在诸多植物-害虫-天敌相互关系中, 昆虫对植物的选择是最基本的生态关系之一。昆虫对植物的选择行为, 表现在对某种植物及其器官产生趋向行为和到达植株以后的取食、定居、繁殖等一系列反应, 由此导致在这种植物上生长繁殖并建立种群(钦俊德, 1987; 张英等, 1998; 朱麟等, 2000)。植食性昆虫对寄主植物的选择反应, 大致可以分为远距离搜索和到达植物后的近距离识别2个步骤, 寄主植物的挥发性物质在植食性昆虫的寄主搜索过程中起着重要的信号作用(朱麟等, 2000)。此外, 植物的形状和颜色等也有较大影响(刘向东等, 2002)。

松阿扁叶蜂(Acantholyda posticalis)是松树的重要食叶害虫之一, 广泛分布于中欧、北欧、意大利、法国、英国、蒙古、日本、朝鲜、西伯利亚等诸多地区(萧刚柔, 1992); 国内分布于山东、山西、黑龙江、吉林等地(范迪, 1993)。该虫在林间不同松树上的发生程度存在较大差异, 油松(Pinus tabulaeformis)、赤松(P. densiflora)、黑松(P. thunbergii)、樟子松(P. sylvestris var. mongolica)、红松(P. koraiensis)发生较重, 而华山松(P. armandi)、白皮松(P. bungeana)等则发生较少(萧刚柔, 1992; 范迪, 1993)。对该虫的发生和防治已有较多研究, 但对其在不同松树上发生差异的原因未见报道。本文研究了该虫对不同树种的选择行为, 以及不同因素对选择性的影响, 为阐明其发生差异的机理和深入研究有关生物学、生态学等提供依据。

1 材料与方法 1.1 供试树种

油松、赤松、黑松、华山松、侧柏(Platycladus orientalis)采自泰山林场; 雪松(Cedrus deodara)、白皮松采自山东农业大学校园内。

1.2 松阿扁叶蜂

采自泰山林场松阿扁叶蜂发生较重的林分, 林内混交油松、华山松、侧柏, 树龄约40 a。成虫羽化期将1.5 m×1.5 m的白色纱网覆盖于油松树冠下地面, 每日收集刚羽化的成虫, 区别雌雄, 供测试。

1.3 研究方法 1.3.1 “Y”形嗅觉仪法(孙绪艮等, 2002)

本研究采用的“Y"形管, 基部管长10 cm, 内径3 cm, 两臂等长均20 cm, 两臂夹角为75°。分别称取各供试树种叶片80 g放入广口瓶内, 测试时, 调节流气计, 使两边气流流速均为4 L·min^-1。之后将羽化后未交尾的松阿扁叶蜂成虫单头接于嗅觉仪出气口端, 观察其行为, 1 min内经过“Y"叉口进入某一侧, 定为对该侧的气味有趋性, 若在1 min内未进入任何一侧, 则记为无选择性。每组合处理测试10头, 重复3次。为避免气流等可能造成的误差, 每测试5头交换1次气味源瓶的位置。所有测试均在相对封闭、空气洁净、光线均匀的专用嗅觉测试室内进行。分别测试雌、雄成虫对不同寄主植物叶片挥发物的嗅觉反应。各处理组合如下:

不同树种与干净空气的组合:油松-干净空气; 赤松-干净空气; 华山松-干净空气; 黑松-干净空气; 雪松-干净空气; 白皮松-干净空气; 侧柏-干净空气。

不同树种的组合:油松-赤松; 油松-华山松; 油松-黑松; 油松-雪松; 油松-白皮松; 油松-侧柏; 赤松-华山松; 赤松-黑松; 赤松-雪松; 赤松-白皮松; 赤松-侧柏; 华山松-黑松; 华山松-雪松; 华山松-白皮松; 华山松-侧柏; 黑松-雪松; 黑松-白皮松; 黑松-侧柏; 雪松-白皮松; 雪松-侧柏; 白皮松-侧柏。

1.3.2 风洞法

本试验所用风洞长、宽、高依次为1.8 m×0.4 m×0.4 m, 以有机玻璃制成。以变速电扇控制洞内的风速为0.2 m·s^-1。风洞顶部装有2支25 W的普通荧光灯管, 40 W黄色、红色白炽灯泡各1支。另设置可调节高度和距离的活动升降台, 台上放置试虫。取不同树种的新鲜枝条, 置于风洞进风口处; 将成虫放在不同高度和距离的升降台上, 观察对不同树种的趋向行为。各处理如下:

1) 自然光照条件下成虫的选择性  日间, 天气晴朗, 关闭风洞内的光照, 在自然光下距气味源100 cm、高20 cm处放置成虫, 观察对不同树种(油松、赤松、华山松、黑松、雪松、白皮松)的选择行为, 每树种观测雌、雄成虫各100头。2)不同颜色光源下成虫的选择性  夜间, 分别开启风洞内的红色、黄色白炽灯、荧光灯, 在距气味源100 cm、高20 cm处放置雌雄成虫各30头, 观察对油松的选择行为。3)不同距离和高度下成虫的选择性在风洞进风口, 距底面高30~40 cm处放置新鲜油松针叶, 作为气味源。日间自然光下, 分别在风洞内距气味源10、40、70、100、130 cm处, 高1、16、32 cm处, 释放雌成虫各30头, 观察对油松的选择性。

1.3.3 成虫对不同形状叶片的选择性

将油松针叶、侧柏鳞叶、麻栎(Quercus acutissima)叶各50 g及滤纸(染成绿色)置于1.5 m×1.5 m×1.2 m的网箱内, 然后放入除去触角的雌、雄成虫各30头, 30 min后调查各种树叶及滤纸上的虫数, 重复5次。

1.3.4 成虫对不同颜色的选择性

日间将1.5 m×1.5 m×1.2 m的网箱的一个侧面(1.5 m ×1.5 m)向光, 其他5面分别用绿、黄、红、粉红色的纸封盖, 将雌、雄成虫各10头放入网箱内, 30 min后观察录成虫在不同颜色位置的着落数量, 重复10次。

1.3.5 网室内成虫对不同树种的选择性

在2.0 m×2.0 m×1.5 m网箱内, 沿网箱周围放置长50 cm的油松、赤松、华山松、黑松、雪松、白皮松、侧柏带叶枝条, 插入盛水的广口瓶内。然后放入雌、雄成虫各100头, 1 h后统计各枝条及网壁上的虫数。此外在各寄主枝条上分别固定5头雌虫, 然后将100头雄成虫放入网箱内, 观察其选择性。

2 结果与分析 2.1 “Y”形嗅觉仪法的测定结果

观测发现:松阿扁叶蜂成虫进入“Y”形嗅觉仪后, 将头部略抬起, 触角成80°伸向前方, 并以极快地频率振动, 时左时右地逆气流方向前进, 前进过程中时有短暂停顿, 并以两前足跗节擦拭触角。到达两臂交叉处时略作停顿, 随后进入其中一侧。选择结果如表 1、2所示。

表 1结果表明:松阿扁叶蜂雌成虫对油松、赤松、黑松表现出较高的趋向性, 分别为70.0%、66.7%、63.3%, 均在60%以上, 其次是华山松, 为56.7%;而对雪松、白皮松和侧柏的选择性较低, 依次为53.3%、53.3%、46.7%。表明松阿扁叶蜂雌成虫对油松、赤松、黑松, 的选择性较强, 对雪松、白皮松和侧柏的选择性较弱。

松阿扁叶蜂雄成虫对不同树种的选择性相对弱于雌成虫, 仅对赤松表现出较高的选择率(60.0%), 而对油松、黑松、华山松、雪松、白皮松、侧柏则无明显差异, 在50%~56.7%之间。

据表 1、2结果认为:在相同环境条件下, 雌成虫对不同树种选择性, 决定着林间不同树种发生受害程度的差异, 即雌成虫选择性强的树种受害较重, 反之则较轻。林间实际发生状况也与此一致, 油松、赤松、黑松受害最重, 其他树种发生较轻。

表 1和表 2的测试结果是比较成虫对单一树种和空气的选择性, 而林间多树种混交情况下, 松阿扁叶蜂是如何选择寄主的？将供试树种两两组合, 比较了雌成虫在不同树种间的选择性, 结果如表 3所示。

如表 3所示:在油松与赤松的组合中, 松阿扁叶蜂的选择率均为50.0%;在油松与华山松、黑松的组合中, 对油松的选择率略偏高, 分别为56.7%和53.3%;而在油松与雪松、白皮松、侧柏的组合中, 则明显趋向于油松, 选择率均在65%以上; 在赤松与华山松、黑松、雪松、白皮松、侧柏的组合中, 其选择率与油松的各组合基本一致。据此列出该虫对不同树种的选择顺序依次为:油松、赤松、华山松、黑松、白皮松、雪松、侧柏。该结果与林间自然发生状况基本一致, 油松和赤松受害最重, 华山松和黑松次之, 其他种类则未见受害。

2.2 风洞法测定结果 2.2.1 自然光照条件下的选择性

如表 4结果所示:松阿扁叶蜂雌、雄成虫对油松的选择率最高, 达72%;对赤松、华山松、黑松的选择率亦较高, 均在64%以上; 而对雪松、白皮松的选择率较低, 均在60%以下。该结果与嗅觉仪测定结果基本一致。

2.2.2 人工光照条件下的选择性

如表 5显示:不同颜色的光照对松阿扁叶蜂的寄主选择影响不大。红光下雌、雄成虫对油松的选择率均为60.0%, 日光和黄光下分别为60.0%、56.7%和63.3%、60.0%, 雌虫略高于雄虫, 但差异不显著, 较自然光照条件(表 4)略偏低。据此分析, 光照颜色不是该虫寄主选择的主导因子。

2.2.3 风洞内空间差异对寄主选择性的影响

结果(表 6)表明:成虫在较低的位置(1 cm高度), 距离10~130 cm的范围内, 对气味源的趋向性无明显差别, 选择率在46.7%~53.3%之间; 在较高的位置(16和32 cm高度), 距寄主气味源较近, 趋向性显著增强, 选择率在60%~80%之间, 以高32 cm距离10 cm处的选择率最高, 为80%。

2.3 成虫对不同叶片形状的选择性

结果如表 7所示:松阿扁叶蜂成虫对不同的树叶形状表现出不同的选择性, 其中对油松针叶的选择性最强, 达到30.0%, 而对侧柏鳞叶、麻栎叶片、条形滤纸的选择率分别为19.8%、18.0%、15.3%;雌、雄之间差异不显著。

2.4 成虫对不同颜色的选择性

结果(表 8)显示松阿扁叶蜂成虫对不同颜色的选择性差异较大, 明显趋向于绿色, 雌、雄选择率分别为50%、52%, 雌、雄间差异不大; 而对黄、红、粉红色选择较少, 均在20%以下。

2.5 网室内成虫对寄主的选择性

由表 9可以看出:松阿扁叶蜂成虫对寄主油松, 赤松、华山松、黑松有较强的选择性, 选择率分别为11.43%、10.57%、10.79%、8.14%, 而对雪松、白皮松、侧柏的选择率为6.07%、4.22%、3.36%。雌成虫的选择性略强于雄成虫。与嗅觉仪和风洞测试结果趋于一致, 也与自然松林内的发生情况基本相同。该试验是在网室内较大空间内进行的, 风向对气味的浓度、方向、分布等有较大影响, 因此, 50%左右的个体并非直接到达供试树种, 而是选择了其他位置, 也是符合自然规律的。

2.6 雌成虫的有无对雄成虫选择性的影响

结果如表 10所示:雄成虫对有雌成虫的树种比无雌成虫的树种选择性显著增强。表明松阿扁叶蜂雌成虫对雄成虫有较强的引诱作用, 雄成虫的寄主选择, 不仅与树种的形状、颜色、气味等有关, 而且雌虫的性外激素也起着重要作用。

3 问题讨论

昆虫对食物的选择是两者长期互作、协同进化的结果, 也受多种因素的影响。松阿扁叶蜂对不同树种的选择性研究结果表明:该虫对树种的选择性不仅与树种的挥发性气味物质有关, 而且树种的形状、颜色以及距离等因素也有较大的影响。笔者认为, 在诸多因素中, 树种的挥发性气味物质和颜色起着关键作用。因为昆虫在寻找食物的选择定位过程中, 嗅觉和视觉的作用处于首位。对于视觉器官不发达的种类, 无疑, 依嗅觉定位是最重要的, 但对于视觉和嗅觉都发达的种类如松阿扁叶蜂, 其寻找树种的过程中, 嗅觉和视觉, 哪种作用处于首位？或者两者同时作用？有待研究。

试验观察结果和林间发生实际表明:松阿扁叶蜂的嗜好树种为油松、赤松、黑松、华山松, 而较少或不选择雪松。究其原因, 笔者经测试分析发现, 雪松针叶的挥发性物质成分与上述几种松树有一定差异(结果另报), 可能是该虫树种选择不同的原因之一。此外, 是否还存在其他因素如组织结构、营养成分以及栽培措施等尚未明确。

关于叶片形状在树种选择中的作用。本试验以油松针叶、侧柏鳞叶、麻栎阔叶和条形滤纸比较了松阿扁叶蜂对其选择性差异。虽然对油松针叶的选择率高于其他各种, 但其中仍混有挥发性气味的作用, 并非叶片形状的单一作用。而且昆虫的视觉对物体形状的辩识能力也尚未明确, 因此, 对叶片形状在树种选择中的作用, 尚需进一步研究。