目前, 我国西北部地区水土流失及风沙危害现象极为严重，要从根本上扭转生态环境的恶化，最重要的措施就是大力植树种草，恢复植被。耐旱型灌木与药用植物复合种植可作为西部干旱半干旱地区的重要植被恢复模式(蒋井齐等，1998)。柠条(Caragana microphylla)和甘草(Glycyrrhiza uralensis)是西部干旱半干旱地区自然分布较为广泛的灌木与草本植物，具有较高的生态和经济价值，已成为西部地区首选的灌木和药材种类。自然条件下甘草能与胡杨(Populus euphratica)、柠条、柽柳(Tamarix chinensis)等共同组成群落，由于长期过度采挖，野生资源面临枯竭(丘明新等，1993)，探索甘草的保护和栽培模式势在必行。甘草与柠条复合种植后，柠条的生态保护作用能降低甘草药材采挖对生态环境带来的负面影响，也能为甘草种群的繁殖和恢复提供生态保护屏障。目前，有关甘草和柠条种间关系的研究未见报道。探索甘草与柠条复合种植模式，研究二者的种间作用机制，对我国西部地区生态环境和经济建设具有重要的意义。

1 试验材料和方法 1.1 试验地概况

试验地设在北京中医药大学中药学院药用植物试验区内(39°55′N，116°28′E)，海拔54.7 m，年均气温11.8 ℃，1月份均温-4.3 ℃，7月份均温25.9 ℃，年均地面温度13.5 ℃，年均降雨量577 mm，年均蒸发量1 861 mm，年均相对湿度62%，月温暖指数105.7 ℃。

1.2 试验材料

甘草种子采自内蒙古杭锦旗野生甘草群落，柠条种子由内蒙古赤峰市林木种苗站提供，均为2002年秋季收集。采用30 cm×30 cm的圆形塑料盆，每盆装砂壤土15 kg，土壤pH值7.79，有机质含量3.54 g·kg^-1，全氮含量0.307 g·kg^-1。装盆前全部过筛并充分混匀。

1.3 试验方法 1.3.1 试验设计

2003年春季布置盆栽试验。种子经消毒催芽后，于4月20日统一播入盆中。密度试验：以留苗密度为试验因素，分纯播甘草、纯播柠条、两者混播(1:1)3种配置，各设每盆留苗2、6、10、20、40、80株6个密度水平(处理编号分别为：M₁、M₂、M₃、M₄、M₅、M₆)，出苗整齐后，及时进行间苗定株，正常浇水，不施肥，每处理重复7次，共126盆。10株以下的处理每盆每株都选，10株以上的每盆随机选择具有代表性的植株10株，编号挂牌作为标准株，进行生长动态调查。除上述试验外，另外还设置了栽培条件完全一致的取样试验盆，供生物量测定采挖取样。混播比例试验：将甘草与柠条混播，设混播比例为：甘草20%+柠条80%；甘草50%+柠条50%和甘草80%+柠条20% 3种处理，每盆留苗10株，每处理重复5次，正常浇水，不施肥。

1.3.2 生长指标测定

从播种出苗开始，定期对甘草和柠条苗的地上与地下部生长量及生物量进行测定。地上部生长量和生物量测定：5—6月每10天测1次，7—8月每15天测1次，9—10月每月测1次。密度10株以下的处理每株都测，10株以上的处理每盆选10株标准株测定，每处理测定5盆。地下部生长量和生物量测定：6月份每10天测1次，7—10月每月测1次，测定项目包括根长、根头粗度、侧根数量和长度、地下根茎数量。根、茎、叶的生物量采用烘干称重方法测定，各处理每次采挖30株作为测定样品。

1.3.3 种间竞争力测定

相对总生物量(relatively yield total，RYT)作为测定混栽组合间竞争力的重要指标。相对总生物量以公式RYT=X_G/Y_G+X_C/Y_C表示，X_G为混播中甘草的生物量，X_C为混播中柠条的生物量，Y_G为纯播中甘草的生物量，Y_C为纯播中柠条的生物量。RYT值可以表明两种植物对同一资源的利用情况及两种植物的相关关系：RYT＞1时，两种植物占有不同的生态位，利用不同的资源，表现出一定的互惠关系；RYT=1时，植物种间利用共同的资源；RYT＜1时，表示植物间相互拮抗的关系。

竞争率(competition ratio，CR)能反映两种混播植物竞争力的强弱，用CR能进一步说明混栽植物种间竞争力的大小。竞争率以公式CR_G=[(X_G/Y_G)·Z_G]/[(X_C/Y_C)·Z_C]表示，其中Z_G为混播中甘草的混播比例，Z_C为混播中柠条的混播比例。当CR_G＞1时表示甘草的竞争力大于柠条；CR_G=1时，表示甘草和柠条的竞争力相同；CR_G＜1时，表示甘草的竞争力小于柠条。

2 结果与分析 2.1 种间竞争对甘草生物量积累的影响

由表 1可见，甘草在纯栽和混栽两种栽培方式下，各密度处理的生物量指标之间的差异均达到了极显著水平(P＜0.01)。混栽条件下，甘草的根、茎和单株生物量较纯栽时的分别减少了18.12%、22.09%和14.52%，叶的生物量较纯栽时增加了35.59%。以栽培方式和密度为因素，对甘草各生物组分生物量指标进行双因素方差分析，结果表明，在不同密度之间各生物量指标的差异均达到极显著水平，而纯栽与混栽的地下生物量之间的差异达到极显著水平，主根、茎和叶生物量之间的差异达到显著水平，而地上部分生物量和总生物量之间的差异不显著。

2.2 种间竞争对柠条生物量积累的影响

对纯栽和混栽两种栽培方式条件下不同密度处理的柠条生物量指标进行方差分析，结果见表 2。由表 2可见，纯栽和混栽两种栽培方式下，各密度处理的柠条生物量指标之间的差异都达到了极显著水平(P＜0.01)。混栽条件下，柠条的根、茎、叶和单株生物量较纯栽时分别减少了36.51%、48.54%、53.91%和44.74%。以栽培方式和密度为因素，对柠条各生物组分生物量指标进行双因素方差分析，结果表明，不同密度处理之间，各生物量指标的差异均达到了极显著水平。总体来看，混栽对柠条生物量指标的影响程度较甘草更大，而柠条地上部分受到的影响较地下部分的大。

2.3 种间竞争对甘草和柠条生物量分配的影响

地上部分和地下部分各器官生物量的分配模式，既是生物学特性的表现，也反映着植物对资源的竞争和利用策略(Weiner，1985)。由表 3可见，混栽条件下甘草根和茎所占的比例较纯栽时有所减少，而叶的比例明显增加，混栽后柠条根所占的比例有所增加，而茎和叶的比例则有所减少。纯栽条件下，甘草地下与地上生物量之比(R/T)为1.86，柠条为0.66；而混栽条件下，甘草为1.72，柠条为0.71。可见，甘草对地下资源利用能力较强，这也是多年生草本植物营养物质储存方式的一种体现，而柠条对地上光照资源的需求性更强，二者之间存在资源利用方面的差异，而混栽没有改变两个种自身的资源竞争利用特性。

由图 1可见，混栽(1:1)对甘草和柠条的R/T值有不同程度的影响。混栽甘草M₂、M₃、M₄处理的R/T比值明显低于纯栽甘草，说明甘草的地下生长受到柠条的影响，而向地上分配的生物量有所增加；M₁处理的R/T值与纯栽甘草的较接近，是因为该处理栽植密度较小，个体间的竞争较为缓和，甘草受到来自种内和种间竞争的影响较小；混栽甘草M₅处理的R/T值接近于纯栽甘草的比值，说明受到的种间竞争影响较小；M₆的R/T值明显高于纯栽甘草的比值，说明在这个密度条件下，甘草受到来自柠条种间竞争的影响要小于来自种内竞争的影响，这是因为与柠条混栽后，二者占有不同的生态位，因而缓和了甘草纯栽时激烈的种内个体竞争，使混栽后的R/T值明显增高。混栽后，柠条R/T值的变化不同于甘草，M₁、M₂和M₃处理的R/T值明显高于纯栽柠条的比值，M₄和M₅低于纯栽柠条，而M₆的R/T值与纯栽柠条的比值相近。

由表 4可知，甘草混栽与纯栽根、茎、叶生物量和总生物量的差异均不显著，总体上来看, 甘草地上部、地下部和总生产力受种间竞争的影响较小，说明苗期甘草在混栽群体中具有更好的适应性和较强的竞争力。而混栽与纯栽柠条叶的生物量之间的差异极显著，茎生物量和总生物量之间的差异显著，根生物量之间的差异没有达到显著水平。

2.4 甘草和柠条种间竞争力分析

将甘草和柠条混栽, 由于环境资源有限，两者存在激烈的竞争，影响了生产力。相对总生物量RYT作为测定竞争力的重要指标(Taylor et al., 1989；Wilson, 1988)可以表明两种植物的种间关系及对同一资源的利用情况。当RYT＞1时，两种植物占有不同的生态位，利用不同的资源时，表现出一定的共生关系；当RYT=1时，植物种间利用共同的资源；当RYT＜1时，则表示植物间相互拮抗。由表 5可见，不同密度条件下甘草与柠条混栽处理，RYT均随生长时间延长和密度增大而减小，M₂处理的各时期的值最大，6月各RYT值较大。M₁、M₂、M₃处理6次测定的总生物量值均大于1，说明在这些密度条件下，甘草与柠条在不同时期占有不同的生态位，利用不同的资源，表现出一定的互惠关系；M₄处理6月30日和7月20日测定的值小于1，其余时间均大于1，说明这段时间，两者表现出相互拮抗的关系，而这段时间正是甘草、柠条的迅速生长期，其他时期则表现出一定的互惠关系；M₅处理6月30日和9月20日测定的值小于1，这两个阶段正是甘草柠条迅速生长和生物量迅速增加的时期，两者表现出相互拮抗的关系；M₆处理从6月30日以后测定值均小于1，由于资源有限，个体间竞争激烈，两者表现出相互拮抗的关系。

RYT不能说明植物之间竞争力的大小，而竞争率CR则能表现植物竞争力的强弱(Silvertown, 1987)。用2003年9月20日调查的干物质产量计算RYT和CR，结果见表 6。不同混播比例条件下，甘草和柠条的竞争率存在一定差异，在柠条占有较大比例的混播处理(甘草20%+柠条80%)中，甘草的竞争力较小，但在甘草占有较大比例(甘草80%+柠条20%)和两者比例相等的处理(甘草50%+柠条50%)中，甘草的竞争力均大于柠条。

3 结论

1) 混栽对甘草和柠条的生物量积累均有一定的影响，二者平均单株生物量较纯栽都有所降低，且相同条件下柠条受影响的程度较大。混栽甘草的根、茎和单株生物量较纯栽时分别减少了18.12%、22.09%和14.52%，叶的生物量较纯栽时增加了35.59%。甘草地下部分受到种间关系的影响较地上部分大。混栽柠条的根、茎、叶和单株生物量较纯栽时的分别减少了36.51%、48.54%、53.91%和44.74%，而柠条纯栽与混栽地上生物量和总生物量之间差异均达到极显著水平。柠条地上部分受到种间关系的影响较地下部分大。混栽后，种间竞争对甘草、柠条生物量积累的影响远远小于由密度导致的种内竞争所产生的影响。

2) 混栽条件下，甘草根和茎在总生物量中所占的比例较纯栽时减少，而叶明显增加。混栽后柠条根所占的比例有所增加，而茎和叶的比例则有所减少。甘草混栽与纯栽时根、茎、叶和单株生物量之间差异均不显著；柠条混栽与纯栽根的生物量差异不显著，而茎和单株生物量差异显著，叶的生物量差异极显著。苗期甘草在混栽群体中具有更好的适应性和较强的竞争力。

3) 混栽条件下，甘草和柠条的相对总生物量随着生长时间延长和密度增大而减小。低密度混栽时(M₁、M₂、M₃)，甘草和柠条可以利用不同的资源，表现出一定的互惠关系；而高密度混栽条件下(M₄、M₅、M₆)，二者共用资源受限，表现出相互拮抗的关系，且随着生长时间延长，拮抗作用加强。不同混栽比例条件下，甘草和柠条的种间竞争率存在一定的差异，在柠条占有较大比例的混播试验处理(甘草20%+柠条80%)中，甘草的竞争力较小，但在甘草占有较大比例(甘草80%+柠条20%)和两者比例相等的处理(甘草50%+柠条50%)中，甘草的竞争力均大于柠条。