样方。

2.4 林下灌木和草本植物

结合马占相思林下自然乔木树种更新调查进行，采用小样方法。选取马占相思人工林典型地段设置20 m×20 m正方形标准地，在每个标准地内均匀设3~5个2 m×2 m的小样方。在小样方内调查灌木的株数, 测量其地径(cm)；并调查草本植物的种类及小样方内草本植物的总盖度。共调查了4个标准地的17个小样方。

3 结果与分析 3.1 林缘单株的更新繁殖

调查结果表明，马占相思林缘单株的更新方式为种子繁殖，更新苗的扩散距离和扩散株数与立地条件密切相关。从表 2可知，16年生马占相思林缘单株单方向扩散距离均为下坡位，这可能是因为被调查单株的上坡位坡度太大，种子落地后无法定居造成的。45°扇形单方向扩散最远的是单株2号，为17.5 m；扩散范围半径在13.4~17.5 m。单株更新的实生苗平均树高在0.83~2.19 m，4号单株的实生苗最高，平均树高为2.19 m，其地径达到了1.81 cm。马占相思林缘单株更新的扩散株数在7~ 26株之间，扩散距离与扩散株数之间没有明显的相关性，这表明影响马占相思林缘单株更新繁殖的主要影响因素是立地条件，受单株本身的影响较小。

3.2 马占相思林缘的更新与扩散

对马占相思林缘更新，共调查了2个地点(表 3)，林龄分别为8年生和16年生，立地条件基本相同。林缘的更新苗木均为实生苗，总体趋势均表现为沿马占相思纯林林缘向林地外的裸露地更新扩散。而马占相思纯林内地表植被丰富，草本覆盖度均为100%；马占相思有掉落的已经腐烂的种荚，但没有发现幼苗。河排林场16年生马占相思沿林缘向林地外最远更新距离为10.0 m，在所调查的3个样带内更新长出的苗木最高达到8.0 m，平均胸径最大的达到9.3 cm。3个样带马占相思更新现存苗各2~3株。大沙林场8年生马占相思纯林林缘更新扩散，向林地外扩散最远距离为3.2 m，在所调查的2个样带内更新后的苗木最高为0.70 m，平均地径分别为0.19 cm和0.33 cm。2个样带现存苗分别为3株和14株。

上述调查结果表明，马占相思是依靠种子进行自然更新繁殖，其自然更新需要一定的立地条件，即需要裸露的空地才能使种子萌发和成苗；在马占相思纯林内由于郁闭度高，地表植被丰富，种子成熟脱落后不能萌发；而在林分外，马占相思种子成熟后借助风力和流水等外力到达裸露的立地后可以萌发成苗，但成苗的数量不大。这表明马占相思在引种区域可以完成自然更新，更新的方式为种子繁殖成苗，更新的环境为林缘裸露的立地。

3.3 马占相思林下本地树种自然更新情况

通过对广东省江门市河排林场和大沙林场共4块标准地17个小样方的调查发现(各标准地林分概况见表 4)，在马占相思人工纯林内，有本地乔木树种在其中自然更新成苗，并且生长正常。在郁闭度0.6~0.8、平均树高大于10 m、平均胸径大于14 cm的马占相思纯林林分条件下，每个小样方均发现了本地乔木树种。此次调查共发现12种本地乔木树种，总计30株；其中油茶最多，有6株，平均高4.50 m；其次为佛手榕，有5株，平均高1.52 m；另外还发现了荷木、杉木、黄连木、鹅掌柴、石楠、乌桕等乡土树种。各树种名称及生长情况见表 5。调查结果表明马占相思不影响本地主要树种的自然更新。

3.4 灌木、草本植物自然更新情况

马占相思林下植被丰富，灌木和草本植物生长旺盛。此次调查的4个标准地17个小样方中发现了3种灌木和8种草本植物(表 6)。其中灌木为野葛、桃金娘和红背山麻杆(植物名称见表 6)，平均地径在0.5~1.2 cm之间，红背山麻杆数量最多，共发现10株。草本植物有淡竹叶、萱草、野牡丹、五节芒、乌毛蕨、铁线蕨、铁芒萁和海金沙(植物名称见表 6)，各小样方的草本盖度为90%，其中铁芒萁在数量上占绝对优势。这说明成年的马占相思人工纯林，在没有人为干扰的情况下，其林下植被丰富，且生活力强，并没有受到马占相思的影响。

4 结论

针对当前国内外专家学者对外来树种方面的争议，本项研究从马占相思繁殖更新这一角度展开调查，初步得出其人工林成年后可以由种子进行自然更新。但由于马占相思种子的种皮坚硬、含蜡质和不透水层，种子成熟落地后不容易吸水膨胀而萌发，因此其自然下种成苗率是很低的，不会威胁到引种地的生态环境。

在调查中证实，马占相思在一定条件下才能以种子进行自然更新，即必须在裸露的立地条件下才能完成自然更新。在江门市河排林场(16年生)和大沙林场(8年生)的马占相思人工林内植被茂密，本地的一些乔木树种、灌木树种和草本植物均生长良好，这进一步表明马占相思可以与大部分乡土植物和睦共处，基本不具有入侵种特征，引种栽培的生物入侵风险很小。同时由于马占相思林分的郁闭度比较大(调查的林分郁闭度在0.6~0. 8)，本地的一些比较喜光的树种可能难以在林下更新，这是很正常的。由于以前国内在马占相思等速生外来树种的使用上，多以营造纯林为主，且成材后即被采伐利用，因此很难找到比较理想的调查样地，对马占相思的自然更新和入侵性作出比较全面的评价。但从上述初步的调查结果看，马占相思尚未达到自我更新并建立种群的状态。

马占相思根系能够形成根瘤，具有良好的固氮作用(丁明懋等，1991)，对多代经营后退化的桉树人工林土壤可以起到改良和恢复地力作用。因此马占相思可以作为桉树速生丰产林的轮作树种；在生态林和人工林经营中可以将马占相思与荷木、杉木、乌桕等乡土树种混交，丰富物种的多样性。