林木根系, 特别是细根作为植被吸收土壤水分和养分的唯一通道, 其形态和分布直接反映林木对土壤资源的利用状况, 它对树木生长具有决定作用(孙多, 1994)。迄今, 人们对植物根系进行了大量的研究(Harris, 1977; Persson, 1983; Vogt et al., 1986; Hendrick, 1993; 廖利平等, 1995; 李凌浩等, 1998; 张小全, 2001; 赵忠等, 2000), 获得了对植物根系生长、分布及其生态意义等多方面的认识。但是由于根系的分布、生长过程等发生在地下, 很难获得全面直观的认识。因此, 建立数学模型来反映根系空间分布特征就显得尤为重要。

Gale等人(1987;1991)通过对不同演替阶段林木根系分布特征的研究, 提出了一个根系垂直分布模型:Y=1-β^d, 式中:Y为从地表到一定土层深度(cm)的根系生物量累积百分比; d为土层深度(cm); β为根系消减系数(root extinction coefficient)。β值越大, 根系在深层土壤中分布的比例越大; 反之, 则说明根系集中分布于接近地表的土层中。应用这一公式, Jackson等人(1996)综合全球250多个根系研究的实例, 对不同树种的根系分布特征进行了分析。结果认为:冻土地带、寒温带针叶林和温带草原地区植被的根系分布剖面最浅, 大约有80%~90%的根系集中于地表 30 cm的土层中, 其相应的β值分别为0.913、0.943和0.943;而沙漠和温带针叶林地区植被的根系分布较深, 大约有50%的根系集中于地表 30 cm的土层中, 其相应的β值分别为0.975和0.976。此外, 通过划分不同树种的耐荫性, Jackson等人认为不耐荫树种、中等耐荫树种和耐荫树种的β值分别为0.95、0.94和0.92, 说明耐荫树种的根系分布较浅。Gale的模型虽能反映根系的分布状况, 但不能详细地说明植被根系分布特征及其成因。国内在林木根系分布模型方面的研究更少(马华明等, 2002; 张劲松等, 2002; 2004)。

本文在对陕西省安塞县刺槐(Robinia pseudoacacia)人工林细根垂直分布特征详细调查的基础上, 建立了刺槐细根垂直分布的数学模型, 揭示了刺槐细根的分布特征和土壤水分的关系, 为今后黄土高原地区的植被建设提供了依据。

1 试验区概况

试验区设在中国科学院安塞水土保持综合试验站, 东经109°19′, 北纬36°51′, 地处黄土高原典型梁峁状丘陵沟壑区, 属暖温带半干旱大陆性季风气候。平均海拔1 200 m, 年平均气温8.8 ℃, 年均降水量505.3 mm, 多集中在7—9月, 干燥指数1.5~2.5, 无霜期157 d。主要土壤类型为黄绵土。林下草本植物群落主要由白莲蒿(Artemisia gmelinii)、茭蒿(Artemisia giraldii)、长芒草(Stipa bungeana)等构成, 覆盖度为0.4~0.6。

2003年7月下旬在试验区蛤蟆沟和墩滩山共设置6块50 m×50 m临时样地, 采用土钻法对刺槐细根的垂直分布进行了取样调查。样地概况如表 1所示。

2 研究方法

在每个样地内随机选取30株样木, 进行每木检尺, 并从中选择4株平均样木, 按照1/4样圆法取样(王文全, 1994)。取根样时, 以样木为中心分别在半径0.5 m和1.5 m的弧线上按等距确定3个取样点, 分土层(10 cm)用土钻(ϕ=6.8 cm)钻取土样, 直至无根系出现。从各土层钻取的土样中拣出所有根系, 编号后装入塑料袋带回实验室。

将野外带回的根样用蒸馏水清洗干净后, 采用加拿大REGENT公司产的根系形态学和结构分析系统(WINRhizo), 按ϕ＜2 mm和ϕ≥2 mm的标准分为2级, 测定各径级的根系长度、表面积和体积。并按公式(1)分别计算出样地中各土层中根系的分布特征值(cm·dm^-3, cm²·dm^-3以及cm³·dm^-3)。

(1)

式中:R为土钻半径(3.4 cm); h为土层厚度(10 cm); m为根长(cm)(或表面积(cm²)、体积(cm³)); n、k分别为样木总数及样点总数。

在根系生长模型研究中常用的有指数函数(Y=Ae^Bx)、乘幂函数(Y=Ax^B)、对数函数(Y=Alnx+B)、多项式函数(Y=Ax²-Bx+C)等。它们难以反映刺槐细根特征值随土壤深度变化的状况, 而由乘幂和多项式构成的复合函数S=Ah^B(C+Dh+Eh²+Fh³)可较好的表达细根在土壤入渗水和深层土壤水混合作用下的垂直分布特征。本文根据安塞县刺槐细根的分布特征建立了数学模型:

(2)

式中:A、B、C、D、E、F为经验系数, 其中A>0、B >0、F≠0, S为从地表到一定深度的细根表面积(cm²·dm^-3); h为土壤深度(cm); 参数B的大小反映了细根分布的最大值在土壤中出现的深度。模型的建立和拟合使用STATISTICA统计分析软件进行分析和处理。

3 结果与分析 3.1 不同立地刺槐细根垂直分布状况

长期以来, 人们在研究根系的分布时, 通常把用土钻获得的根样换算成每m³土壤中所含有的根系生物量、根长、根表面积或根体积等根系特征值。事实上, 一般土钻的体积不到1 dm³, 换算成m³后数据放大了1 000多倍, 这样得到的根系特征值往往造成很大的误差。此外, 土壤养分、水分、物理性质等的空间异质性对林木根系的生长有很大的影响(王政权等, 1999; 赵忠等, 2000; 2004; Klinge, 1973; Pu, et al, 1997; 向师庆, 1981), 这也导致植物根系在土壤中的空间分布具有很大差异。因此, 考虑到植物根系分布的不均匀性和数据统计的方便, 本文使用每dm³土壤中所有的不同根系指标来反映其空间变化特征。

不同立地上刺槐细根特征值随土壤深度的变化状况见图 1和图 2。从图中可看出, 刺槐各项细根特征值随土壤深度增加表现出了相似的变化规律, 即细根表面积、根长、体积都在土壤表层(0~20 cm)达到峰值, 此后随着土壤深度的增加呈明显减少趋势。这与赵忠等人(2004)对渭北黄土高原地区刺槐人工林细根垂直分布特征的研究结果是一致的。

从图 1、2中还可看出, 无论在阴坡还是在阳坡立地上, 在1.5 m以上的土层中细根表面积、根长和根体积特征值都呈显著的下降趋势; 在1.5 m以下的土层中这些特征值减少的相对缓和。由于黄土高原特殊的水文特征, 其降水入渗深度一般在2.0 m以内, 且没有深层渗漏(聂道平, 1989; 孙长忠等, 1999; 杨海军等, 1993; 杨新民等, 1988)。杨新民等人(1994)的研究表明, 安塞县一般在少雨年仅1.0 m以上的土壤可得到水分的补偿, 在丰水年可达2.0 m; 个别降水特别丰润的年份, 土壤水分的最大补给深度在2.5 m左右。王国梁等人(2002)在安塞纸房沟流域的研究表明, 该区土壤水分垂直流动及其在剖面上的分布状况可大体分为3个层次:一是水分交换活跃层, 厚约20 cm左右; 二是土壤水分双向补偿层, 此层变动于20~150 cm之间; 三是土壤水分相对稳定层, 此层位于150 cm以下。从本文的调查结果不难看出, 刺槐细根特征值在土壤表层20 cm的深度内达到峰值, 可能与表层土壤强烈的水热交换作用有利于根系生长发育有关。20~150 cm是细根分布比较集中的土层, 土壤水分变化也常处于不稳定状态。在150 cm以下的土壤中, 细根的分布较少且比较均匀, 土壤水分的变化也不大。就分布规律而言, 刺槐细根与土壤水分在土壤剖面上的垂直分布是基本一致的。此外, 由于阳坡立地土壤水分蒸发比阴坡立地强烈, 造成阴坡立地土壤水分状况比阳坡立地的好(赵忠等, 2000; 郝文芳等, 2003), 导致了阴坡立地上刺槐细根特征值一般较阳坡立地上的大。

阴坡立地上刺槐细根表面积和体积特征值随着土层的加深, 不论在距树干0.5 m处还是1.5 m处均没有明显的差异, 但是根长特征值随着土层的加深, 距树干0.5 m处的值明显大于1.5 m处的值。造成这种差异的原因可能是整地方式或树干集流作用, 使得距离树干较近的土壤获得较多的水分补给。但在阳坡立地上, 随土壤深度的增加各细根特征值(表面积、根长、体积)均表现出距树干0.5 m处的值大于1.5 m处的, 尤其是在距离地表 1 m以上的土层中这种差异最为明显。表明在阳坡立地上刺槐细根的分布主要集中在距离树干较近的区域。因此, 刺槐细根在阴坡立地上较阳坡立地有更大的分布空间。造成这种差异的关键因素是阴坡立地水分状况较阳坡立地好(赵忠等, 2000)。同时也说明距离树干较近区域的细根特征值能准确地反映细根的垂直分布特征。因此, 本文在以下的分析中仅采用了距离树干0.5 m处的细根特征值。

从以上的分析可看出, 在刺槐细根各项特征值中表面积特征值与水分在土壤垂直剖面上的分布特征最为吻合。虽然生物量已成为刻划细根分布的重要指标, 但根样品较小时变异较大, 不易揭示处理间的差异, 提供的信息也相对有限(Box, 1996)。此外根系对物质的吸收与根面积密切相关。王佑民等人(1994)的研究证实, 根系表面积是根系与土壤之间进行营养交换的界面。刘建军(2002)的研究也表明, 在生态学的研究中, 根系表面积是研究水分吸收或养分吸收的最重要的参数之一。根面积与水分吸收密切相关(Jackson, et al., 1997), 何维明(2000)认为沙地柏根面积指数随生境中水分可利用性的降低而减小, 并非增大。这些研究均已证明, 在反映根系生长和分布特征的各项指标中, 根系表面积与林木生长的关系非常密切, 尤其是细根表面积。用细根表面积来反映细根的垂直分布特性较细根根长密度和体积更为适宜。

3.2 刺槐细根垂直分布模型的分析

1) 模型拟合的黄土高原安塞县不同立地刺槐细根垂直分布如图 3所示, 图 3中h_p为细根在整个土壤剖面分布达最大值时的土壤深度; h_q为土壤入渗水对细根生长的影响深度, 而该点也可以近似的做为土壤入渗水和深层土壤水的分界线; h_max为细根分布的最大深度。

h_p:当, 即可求得h_p; h_q:是方程的拐点, 求出S对h的二阶导数, 即也就确定了h_q; h_max:该点为细根在土层中分布的极限深度, 也就是S=0。因而, 令模型中C+Dh+Eh²+Fh³=0, 求出这个一元三次方程的根, 根系分布模型要求有1个实根和2个共轭复根, h_max就是分布模型的唯一实根。

2)模型表达的根的生长机理  对模型S=Ah^B(C+Dh+Eh²+Fh³)求导, 则细根特征值的增长速率为:

(3)

细根特征值的相对增长速率为:

(4)

令f₁(h)=Ah^B, f₂(h)= C+Dh+Eh²+Fh³, 则S=f₁(h)·f₂(h), f₁(h)与f₂(h)的相对增长速率分别为:

因而, 模型S=f₁(h)·f₂(h)=Ah^B(C+Dh+Eh²+Fh³)的生长机理为:S的相对增长率等于f₁(h)与f₂(h)之和, 即:

(5)

根据王国梁等(2002)以及杨新民等(1994)的研究结果, 结合安塞县刺槐细根的垂直分布特征和土壤水分的变化规律, 从式(5)可得出刺槐细根表面积(S)相对增长速率随土壤深度(h)的变化由2部分组成:一是f₁(h)=Ah^B, 其相对增长速率为B/h, 它随h的增大而减小, 它反映了土壤中入渗的水分对根系生长的影响; 二是f₂(h)=C+Dh+Eh²+Fh³, 其相对增长速率为, 它反映了随着h的增大S生长减弱到相当小时, 土壤深层水分对S的补偿生长, 并决定了S分布的临界深度h_max。

3) 入渗水和深层土壤水对S增长的贡献率  对S求积分即, 可得整个细根分布剖面的总面积T(刺槐细根总表面积), 入渗水对细根生长影响的面积由求出, 而深层土壤水对细根表面积的影响值也可由来确定, 这样就可以得到入渗水和深层土壤水对S增长的贡献率分别为, 很明显η₁+η₂=100%。

4) 细根分布与水分垂直分层的相关理论  前已述及, 安塞县人工植被下的土壤水分垂直分布大体可分为水分交换活跃层、土壤水分双向补偿层和土壤水分相对稳定层(王国梁等, 2002)。还有一些土壤水分垂直分布的研究也进行了类似的层次划分(刘康等, 1990; 王孟本等, 1995)。如图 4所示, 根据刺槐细根垂直分布模型, 刺槐林下土壤水分在剖面上的垂直分布可以分为3个层次:第1层为水分活跃层, 从土壤表层到h_p处, 该层受大气影响最大, 土壤经常处于干湿交替状态, 细根的数量也有较大波动; 第2层是土壤水分衰减层, 此层位于h_p~h_q之间, 也是细根密集分布的土层, 细根特征值与土壤水分有相同的变化趋势, 由于细根对水分的不断消耗, 从而导致该层土壤水分逐渐减少。同时, 该层土壤含水量受降水补给的影响变化较大, 土壤含水量从h_p处开始逐渐下降至h_q; 第3层是土壤水分相对稳定层, 此层位于h_q以下, 在这一深度以下细根的分布较少, 土壤含水量相对稳定。建立在根系模型基础上的这种分层, 土壤水分含量层次划分, 从理论上更为科学, 但仍需进一步验证。

对图 4的进一步分析可以看出, 土壤水分在剖面上的垂直分布总体由2部分组成, 一是降水的补给, 从0~h_q处; 二是地质年代存留的深层土壤水, 在h_q以下。当降水可以满足植被的正常生长需要时, 植被细根垂直分布的最大深度大体上不会超过h_q处。反之, 在较为干旱的环境中, 降水不足以提供植物生长所需的水分时, 植被为适应这种环境不断扩展根系, 这样便开始消耗深层的土壤水分, 这部分水分一旦被消耗就难以恢复, 由此导致土壤干层的出现。在后一种情况下, 细根的分布相对较深, 最大可达h_max, 入渗水的补给深度可能达到h_t处, 从h_s深度处开始有深层土壤水来供给植被细根的生长, 在入渗水和深层土壤水的过渡区域(h_s~h_t), 由于二者的加和效应, 使得该区域的土壤水分含量相对高于下层的土壤, 这也就导致该区域的细根比下层土壤中分布的相对多一些。

综上所述, 采用根系垂直分布模型定量划分土壤水分剖面分布层次, 能更为合理地反映刺槐细根垂直分布对林地土壤水分的利用状况。

3.3 模型参数值的确定

模型能否很好地表达刺槐细根垂直分布特征, 确定适当的模型参数值是关键。尤其是参数B值的确定。B值反映了细根分布的最大值在土壤中出现的深度。分析表明, 在阴坡立地上当B_{0.5 m}=0.15(距树干0.5 m处), 在阳坡立地上B_{0.5 m}=0.16时, 模型拟合均取得了理想的效果, 拟合决定系数R²都在0.94以上。

以安塞县阴坡立地为例, 距树干0.5 m处刺槐细根垂直分布可表达为:

(6)

拟合决定系数R²=0.951;由模型得出的细根表面积预测值如图 5所示。

由式(6)可得出:1)刺槐细根分布的最大深度h_max=294.5 cm, 这与对安塞县刺槐人工林细根分布的调查结果是一致的。2)刺槐细根分布的极大值点h_p=12.9 cm, 从图 5可以看出, 模型的预测值与实测值是基本一致的。3)由方程的拐点可得到一般情况下土壤中入渗水对根系生长影响的最大深度h_q=199.5 cm。前已述及, 在安塞县的降水入渗一般在1.0~2.0 m左右, 在个别丰水年最大可达到2.5 m左右, 也就是说降水影响根系生长只能达到地面以下2.5 m的范围内, 一般在2.0 m左右的范围内, 这与模型预测的结果基本吻合。在黄土高原地区地下水埋藏很深, 多在50~60 m左右, 有的甚至在100 m以上, 根本不可能被植物利用, 那么地表以下2.0 m的根系生长所需水分就得不到补偿, 只能利用土壤深层的水分, 长此以往, 形成了所谓的“土壤干层”。但是, 现有的一些研究认为, 在该地区由于刺槐人工林的深层耗水导致3 m以下的土壤中水分严重亏缺形成土壤干层(杨文治, 2001; 王力等, 2000; 2001; 穆兴民等, 2003)。本研究表明, 安塞县刺槐人工林的最大用水深度不超过3 m, 那么3 m以下的土壤保持在低湿状态可能是由于长期黄土沉积作用造成的。刘东生等在《黄土与环境》一书中指出, 发育黄土的环境变得越来越干旱, 究其原因, 除地质环境背景和流水侵蚀的作用之外, 由于黄土层中水分不断减少, 从而促进了黄土沉积环境的旱化。黄土高原环境的旱化, 进而加剧了黄土层中水分的减少, 那么在长期的黄土沉积过程中深层土壤必然处于低湿状态并非现代人工植被消耗的结果。4)可分别求出入渗水和深层土壤水对S增长的贡献率η₁和η₂:

(7)

入渗水对S的贡献率:

(8)

深层土壤水对S的贡献率:

(9)

显然η₁+η₂=100%, 刺槐生长所需的水分大约90%来自降水的补给。因此, 入渗水对刺槐的生长起决定作用。

5) 按照细根的垂直分布状况, 刺槐林下的土壤水分地表以下层次可分为:0~12.9 cm为水分活跃层, 12.9~199.5 cm为水分衰减层, 199.5 cm以下为相对稳定层。

同样可得, 安塞县阳坡立地上距树干0.5 m处刺槐细根表面积的垂直分布可表达为:

(10)

拟合决定系数R²=0.945 7, 阳坡立地刺槐细根表面积在h_p=10.7 cm时分布达最大值, 细根分布的最大深度h_max=295.3 cm, 拐点h_q=196.3 cm。土壤入渗水对细根生长的贡献率为85.21%, 深层土壤水的贡献率为14.79%。土壤水分地表以下的垂直分布层次为: 0~10.7 cm为水分活跃层, 10.7~196.3 cm为水分衰减层, 196.3 cm以下为相对稳定层。模型所揭示的生物学意义与阴坡立地类似。

4 结论

根据安塞县刺槐人工林细根的垂直分布特点以细根表面积为指标建立了刺槐细根垂直分布模型S=Ah^B(C+Dh+Eh²+Fh³)(A、B、C、D、E、F为经验系数, 其中A>0、B>0、F≠0), 模型反映了土壤入渗水和深层土壤水分混合作用下的刺槐细根垂直分布特征。该模型可以从理论上确定细根分布的最大深度h_max和细根分布达最大值时的土壤深度h_p, 以及土壤入渗水对根系生长影响的最大深度h_q, h_q可以近似的作为土壤入渗水和深层土壤水对细根生长的分界点。模型参数中B的确定尤为关键, 它反映了细根分布的最大值在土壤中出现的深度, B值越小细根分布的最大值距离地表越近。运用模型对安塞县不同立地刺槐细根的垂直分布进行拟合均取得了理想的效果, 拟合决定系数R²均在0.94以上。

利用根系分布与土壤水分之间的密切关系, 结合刺槐细根的垂直分布模型, 刺槐林下土壤水分在剖面上的垂直分布可以分为3个层次:第1层为水分活跃层, 从土壤表层到h_p处, 该层受降水影响最大, 细根的数量也有较大波动; 第2层是土壤水分衰减层, 此层位于h_p~h_q之间, 该层受降水的补给程度变化较大, 水分与细根垂直分布有相同的变化趋势, 大体上均是从h_p到h_q逐渐减少; 第3层是土壤水分相对稳定层, 此层位于h_q以下, 在这一深度以下土壤含水量相对稳定, 细根的分布也较少。但这种依据根系分布模型进行土壤剖面含水量层次划分, 还有待于进一步的验证。

5 讨论

在已有的植物根系分布模型中, 大多数都没有考虑根系生长过程的空间不均一性。由于不同地区气候、土壤在空间上存在较大的变异性, 从野外某点获取的根系分布特征往往不具有普遍性, 况且根系的取样仍没有很好的方法, 迄今根系的研究大都应用土钻法和挖掘法获取样品, 这些势必影响到所建立模型的预报精度(赵成义, 2004)。植物根系的分布特征不仅由本身遗传特性决定, 而且在很大程度上受所处生态环境的影响, 因此必须对现有植物根系分布模拟的研究加以深入与细化, 修改与完善、校正已有的根系分布模型, 简化模型参数使模型的预测与模拟更接近于真实根系生长发育过程与变化, 并简单实用。

与已有人们对土壤干层成因的认识不同, 笔者对安塞县刺槐人工林细根的调查表明:刺槐细根的分布最大不超过300 cm, 那么300 cm以下的土壤中干层的出现并非现代人工植被消耗的结果, 可能是长期黄土高原环境的不断旱化, 进而加剧了黄土层中水分的减少, 导致黄土沉积过程中深层土壤必然处于低湿状态。

本文仅对安塞县刺槐人工林的细根建立模型来反映其垂直分布状况及其与土壤水分的关系, 至于模型是否能够反映黄土高原其他地区不同造林树种细根的垂直分布特征, 还有待于进一步的研究。