巨桉(Eucalyptus grandis)桉树属双蒴盖亚属横脉组柳桉系，具有生长快、干形好、耐寒性强、经济效益高、用途广等优点，现以成为四川盆地迹地更新、造纸、人造板工业原料定向培育的主要树种之一(陈小红等，2000)，其经济价值已经得到显现，但生态效应却引起了争议，有人认为桉树是“抽肥机”，会造成严重地力衰退。国内外一些学者都对桉树凋落物做过一些研究(廖观荣等，2003；林德喜等，2002；易志军等，2002；张金文，2000；余雪标等，1999；徐大平等，1997；1994；Bargali et al., 1992; George et al., 1990; Toky et al., 1993; O'connell, 1987; Juliana et al., 2001)，但对巨桉人工林凋落物的研究还未见报道。本试验自2004年7月起，选择四川洪雅1997年营造的巨桉人工林，对其凋落物数量、养分归还量和分解速率等方面进行了一个生长周期的研究，以探明巨桉人工林生态系统物质循环规律，为提高人工林地力和林分生产力，改进巨桉速生丰产林经营管理提供理论依据。

1 样地概况

试验地处于四川省洪雅县巨桉人工林(102°29′—103°21′ E，29°24′—29°5 4′ N)，亚热带湿润季风气候，年均气温16.8 ℃，最高气温26.8 ℃，最低气温-3.3 ℃，年降水量1 493.8 mm，土壤类型为山地黄壤和紫色土，地带性植被类型为亚热带常绿阔叶林。

造林前试验地为退耕还林地，巨桉引自澳大利亚，1997年6月进行造林。2004年7月经过典型抽样调查，选择了不同密度的7年生巨桉人工林，分别测定地形因子、测树因子(表 1)和各样地土壤养分状况(表 2)。林下灌木有油茶(Camellia oleifera)、青冈(Cyclobalanopsis)、柃木(Eurya spp.)、牛奶子(Elaeagnus umblellata)、胡颓子(Elaeagnus pungens)等，草本植物主要有铁角蕨(Asplenium spp.)、淡竹叶(Lophantherum gracile)、悬钩子(Rubus spp.)、鸭趾草(Commelina spp.)、莎草(Cyperus spp.)等。

2 样品采集和分析

2004年7月至2005年6月，在4种不同密度的巨桉人工林中分别设置20 m× 20 m的标准地3个，每个标准地的4个角和中心位置上放置长1 m、宽1 cm、深10 cm、网孔径1 mm的凋落物收集框5个。每月底定期收集框中的枯枝落叶，以标准地为单位装袋挂签带回，并区分出枝、叶、皮，在65 ℃下烘至恒重、称量，计算凋落物各组分的量。

凋落物分解采用尼龙网袋法。2004年5月在巨桉林地凋落物的最上层收集新鲜的落枝和落叶，风干后分别取枝、叶各10 g分开装入10 cm×15 cm孔径1 mm的尼龙网袋中，并测定其水分含量换算成烘干质量，便于以后测失重率。于2004年7月初放回林地，枝、叶各160袋，每个林地放置40袋。分解袋平铺于地表，并覆盖一些凋落物，使其尽可能接近自然状态。2004年7月至2005年7月每季度从每个林分取回样品各10袋，除去样品中的泥土等杂质后，于65 ℃下烘至恒重，测定干物质残留量和营养元素含量。

植物样品用硫酸-高氯酸消煮。全N用凯式定氮法测定，全P用钼锑抗比色法测定，全K、Ca、Mg用原子吸收分光光度法测定；土壤pH值采用pH复合电极测定；有机质用重铬酸钾氧化外加热法测定；水解性N用碱解-扩散法测定；全P用碱熔-钼锑抗比色法测定；有效P用双酸浸提法测定；速效K、交换性Ca、Mg用乙酸铵交换-原子吸收分光光度法测定。

3 结果与分析 3.1 凋落物量和养分归还量 3.1.1 凋落物量和组成特征

森林凋落物数量决定于树木本身的生物学特性、林龄和外界条件等。根据2004年7月至2005年12月的观测结果，4个巨桉人工林分的年凋落量分别为：8 786.50、8 112.30、5 590.05和6 011.70 kg·hm^-2，E₁>E₂>E₄>E₃，随着林分密度增大年凋落总量递增。这与缺苞箭竹(Fargesia denudata)凋落物量随密度增大而增大的研究结论一致(吴福忠等，2005)。巨尾桉(Eucalyptus grandis×urophylla)人工林营养元素积累总量随密度的增加而增加的研究结果也证明了这一点(李志辉等，2000)。与同气候带下的桉树人工林相比，巨桉人工林年凋落总量偏高，比广东1.5~3.5年生巨尾桉人工林年均凋落量5 600 kg·hm^-2和刚果12号W5桉无性系(Eucalyptus ABL 12)人工林最高年凋落量5 180.4 kg·hm^-2要高(徐大平等，1997；1994；易志军等，2002)。一方面可能与林龄大些有关，在尾叶桉(Eucalyptus urophylla)的研究中养分循环量随林龄增长而增长(林德喜等，2002)，另外与环境和栽植前施肥等措施有关。由于人工林经营的目的就是最大限度地提高生产力，林木生长越快，凋落物相对就越多。巨桉人工林凋落物的主要组分包括落叶、落枝、落皮。从巨桉凋落物的各组分来看，落叶占了凋落总量的66.2%~74.4%，明显大于落枝和落皮，落枝凋落量占总量的20.6%~26.6%，落皮最少，只有5%~7.2%。可见，落叶是巨桉人工林凋落的主要组分。4个巨桉人工林落叶的凋落量为E₁>E₂>E₄>E₃，落枝的凋落量为E₂>E₁>E₃>E₄，落皮的凋落量为E₂>E₁>E₄≈E₃。即落叶量随林分密度的增大而增大，枝和皮的凋落量与林分密度的关系不明显。

3.1.2 凋落量月动态

巨桉人工林凋落物组分在各月的分布是不均匀的(图 1)。4个巨桉人工林凋落总量动态显著相似，5月凋落量最大，占年凋落总量的17.1%~22.8%，1月凋落量最低。凋落总量的季节变化为春>夏>秋>冬。4个林分下叶的凋落动态相似且变化趋势与凋落总量的变化趋势一致，4—6月叶凋落量较多，占全年叶凋落量的47.9%~55.7%，叶凋落量的季节变化趋势为：春>夏>秋>冬。巨桉叶的凋落高峰与春夏期间大量新叶萌发并生长旺盛、促使老叶脱落有关(梁宏温，1994；屠梦照等，1993)。枝、皮的凋落主要集中在夏季，6—8月的枝凋落量占全年枝凋落量的38.3%~54.0%，皮占到60.6%~76.4%，在12月枝还有一个凋落次峰，1月枝凋落量为0，11月到次年1月没有皮凋落。枝凋落量变化趋势为：夏>秋>春>冬，皮凋落量变化趋势为：夏>春≈秋>冬。巨桉人工林凋落高峰同亚热带江西省天然常绿阔叶林、哀牢山中山湿性常绿阔叶林相似(黄春昌等，1995；刘文耀等，1995)，具有明显的地带性特征，但不同的是巨桉人工林在11月份出现的峰很小，而福建柏(Fokienia hodginsii)的凋落峰特别明显(杨玉盛等，2004a)，与刚果12号W5桉人工林、鼎湖山南亚热带常绿阔叶林、江西梅岭的亚热带常绿阔叶林的凋落峰也不同(易志军等，2002；屠梦照等，1993)。

3.1.3 凋落物养分年归还量

凋落物养分归还是土壤肥力的重要来源。巨桉人工林通过凋落物回归土壤的年N、P、K、Ca、Mg总量见表 3。4个巨桉人工林的大量元素年归还总量分别为95.32、86.90、67.72和66.37 kg·hm^-2，这比6年生巨尾桉人工林的养分归还量114.67~124.86 kg·hm^-2和尾叶桉年均养分归还量150.10 kg·hm^-2都要小(李志辉等，2000；林德喜等，2002)。4个巨桉人工林养分归还量大小循序为：E₁>E₂>E₃>E₄，这与李志辉等(2000)对巨尾桉人工林研究的结论相反。凋落物归还养分的多少与凋落物量及凋落物中养分含量密切相关。E₃的林分密度略小于E₄，但养分归还量略高于E₄，这可能与E₃林地的土壤养分含量高，因而凋落物的养分浓度偏高有关。E₁和E₂的凋落量显著高于E₃，因此养分归还量也明显大于E₃。巨桉人工林5种大量元素归还量大小顺序为：N>K>Ca>Mg>P，这与巨尾桉人工林凋落物养分归还量的大小顺序一致(李志辉等，2000)，而刚果W5桉为：N>Ca>Mg>K>P(廖观荣等，2003)。表 3中，N的归还量最高，占总归还量的64.1%~68.3 %；P的归还量最低，占总归还量的2.0%~2.5%；K的归还量占13.5%~15.6%，Ca和Mg的归还量比较接近。N、P、K的归还量都是E₁>E₂>E₃>E₄，Ca为：E₁>E₄>E₂>E₃, Mg为：E₁>E₃>E₂>E₄。E₃的Ca归还量最低，Mg归还量较E₂和E₄高，这说明E₃的Ca较缺乏，而Mg相对充足。E₄恰恰与E₃相反，Ca归还量较高，Mg归还量较低。4个巨桉人工林凋落物总量与N归还量的比值依次为92.2，93.4，82.5，90.6，因此，E₃的N归还潜力最大且月均N浓度最高，说明E₃凋落物改良土壤的效果更好。从表 2各林分土壤养分状况也可以看出，E₃巨桉人工林0~40 cm土层的有机质含量、全N、全P，速效N、P、K和交换性Ca的含量都较其他林分高，进一步说明E₃凋落物改良土壤的效果较好。

3.1.4 凋落物养分归还量的组成特征

叶是植物生命活动的中心部位，尽管在凋落前叶中的元素会大量转移，但养分浓度仍然比枝、皮等木质化组分高，加上落叶是凋落物的主要组分，占凋落总量的60%以上，因而落叶是凋落物养分归还的主体。巨桉凋落物各组分中，N、P、K、Ca、Mg 5种元素的归还总量大小为：叶>枝>皮，这与凋落量各组分的大小顺序一致。落枝的养分浓度虽然很低，但凋落量比落皮大，因而落枝总养分归还量占凋落物总养分归还量的比率较落皮高。由图 2可知，叶的养分年归还量最大，占总归还量的76.5%~81.2%；其次为枝14. 6%~17.8%，皮最小4.3%~6.8%。4个巨桉人工林落叶的养分归还量分别为：77.37、66.49、51.89、53.72 kg·hm^-2，大小顺序为E₁>E₂>E₄>E₃，落枝的养分归还量大小顺序为：E₂>E₁>E₃>E₄，落皮的凋落量大小顺序为：E₂>E₃>E₁>E₄，即叶的养分归还量随林分密度的增大而增大，有明显的规律性，而枝和皮的养分归还量与林分密度的关系不明显。

3.1.5 凋落物养分归还量的季节动态

从图 3中可以看出，4个样地凋落物养分归还动态基本一致。春夏两季5种元素养分归还总量最大，7—8月、11月和次年5月都是养分归还的高峰期，但11月的峰值较小，冬季1月养分归还量最低。N的归还动态与养分归还总量变化趋势相似，夏>春>秋>冬；P的归还高峰期在5月；K的归还集中在5—8月；Ca的归还集中在4—6月；P、K、Ca归还量的季节变化为：春>夏>秋>冬；Mg的归还有3个高峰，7月>次年5月>11月，夏>春>秋>冬，1月各元素的归还量都最低。

3.2 凋落物的分解 3.2.1 凋落物分解的季节动态

从图 4可知，4个林分失重率相差不大，这说明凋落物的分解与林分密度关系不大。凋落物随时间延长失重率增大，但枝、叶的年失重率有别。叶年均失重36.1%，明显大于枝18.2%。枝和叶的分解可分为2个阶段，叶的分解在第一季度非常快，4个林分平均达到23.7%，枝在前两个季度失重率很快，4个林分平均达到1 3.5%，随后分解速度变缓且趋于平稳。这与其他学者的研究结果相似(赵其国等，1991；O'Connell, 1985; 1989)，即凋落物的分解要经历分解速率较快和较慢2个阶段。开始分解快是因为可溶性有机物的淋洗和易分解碳水化合物的分解，后来分解速率减慢是因为难分解的纤维素和单宁等物质的积累。分解速率的高低与林地水热条件，土壤生物活动以及树种质地和化学组分有密切的关系(Mc Claugherty et al., 1985; Berg et al., 1993)。分解初期，正值7—10月高温高湿季节，水热状况良好，物理和化学分解作用强，凋落物快速淋溶失重，分解者活动也十分旺盛，这个季节非常适合土壤微生物的生长，冯建等(2005)研究认为，9月土壤微生物最多，特别是纤维素分解菌数量明显上升，这些条件都对凋落物的分解极为有利。春夏两季巨桉枝叶皮的大量凋落为土壤生物提供了丰富的食物和养分来源，土壤生物的大量增长反过来又加速了巨桉凋落物的分解。

3.2.2 凋落物的分解速率

凋落物的分解是一个动态过程，Olson(1963)提出用指数衰减模型描述凋落物的分解。指数模型y=ae^-kt中：y为凋落物的年残留率(%)；a为拟和参数；t为分解时间(a)；k为凋落物的分解系数。按照这一模型，可得到巨桉人工林凋落物分解残留率随时间的指数回归方程(表 4)。由凋落物的自然对数与时间的回归方程，可以估算出凋落物分解的半衰期和周转期。从表 4可以看出，枝、叶的分解系数都是E₃>E₄>E₁>E₂，这说明E₃凋落物的分解速度快于其他林分，E₃的林分环境和土壤类型更有利于凋落物的分解。E₃较高的土壤养分为林分中土壤动物和微生物提供了更为丰富的养料，加上E₃林分郁闭度小于其他林分，光照相对更充足，又处于一个坡下平地，土壤含水量较大，这都为凋落物的分解提供了更有利的环境。4个巨桉人工林凋落叶、枝的分解系数分别为0.383~0.4 45和0.176~0.214，半衰期分别为1~2年和3~4年，周转期分别为6~8年和14~17年。Adams等(1986)指出，桉树凋落物分解率与种的特性有关。Eriesson等(1992)报道了桉树叶的分解矿化过程，第1年叶的干质量损失可达50%。一些研究报道了几个桉树种的凋落物分解常数k值：宽叶辛味桉(Eucalyptus dives)为0.47；雪桉(E. pauciflora)为0.53；大桉(E. delegatensis)为0.68；斜叶桉(E. oblique)为0.39 (Baker et al., 1985)；异色桉(E. diversicolor)为0.54(O'connell，1987)。洪雅巨桉人工林落叶的分解常数与其他桉树种比较接近，但落枝的分解常数就小得多。与已研究的分布在热带、亚热带地区的植物相比，巨桉枝的分解速率较小，周转期也相对较长。广东巨尾桉人工林凋落物年失重率55%；杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林第1年落叶和落枝的失重率分别为60.78%和25. 02%，福建柏为83.47%和19.43%；樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)人工林叶凋落第1年的失重率为34.67%，周转期为7~9年；天童地区大多数常见树种叶的周转期为1~4年，鼎湖山落叶为2~8年(徐大平等，1997；杨玉盛等，2004b；沈海龙等，1996；王希华等，2004；屠梦照等，1993)。

3.2.3 枝叶分解过程中养分浓度变化特点

凋落物的分解过程中元素的迁移有：1)淋溶—富集—释放；2)富集—释放；3)直接释放等模式，不同的元素在分解过程中常表现出不同的特征。枝叶在分解的0 ~183 d里，N浓度呈逐渐递增的趋势，183~365 d里呈递减的趋势，符合富集—释放模式，分解过程中N浓度先升后降，与福建柏和杉木、马尾松(Pinus massoniana)、杨树(Populus spp.)、刺槐(Robinia pseudoacacia)、柳桉木(Shorea robusta)等落叶分解结果相似(杨玉盛等，2004b；贾黎明等，1998；莫江明等，1996；Lisanework et al., 1994)。P浓度的变化较复杂，但总的趋势是富集。叶中P的浓度在0~183 d里略微下降，183~3 65 d里上升；枝中P的浓度在0~92 d里略微上升，92~183 d里下降，183~365 d里又持续上升。由于试验时间有限，释放阶段还未观测到。N和P的富集可能与凋落物养分释放速率小于干质量损失率有关，也可能与土壤动物、微生物或降雨输入元素有关。这与王希华等(200 4)得出的大多数凋落叶在分解初期N、P发生积累的结论一致。Berg等(1995)研究发现，N、P、S含量随失重率的增加呈线性增加，相反Mg和K含量随失重率的增加而减少。枝叶中K、Ca、Mg浓度呈单调递减的趋势，可能与这些元素易被淋溶有关，符合第3种模式：直接释放，但前期比后期释放快。K前3个月的平均释放率为枝36%，叶46.5%，后期逐渐减缓趋于平稳。叶中N、P、K、Mg的初始含量都比枝高，经过1年的分解，叶中的N、P含量仍然比枝高，K、Mg在叶中的释放速率比枝大，因此分解1年后枝叶中K、Mg浓度很接近。枝、叶中Ca浓度差别不大，但叶中Ca的释放速率大于枝，因此分解1年后叶的Ca浓度小于枝。

3.2.4 凋落物养分残留量和释放率的变化

凋落物养分释放率可按Δe_i=[(e_i-1-e_i)/e₀]×100计算，式中：Δe_i为第i季度养分释放率(%)；e_i-1为第i-1季度养分残留量(mg)；e_i为第i季度养分残留量(mg)；e₀为凋落物初始养分含量(mg)。当Δe_i为正时，养分元素表现为净释放，为负时表现为净富集。巨桉枝叶在投放后的0~183 d里N基本表现为净富集，凋落叶N净富集最大的林分为E₁，0~92 d后净富集率达71.2%，92~183 d后净富集率达61.8%。凋落枝N净富集最大的林分为E₄，0~92 d后净富集率达84.6%，92~183 d后净富集率高达187.6%，之后的183~365 d里枝叶中的N均为净释放，枝的净释放率比叶大。凋落叶P在0~183 d后表现为净释放，但释放率都不高，随后的183~365 d里净富集，富集率最高的为E₂，E₁和E₄凋落枝P在92~183 d里净释放，E₃在0~183 d里净释放，其余时间净富集，E₂在183~275 d里净富集，其余时间净释放。K、Ca、Mg全年都为净释放，Mg的释放率最高，年均释放率为枝80.0%、叶91.1%，其次是K和Ca，K和Ca的年均释放率比较接近，K的年均释放率为枝58.9%，叶80.1%，Ca的年均释放率为枝57.8 %，叶82.2%。相比之下，落叶中K、Ca、Mg释放率比落枝大。经过1年的分解，大部分K、Ca、Mg被释放，表明这些元素易溶、循环周期短，能更快地供应林木生长。

4 结论与讨论

巨桉人工林4个林分的年凋落总量随林分密度的增大递增，叶的凋落量随密度的增大而增大，枝和皮凋落量与林分密度没有显著的相关性。巨桉人工林养分归还量以春夏两季最大，冬季1月养分归量最低。本试验地的巨桉人工林已进入成熟林阶段(黄从德等，2003)，为了尽可能补偿土壤养分，采伐时期应在凋落量高峰期之后的秋冬季为宜。生态采伐时期的确定对维持地力有积极的作用(易志军等，2002)。4个巨桉人工林5种大量元素的年归还量大小为：N>K>Ca>Mg>P。落叶是巨桉凋落物的主要归还组分。巨桉人工林年凋落量较大，但养分年归还量相对较低。

巨桉人工林凋落物在高温多雨的季节里分解较快，分解初期可溶性物质和易分解物质比例高，后期木质素等难分解物质比例增加，因而分解速度变缓。本文只对枝、叶中大量元素的分解状况做了1年的观测，未探讨难分解成分的分解，试验有待进一步深入。

根据以前的研究结果(冯健等，2005；陈礼清等，2003)可知，巨桉人工林的林地微生物种类和数量繁多，结构合理，生态效益显著高于农耕地和青冈次生林地，加之巨桉人工林植物物种丰富，灌木层和草本层相加有36种之多，充分说明巨桉人工林生态系统良好。从目前林分的生长状况来看，林地没有出现明显的地力衰退现象。因此，巨桉过度消耗养分，导致地力衰退的现象因地理位置、立地条件、经营措施而异。

巨桉是非常速生的树种，要维持高的生长速度必须有充足的养分供应，施肥能够起到补充林地养分的作用，但投入高，最根本的办法还是建立巨桉人工林养分的自我循环机制。巨桉树干生物量占林分生物量的53.70%~55.10%，而养分积累量相对较低，只占林分积累总量的18.26%~21.30%，落皮、落枝、落叶和树根中的养分积累相对较多(谢贤建等，2005)。巨桉作为短轮伐期人工林，若砍伐时只带走树干，将剩余的落皮、落枝、落叶和树根留在林地，就意味着78.70%~81.74%的养分贮量可以归还林地，这将有利于林地自我养分循环机制形成，有利于维持林分生产力，促进巨桉人工林生态系统良性循环，实现可持续经营。