在全球自然资源趋于枯竭、生态恶化的大背景下, 生态公益林的效益愈发凸显; 生态公益林建设已成为改善生态的重要组成部分, 是维持陆地生态系统平衡、保障人类基本生存条件和实现社会经济可持续发展的基础。近年来, 浙江省森林恢复迅速, 覆盖率已达59.4%, 其中针叶林占森林面积的85%。杉木(Cunninghamia lanceolata)林地面积达121.45万hm², 约占全省森林面积的33.6%;归属生态公益林的杉木林面积达10.53万hm², 占全省生态公益林总面积的12.8% (刘安兴等, 2002)。

关于杉木林结构、生产力及生态效益等方面的研究已有很多报道(盛炜彤等, 2002; 方奇, 2000; 陈楚莹等, 2000)。人工种植杉木林引起水土流失及土壤肥力下降问题已成为困扰人工造林的主要问题(刘爱琴等, 2004; 杨玉盛等, 2001a; 吴蔚东等, 2000; 盛炜彤, 2000; 陈代喜等, 2000; 俞新妥, 1999)。划定为生态公益林的杉木林是否具有很好的生态功能和效益, 如何以现有杉木林为基础, 构建和恢复生态公益林的生态功能, 是亟待解决的问题。研究恢复生物多样性是否可以改善生态系统功能, 是当前生态学研究的热点之一(Tilman, 1991)。在森林生态系统功能研究中, 森林凋落物的研究历来备受重视(林波等, 2004; 周存宇, 2003; 吴承祯等, 2000; 廖军等, 2000), 它是森林生态系统内物质循环的中心环节, 也是林地自肥的根本原因, 对水源涵养和水土保持有重要的作用, 是指示生态公益林生态效益的重要指标。国内外有关森林凋落物的研究较多(Kavvadias et al., 2001; 杨玉盛等, 2001b; 2003; 2004; 何宗明等, 2003; 彭少麟等, 2002; 闫俊华等, 2001; 陈金耀, 1998; 任海等, 1998; 黄春昌等, 1995; 梁宏温, 1993; 翁轰等, 1993), 但在10万km²的省区范围内进行的研究尚少。本文试图分析浙江省不同地区、不同林龄杉木生态公益林凋落物的特点以及凋落物与植物多样性、土壤含水量等的关系, 从凋落物角度分析杉木生态公益林的生态效益, 并为生态公益林的构建与植被恢复提供参考。

1 自然概况

浙江省地处我国长江中下游东南沿海地区, 长江三角洲南翼(27°06′—31°11′N, 118°01′—123°10′E), 东濒东海, 南界福建, 西连江西、安徽, 北邻上海和江苏, 陆域10万km², 属典型的亚热带季风性湿润气候。年均气温15.3~18.5 ℃, 最低月均气温2.7~7.9 ℃, 最高27.0~29.5 ℃, 10 ℃以上年积温4 800~5 800 ℃, 无霜期225~280 d; 年降水量1 000~2 000 mm, 以春雨、梅雨、台风雨为主, 7、8月间有伏旱。土壤类型主要为红壤、红黄壤和黄壤。地貌复杂, 山脉多呈西南至东北走向, 有山地、丘陵、谷地、平原等, 植被因地理位置、地势高低、地形变化等不同而存在差异(刘安兴等, 2002)。

根据浙江的地理位置、地貌特点以及气温、海拔等, 全省分为浙北平原区、浙西北中低山区(浙西北)、浙中丘陵平地区(浙中)、浙南中山区(浙南)及浙东南沿海区(沿海)5个自然地理分区(刘安兴等, 2002), 西部山区森林资源较多, 北部平原和东南沿海地区较少。本研究选择4个区域中分布的32个典型杉木生态公益林样地(图 1):即浙西北(淳安、建德、临安、桐庐)、浙中(开化、常山、天台、嵊州)、浙南(青田、泰顺、磐安、仙居)及沿海(宁海、定海), 样地基本概况见表 1。

2 研究方法 2.1 凋落物的收集

2000—2002年, 在浙江省生态公益林示范区, 对群落植被结构及数量特征、土壤厚度、海拔高度和坡度等指标, 有代表性地进行调查。共调查了14个市或县中的32个样地的杉木生态公益林的凋落物, 样地大小为20 m×30 m, 在每个样地内按对角线法设置5个样方, 分别放置1 m×1 m凋落物收集架, 试验于2000年3月开始, 2001年3月结束, 每月月底收集1次, 带回室内后, 区分各组分(叶、枝、果实、皮及碎屑), 80 ℃下烘至恒重, 计算月凋落量与年凋落量。

2.2 物种多样性的测度

生态优势度(D):D=∑P_i²(∑P_i=1);Shannon-Wiener指数x-∑P_i ln P_i(∑P_i=1);Gleason指数(G):G=S/ln A。式中P_i为种i的相对重要值(Ⅳ):乔木层物种相对重要值=(相对密度+相对胸高断面积+相对频度)/3, 灌木和草本层物种的相对重要值=(相对多度+相对盖度+相对频度)/3;其中相对频度在乔木层、灌木层、草本层中分别以100、18和4 m²为单位计算。A为单位面积, S为群落的物种数。

2.3 龄级与优势林的划分

各地对杉木年龄级的划分方式有差异, 参照浙江林业自然资源的林龄划分标准(刘安兴等, 2002)和对生态公益林的要求, 本文将杉木生态公益林的林龄划分为3个年龄段:10年以下为幼龄林; 11~20年为中龄林; 21年以上为成熟林。优势林的划分目前尚无统一标准, 为了便于对凋落物分析, 本文根据杉木占乔木层的相对密度以及杉木重要值, 将杉木相对密度60 %以上, 且重要值大于50的样地划为杉木优势林, 其他则称为含杉木的混交林。

2.4 土壤含水量的测定

2000年4月至2001年3年, 每月月底选择阴或多云天气, 在取凋落物的同时, 分别取深0~20与20~40 cm土层的土壤, 带回室内, 称土壤湿质量与干质量(105 ℃下烘干), 并计算0~40 cm土层土壤的含水量及其年平均值。土壤含水量采用国际通用的干质量基础法:θ = (W_f-W_d)/W_d×1 000, 式中:θ为土壤含水量(g·kg^-1), W_f为土壤湿质量(g), W_d为土壤干质量(g)。

3 结果与分析 3.1 杉木优势林及含杉木混交林凋落物的特点

32个典型样地, 杉木优势林样地21个, 含杉木的混交林11个样地。统计表明:杉木优势林的年凋落量为12.1~448.2 g·m^-2a^-1, 平均为119.8 g·m^-2a^-1; 其中叶凋落量为63.7%~100%, 平均为87.7%, 占总凋落量的极大部分; 平均枝、果实、皮、碎屑凋落量分别占总凋落量的6.0%、3.6%、0.2%和2.5%, 只占总凋落量中的少部分。含杉木的混交林年凋落量为40.2~558.8 g·m^-2a^-1, 平均为258.5 g·m^-2a^-1, 平均值比杉木优势林大2倍多; 其中叶凋落量占总凋落量的68.1%~100%, 平均值与杉木优势林相同; 平均枝、果实、皮、碎屑凋落量分别占6.2%、1.9%、1.2%、3.0%, 这与杉木优势林中的比例较接近。

不同林龄的杉木林, 其年凋落量差异较大。分析年凋落量与林龄关系(图 2)表明, 杉木优势林及含杉木混交林的年凋落量与林龄均呈线性正相关(p < 0.01), 即随着林龄的增加, 凋落量也相应增加; 且杉木优势林的年凋落量小于含杉木混交林的凋落量。不同林龄间, 无论是杉木优势林, 还是含杉木的混交林, 年凋落量均为幼龄林 < 中龄林 < 成熟林。同一林龄中, 中龄林与成熟林年凋落量均为杉木优势林 < 混交林; 而幼龄林中, 杉木优势林与混交林的年凋落量接近(表 2)。即便是在同一林龄与林型中, 受纬度、海拔、气温、坡度、坡向、表土厚度等因子影响, 年凋落量也有较大差异, 其变异系数为31.2%~53.6%。

由表 2可知, 幼龄杉木优势林共10个样地, 平均年凋落量为56.2 g·m^-2a^-1, 变异系数为53.6%;这比在福建尤溪县研究(马祥庆等, 1997b)的8年生杉木幼林凋落量(106.0 g·m^-2a^-1)低。中龄杉木优势林共8个样地, 平均年凋落量121.5 g·m^-2a^-1, 变异系数38.6%。在3个成熟杉木优势林样地中, 平均年凋落量为327.2 g·m^-2a^-1, 变异系数为34.4%;这一值比江苏(167 g·m^-2a^-1, 23年生)高, 比湖南会同(447 g·m^-2a^-1, 23年生)、广西龙胜(462 g·m^-2a^-1, 22年生)低(马祥庆等, 1997a)。可见在不同地区, 杉木生态公益林的年凋落量受地带性气候条件的影响而存在差异。

不同林龄段, 各组分占总凋落物的量存在差异, 叶占总凋落量的76.0%~96.4%, 占凋落量的极大部分。从优势林各组分比例分析, 幼龄林表现为:叶>枝>碎屑>果实>皮; 中龄林表现为:叶>枝>果实>碎屑>皮; 成熟林则表现为:叶>果实>枝>碎屑=皮。这充分反映出杉木在不同发育阶段, 各器官形成与发育特性不同, 各组分的凋落量存在差异。

3.2 杉木优势林及含杉木混交林凋落量与植物多样性的关系

为便于分析凋落物与植物多样性的关系, 将杉木优势林与含杉木混交林的年凋落量合并在一起进行分析。结果表明:年凋落量与乔木的Shannon-Wiener指数、Gleason指数及群落总的Gleason指数呈线性正相关(p < 0.01), 与杉木的优势度呈对数负相关(p < 0.01)(图 3)。随着物种多样性增加, 特别是乔木种类增多, 杉木优势减小, 凋落量增多, 特别是杉木与常绿阔叶树或落叶阔叶树混交时, 年凋落量较高。

为了说明林龄、多样性指数对凋落量的综合影响, 以林龄、乔木层的Shannon - Wiener指数为自变量, 以凋落量为因变量, 进行二元线性回归分析, 结果表明凋落量与林龄、Shannon - Wiener指数呈极显著正相关(n = 28;r = 0.932 5), 其中自变量林龄的偏相关系数为0.834 0, 自变量Shannon -Wiener指数的偏相关系数为0.718 0;通径分析表明, Shannon-Wiener指数对凋落量的直接作用系数为0.432 8, 林龄对凋落量的直接作用系数为0.6343。除林龄对凋落量影响外, 乔木层植物多样性对凋落量的影响也较大, 即随着乔木物种的多样性增加, 凋落量增多, 通过林龄、Gleason指数与凋落量间的二元线性回归分析也得到了同一结论。

3.3 杉木优势林及含杉木混交林凋落量与土壤含水量的关系

影响森林土壤含水量的因素很多, 如凋落量、乔木胸径、海拔、降水量、微地形等。分析土壤含水量与它们的关系发现, 杉木优势林及含杉木的混交林的土壤含水量与年凋落量均呈线性正相关(p < 0.01, 图 4), 而与林龄、乔木胸径、海拔不相关(p＞0.05)。随着凋落量的增加, 林地土壤含水量也相应增加, 表明凋落物对森林水源涵养和水土保持有重要作用。本研究中的土壤含水量为0~40 cm土层土壤的年均值, 且取样天气较一致, 因此本研究的数据具有可比性。

3.4 杉木优势林凋落量在地理气候区域间的差异

从3.1中可知, 杉木优势林年凋落量与林龄呈线性正相关, 为探讨年凋落量在地理气候区域间的差异, 减少由于林龄不同而导致的误差, 将浙西北、浙中、浙南及沿海4个地理气候区域的年凋落量进行协方差分析。结果表明:杉木优势林年凋落量与林龄间的总回归与共同回归均呈极显著相关(p < 0.01)关系; 地区因子间协方差分析结果表明:跨越浙江的西北、浙中、浙南及沿海4个地理气候区域的气温、纬度、海拔、坡向、土质等有一定差异, 但从4个地理气候区域间杉木优势林的年凋落量分析, 结果表明并无显著差异(p>0.05)。结合表 2, 本文认为, 幼龄、中龄、成熟林3年龄级的杉木优势林年凋落量均值(56.2、121.5及327.2 g·m^-2a^-1)对浙江省生态公益林类杉木优势林而言具有代表性。

4 讨论

很多研究表明, 人工种植杉木林会引起水土流失与土壤肥力下降, 并随着杉木林龄的增长, 立地衰退更为明显(杨玉盛等, 2001a; 盛炜彤, 2000; 吴蔚东等, 2000); 对杉木混交林与纯林比较研究已表明:杉木-阔叶混交林叶凋落物的分解大于杉木叶凋落物分解(廖利平等, 2000); 杉木观光木混交林土壤N归还量也明显高于杉木纯林(林瑞余等, 2002)。本研究表明:1)在浙江省范围内, 杉木优势林的年凋落量小于含杉木的混交林; 2)随着物种多样性增加, 特别是乔木种类增多, 凋落量相应增加; 3)凋落物对森林水源涵养和水土保持有重要作用。杉木优势林年凋落量少, 对土壤自肥、保水与土质改良不利, 其生态效益低。相反, 含杉木的混交林凋落量多, 且分解快, 生态效益较高。

俞新妥等(1997)和陈楚莹等(2000)认为杉木老龄林将被亚热带阔叶树种所代替, 因为耐阴的常绿或落叶阔叶树种, 可逐渐在杉木群落内定居下来, 成为杉木群落的组成成分。但按经济林管理方式间伐的杉木纯林, 经10~25年的生长, 乔木层基本没有其他树种成长起来, 而下木层也只有少量常绿灌木种类。被划归生态公益林后, 抚育停止, 靠自然恢复成混交林仍然不容易, 如亚高山的人工云杉林自然恢复20年后, 乔木物种只增加了4种(吴彦等, 2004)。因此, 要提高杉木优势林的生态效益, 必须降低杉木在林分中的比例, 增加间伐强度, 并补种青冈、木荷等其他常绿树种来提高乔木层的多样性, 加速植被恢复进程。