细根直径通常小于5 mm, 通常分为2~5及≤2 mm 2个等级。细根生物量虽然仅占根系总生物量的3%~30%(Vogt et al., 1996), 但其生长量可占森林初级生产力的50%~75%(Hendrick et al., 1992; Nadelhoffer et al., 1992)。细根具有巨大的吸收表面积, 是林木吸收水分和养分的主要器官。其生长和周转迅速, 对森林生态系统物质循环和能量流动起着十分重要的作用(Vogt et al., 1986; Ruess et al., 1996; Gordon et al., 2000; Chen et al., 2002)。通过细根周转进入土壤的有机物是地上凋落量的数倍(Vogt et al., 1986; Berish et al., 1988; Joslin et al., 1987); 归还到土壤中的氮素超过地上凋落物18%~58%(Vogt et al., 1986; McClaugherty et al., 1982); 归还到土壤中的碳和其他养分也超过地上凋落物(Raich et al., 1989; 黄建辉等, 1999; 张小全等, 2000)。20世纪70年代以来, 细根对森林生态系统碳和养分循环的贡献逐渐受到重视, 相关研究逐年增加, 已成为国际性研究热点(Vogt et al., 1986; McClaugherty et al., 1982; Persson, 1983; Santantonio et al., 1987)。我国的细根研究工作始于20世纪90年代, 但此后十年, 仅有少量相关报道(温达志等, 1998; 陈金林等, 1999; 张国盛等, 1999; 廖利平等, 1995; 李凌浩等, 1998); 近五年来, 我国对细根的研究逐渐增多(张小全等, 2000; 张小全等, 2001; 陈光水等, 2004; 杨玉盛等, 2003; 梅莉等, 2004; 张小全, 2001), 但东北地区的相关研究较少(程云环等, 2005; Wang Qingcheng, 2002)。

东北帽儿山地区主要的天然次生林有蒙古栎(Quercus mongolica)林、水曲柳(Fraxinus mandshurica)林、山杨(Populus davidiana)林等, 主要的人工林有红松(Pinus koraiensis)林、兴安落叶松(Larix gmelinii)林、樟子松(Pinus sylvestris var.mongolica)林等。不同树种生物学特性不同, 其根系类型、细根生物量的时空动态也可能存在差异。研究以上6个林分的细根现存量分布、季节动态变化, 旨在揭示不同森林类型细根生物学及生态学的特性差异, 及其与温度、降水量等因子的关系。

1 试验地概况

试验地设在东北林业大学帽儿山实验林场老山人工林实验站(45°20′—45°25′N, 127°30′—127°34′E), 属长白山系张广才岭余脉, 是东北东部山区较典型的天然次生林区。平均海拔300 m, 最高海拔805 m。坡度10~15°。属温带季风气候。年均温度2.8 ℃, 1月平均温度-19.6 ℃, 7月平均气温20.9 ℃, ≥10 ℃积温2 883.7 ℃, 年均湿度70%, 年均降水量723.8 mm, 年蒸发量1 093.9 mm, 年日照时数2 471.3 h, 无霜期120~140 d。土壤多为暗棕色森林土。

2 研究方法 2.1 样地调查

在6个样地做1个临时样方(20 m×20 m), 用GPS定位仪对各样地定位。对各样方乔木层的树种、树高、胸径和林分郁闭度, 以及草本层及灌木层盖度等进行了调查研究(表 1)。

2.2 现存量调查方法

采用根钻法, 土钻内径5 cm。于2003年5—9月的每个月末取样, 6个样地分3层(0~10、11~20和21~30 cm)分别取样, 在每个样地每层随机钻取土芯10个。用流动水浸泡、漂洗、过筛, 拣出木本植物根系并分成≤2 mm和2~5 mm 2个径级。根据根系外形、颜色和弹性区分死活根, 称取鲜质量, 然后置于80 ℃烘箱中烘干至恒重后称重, 计算干质量比率(黄建辉等, 1999)。计算现存量采用的公式(McClaugherty et al., 1982)为:细根生物量=平均每根土芯细根干质量/π(d/2)², d为土钻内径。

3 结果与分析 3.1 细根现存量

表 2为2003年5月末到9月末连续5个月现存生物量的平均值。6种林分中细根现存量为水曲柳林1 030.0 g·m^-2>蒙古栎林973.4 g·m^-2>红松林780.9 g·m -2 >落叶松林718.2 g·m^-2 >山杨林709.1 g·m^-2>樟子松林470.4 g·m^-2; 活细根现存量为水曲柳林815.7 g·m^-2>蒙古栎林801.8 g·m -2>红松林600.5 g·m^-2>山杨林583.9 g·m^-2>落叶松林428.9 g·m -2>樟子松林288.1 g·m^-2。这种差别主要由树种生物学特性和环境因子决定(Vogt et al., 1996; Idol et al., 2000)。水曲柳和蒙古栎林细根现存量较大, 可能是环境胁迫的结果。水曲柳林地势低洼, 含水量高, 蒙古栎林地势较高, 土层较浅, 土壤瘠薄(表 1), 为了从土壤中吸取足够的水分和养分, 必须增加细根生物量。≤2 mm的死细根现存量为落叶松林206.8 g·m^-2>蒙古栎林148.5 g·m^-2>红松林142.7 g·m^-2>樟子松林111.0 g·m^-2>水曲柳林101.7 g·m^-2>山杨林75.0 g·m^-2; 死细根总现存量为落叶松最高289.2 g·m^-2, 山杨林最低125.4 g·m^-2。除山杨林和樟子松林外, 其他林分≤2 mm的细根总现存量都大于2~5 mm的细根总现存量, 这说明细根生物量主要集中在≤2 mm的细根上。

3.2 细根现存量月动态变化

从图 1可见, 山杨和蒙古栎林6月现存量最高, 其他林分都出现在5月; 红松林和水曲柳林的现存量最低值出现在9月, 其他林分都出现在7月。5、6月是春季, 枝叶开始萌发, 地上部分迅速生长, 为了满足地上部分迅速生长的养分需求, 植物以最大量的根系参与养分吸收, 因此细根生物量最大(陈金林等, 1999); 到生长季后期, 树木生长减慢, 逐渐进入休眠期, 因此, 活细根现存量最低值通常出现在9月。但本试验有4个林分最低值出现在7月, 这可能是由于7月降水量过大(219.25 mm), 土壤含水量过高, 温度较高(图 3), 抑制了细根的生长, 同时促进了细根分解。根系生物量与水分状况密切相关(单建平, 1992)。春季根系生长加快是由土温升高, 降水量增加引起的, 而夏末细根量减少与分配给根系的碳水化合物的减少有关(Gholz, 1986)。从图 2中可看出2~5 mm活细根现存量最高值都出现在春季, 而最低值都出现在8或9月, 同一林分2~5 mm活细根现存量与≤2 mm活细根现存量相比, 2~5 mm径级的月动态变化幅度较大。

3.3 细根垂直分布

树木根系的垂直分布受树种、年龄、地下水位和土壤水分、养分和物理性质(通气、机械阻力等)等的影响(张小全, 2001)。本试验中林分细根生物量随土层加深而减少(表 3), 除山杨林和落叶松林第2层土层细根现存量小于第3层外, 其他林分均是第1层>第2层>第3层, 各林分第1层细根生物量均大于总细根生物量的40%, 水曲柳林第1层含量最高60.3%。有研究报道(Vogt et al., 1996; Steele et al., 1997), 林地表层土壤养分和水分充足、土壤温度从地表向下迅速下降等是细根多集中分布于土壤表层的重要原因。从本实验结果可以看出, 树种的生物学特性也影响着细根的分布。

3.4 6种林分细根现存量差异显著性比较

不同林分间的活细根现存量与细根总现存量的差异显著性分析结果基本一致, 结果(表 4、5)表明:山杨与红松、落叶松差异性不显著, 与其他3种林分差异性显著, 可能与山杨林、红松林和落叶松林的环境条件(土壤含水率、养分状况、土层厚度)相似有关, 故3个林分的活细根现存量与总细根现存量相似; 水曲柳与蒙古栎差异性不显著, 与其他4种林分差异性显著; 蒙古栎与水曲柳、红松差异性不显著, 与其他3种林分差异性显著, 红松林所处的立地条件虽然不象蒙古栎和水曲柳那样恶劣, 但它们林龄相似, 密度相似, 可能是差异不显著的原因; 樟子松林的活细根现存量除与落叶松差异性不显著外, 与其他4种林分差异性显著, 而总细根现存量与5种林分差异性都显著, 这主要是由于樟子松林所处的立地条件比较适合生长, 样地草本和灌木相对覆盖率较大, 可能是樟子松林细根现存量较少的主要原因; 红松林活细根现存量与落叶松、水曲柳、樟子松差异性显著, 而总细根现存量与樟子松、水曲柳差异性显著。差异性的出现除与外界环境相关外, 可能主要受树种生物学特性及化学组成的影响, 这些因素的影响程度究竟有多大, 还需深入研究。

3.5 温度和降水量对细根现存量的影响

温度和降水量是影响细根现存量的重要因素, 春季根系生长加快是由土温升高, 降水量增加引起的(Gholz, 1986)。在北方, 5、6月是春季, 此时的温度和湿度最适于细根的生长。所调查的6个林分活细根现存量和细根总现存量的高峰均出现在5、6月。其中红松林活细根与细根总现存量最大值都出现在5月; 山杨和水曲柳林细根总现存量最高值出现在5月, 而活细根现存量最高值出现在6月; 蒙古栎和樟子松林活细根和细根总现存量6月最高, 说明6月的温、湿度最适于蒙古栎和樟子松细根的生长; 落叶松林比较特别, 活细根现存量在5月达到最高, 但细根总现存量最大值却出现在9月(763.1 g·m^-2), 这可能与树种自身的生物学特性有关, 细根寿命相对较短。因为活细根现存量在9月相对很少(418.5 g·m^-2)。总体上看, 7、8月活细根与细根总现存量较低, 可能与这段时间温度高, 湿度大, 细根分解量增加有关。水曲柳活细根现存量在9月最低, 这可能与立地条件有关, 水曲柳林地势低洼, 7、8月雨季土壤含水量达过饱和状态, 土壤呼吸受阻, 细根生长与呼吸处于胁迫状态, 大量细根死亡, 直接影响了9月细根的存活与生长。

4 结论与讨论

林分细根现存量与立地条件、气候、土壤类型、群落结构、树种、树龄等因素有关, 不同林分在同一气候, 土壤类型条件下, 细根现存量也不同。本研究表明, 6种林分细根现存量为水曲柳林1 030.0 g·m^-2>蒙古栎林973.4 g·m^-2>红松林780.9 g·m^-2 >落叶松林718.2 g·m^-2 >山杨林709.1 g·m^-2>樟子松林470.4 g·m^-2; 差异显著性分析表明, 山杨与红松、落叶松差异性不显著, 与其他3种林分差异性显著。除山杨林的细根现存量比红松林和落叶松林的低之外, 其他两种阔叶林都比针叶林高, 这与一般阔叶树人工林细根生物量高于针叶林的报道一致(Vogt et al., 1996; Steele et al., 1997)。

不同林分死细根占相同径级的细根现存量比率也不同。樟子松林≤2 mm死细根所占比率最高为48.3%, 水曲柳林≤2 mm死细根所占比率最低为17.3%, 其他分别为山杨林21.1%, 蒙古栎林23.6%, 红松林35.2%, 落叶松林47.2%;2~5 mm死细根所占比率为:樟子松林最高为29.6%, 蒙古栎林最低为6.8%。这意味着不同林分类型细根的周转速率可能不同, 有待于深入研究。

活细根现存量最大值除红松林、落叶松林出现在5月, 其余4种林分均出现在6月; 最小值除水曲柳出现在9月, 其他5种均出现在7、8月。降水量、温度等环境因子, 影响了细根生长量和死亡量。

细根现存量随着土层深度加深而下降, 不同土层中温度、水分、养分条件等不同, 细根主要集中在0~10 cm土层中, 占总细根生物量的比率都超过了40%, 其中水曲柳林最高, 达到了60.3%。

不同森林类型的细根时空动态具有种的特殊性, 在进行整个地区森林生态系统物质循环和能量流动研究时, 应考虑不同森林类型的特性, 以提高估测精度。