林隙是一种经常发生的小规模的干扰。从某种意义上讲，森林演替便是冠层乔木死亡，形成林隙，林隙内幼苗幼树竞争、发展的种群行为的积累过程。林隙既是森林苗木更新的主要场所，也是森林维持物种多样性的重要生境。林隙干扰可以导致资源的再分配和微生境的异质性(Chazdon et al., 1991)，是森林景观结构与动态的基础，林隙的形成与消亡是森林不断发育与更新的生态学过程，在森林的物种共存和更新中起了关键作用(Brett et al., 1998; Dalling et al., 1998)。森林中各类不同的林隙不断地形成和被填充，使整个森林景观呈现出此起彼伏的斑块动态过程。林隙干扰被认为是森林群落结构维持的必要成分，也是维持森林群落时空格局变化的驱动力(臧润国等, 1999)。近年来的森林动态学研究表明，林隙在森林的结构、动态和多样性方面起着重要作用，已成为当前森林生态学研究的最活跃领域之一(Runkle, 1998; 臧润国等, 1998; 梁晓东等, 2001)。小林隙干扰的重要性已成为全球森林动态和天然更新研究中的共同论题(Gray et al., 1996; Mclaren et al., 1996; Jennings et al., 1999; Zhu et al., 2003)。

1 林隙干扰对林内微生境的影响

林隙是广泛存在于森林中的具有特殊性质的微结构，林隙的产生增强了干扰生境的异质性。Orians(1982)认为林隙环境本身是异质的，其物理环境的异质性将促进生物环境的异质化，同时林隙内生物个体、种群、群落对林隙干扰也会做出不同的响应，这些响应反过来又对林隙环境产生影响。

1.1 对光照的影响

林隙干扰最直接、最重要的作用是提高生境中的光照条件。林隙不但增加了光到达森林下层的持续时间，而且增加了生境内的光照强度。研究表明：林隙内光的有效性会发生变化(Palik et al., 1997; McGuire et al., 2001)。林隙内的光照强度明显大于林下，从林隙中心到林隙边缘再到林下光照强度递减。Gagnon等(2003)对长叶松(Pinus palustris)林隙的研究发现，随着距林隙中心距离的增加，光合活性辐射(photosynthetically active radiation, PAR)传输显著减弱，例如PAR传输在林隙中心最高(96%)，在林隙边缘附近最低(72%)，其中林隙北半部的平均PAR传输(92%)高于南半部(77%)。在热带森林(Brown, 1996)和温带森林(Canham et al., 1990)中的研究数据也支持上述结果。

林隙大小和形状对光环境的影响很大。大林隙中，不仅光照水平比小林隙和林下高，而且光合活性辐射所占的比例也大。McGuire等(2001)注意到当林隙面积增加时，接受全光照的林隙面积所占比例亦增加。James等(2005)对7个形状相似的林隙的监测表明，林隙内的光指数水平同林隙面积呈显著的线性关系。在面积相同的林隙中，椭圆形林隙的光照率小于圆形林隙。林隙内光照水平的提高还可影响到林缘及林隙外部(Canham, 1998)。如林隙北缘的郁闭林下能收到高水平的直射光和低水平的散射光，这样的微生境对萌发是不利的(Jurij, 2002)。在同一类型的森林中，不同地理区域的纬度差异也会导致林隙光状况的不同，如温带的林隙最大初始光强低于热带林隙(Thomas et al., 1989; 臧润国等, 1999)。同一林隙中，一年中太阳高度角不同导致光环境不同，随季节、时间而变化。林隙的方向不同，也会影响林隙内光照分布，如南－北向的林隙内光照水平大于东－西向的林隙(Thomas et al., 1989)。Jurij(2002)发现，结合林隙形状，控制光辐射的入射角度可以有效影响天然更新。东－西指向的狭窄适中的林隙能确保高水平的散射光和低水平的直射光，从而促进挪威云杉(Picea abies)的更新；南－北指向的较大或适中的林隙能促进假挪威槭(Acer pseudoplatanus)的更新。类似地，林隙不同方向的扩展将导致不同树种的增长。

1.2 对温湿度的影响

林隙干扰也改变了局部环境的温、湿度状况。林隙内的温度一般比林下高，而且变动幅度也大。安树青等(1997)发现林隙与林下的温、湿度差异明显，但二者温、湿度的时间变化曲线均呈单峰型。对西双版纳次生林林隙的研究发现，由于林隙内不同区域所受太阳辐射影响不同，林隙中存在明显的气温差异，特别是最高气温差异显著；气温最高值和气温日较差最大值不在林隙中央而出现在林隙东侧林缘林冠垂线处(张一平等, 1999)。林隙内与林下湿度差异也较强。一般来说，林隙内的空气湿度较低，土壤表面的蒸发量较大。但到距地表数厘米的土壤下层后，林隙内土壤的湿度就较林下的高，这是因为林下树木根系的吸水作用较强。林隙改变了局部的湿度，导致森林内湿度的异质性。这种异质性的强度与林隙大小及干、湿季节有关(Canham, 1989; 臧润国等, 1999)。

1.3 对土壤的影响

林隙的形成也影响到土壤的理化性质。对一些林隙内土壤湿度含量梯度的研究表明，林隙边缘和林隙内没有明显差异(McDonald et al., 1994)。这与在温带落叶林(Wilczynski et al., 1993)和湿地岸边的长叶松林地(Palik et al., 1997)的发现相似。McGuire等(2001)发现干旱期在0.11~0.163 hm²大小的林隙范围内从林隙边缘到中心土壤湿度没有变化。安树青等(1997)对紫金山次生林林隙的研究表明，晴天时林隙内中心带、边缘带和林下的土壤水份含量分别为9.8%，12.0%，12.4%；阴雨天则分别为25.2%，19.4%和17.8%。土壤C、N、K、Fe、Al等元素及C/N比值、有显著的空间差异，但无明显的分布规律，P、Ca、Mg、Zn等仅有微弱差异，Ba、La等无差异。随着时间的延长，枯倒木剩余生物量的百分率减少，而N、K、P、Ca、Mg、Na等的含量则增多，N/P值随着腐烂程度的增加而增加。Uhl等(1988)的研究表明，林隙内各种微环境土壤中的营养水平无明显差异，但是枯倒木腐烂释放的养分可以作为树木生长的营养库。林隙大小以及季节的不同也会造成林隙内土壤特征的变化与不同，引起林隙内的土壤养分状况与资源有效性的改变。Denslow等(1998)研究表明，林隙对土壤NH₄^-、NO₃^-含量的影响与林隙大小呈正相关，且林隙中土壤NH₄^-、NO₃^-N、PO₄^-P含量高于林下。

1.4 对微地形的影响

树倒林隙内的倒丘、倒坑、根盘等造成了林隙内微地形的变化。这些微地形在温带森林中可存在几百年，影响植物的分布和生长(Beatty, 1980)。林隙中的倒木对林隙微地形的形成及树种更新也起着重要的作用。总之，森林生境因林隙的大小、形状、方向、纬度、位置及季节等的变化影响而表现出不同的特点，尤其是林隙内的小气候(梁晓东等, 2001)。在林隙内，光照、大气温度、大气湿度、土壤水分和土壤营养元素均表现出不同程度的空间异质性，对苗木更新有着重要影响。

2 林隙干扰与更新动态

不同的林隙干扰状况对林隙内的幼苗更新有着重要影响。干扰发生后，林隙内的环境条件发生了不同程度的变化，林隙土壤中的种子和新侵入树种的种子逐渐萌发生长，有些树木的根或茎上亦会产生无性系小株侵入林隙。一般认为从郁闭的林冠层、林隙边缘直到林隙中心存在一个资源梯度，更新幼苗也随之呈相应的梯度分布。随着林隙形成年龄的增加，林隙内的环境条件也随之发生变化，不同树种的不同个体在对林隙资源的利用和竞争中形成了各自生态位的分化。不同树种的不同特征亦会在生存竞争中随林隙年龄的变化而变化，直至林隙被完全填充，只有少数个体进入林冠层。可见，林隙从发生到结束的过程，即是树种的更新动态过程。

2.1 林隙干扰与种子库(seed bank)、种子雨(seed rain)

种子雨及种子库是群落更新发展的关键环节，在林隙更新动态研究中占有重要的地位。种子雨在林隙形成前后会到达林隙地表土壤种子库中。林隙形成后, 种子雨的传播阻力减少，因此会有更多的种子落入土壤中。原土壤种子库中种子及新传播进入林隙的种子的萌发、林隙中原有幼苗幼树的生长以及受损树木的重新萌发更新等可以填充林隙。Brokaw(1987)测定了9年内(高达1 m)幼苗的更新，研究结果表明，更新的个体可能来自林隙形成后的种子扩散，也可能来自种子库或幼苗库。Denslow等(1990)研究了Costa Rica热带雨林中种子雨向林隙的扩散情况，种子的月输入速率是49个·m^-2，表明土壤中种子库的周转率很高，其中有较小一部分种子是先锋种(占2%~33%)，其余都是顶极种。种子在林隙中的存活情况既取决于种子的生理特性，又取决于生物之间的相互作用。热带雨林中动物传播的大粒种子几乎都在林冠下更新, 因为这类种子到达林隙内的很少, 即使到达了也大都被动物吃掉; 相反动物传播的小粒种子或风传播的种子常常要依赖于林隙更新。一般来说种子库中小种子先锋种更丰富(Dalling et al., 2002a)。受到限制的种子分布是幼苗在林隙内分布格局的重要影响因子(Dalling et al., 2002b)。

2.2 林隙干扰与幼苗的出土(emergence)、存活(survival)和定居(establishment)

在林隙形成的最初几个月里，绝大部分先锋种幼苗的填充就发生了(Dalling et al., 2002a)。研究表明，林隙内挪威云杉、苏格兰松(Pinus sylvestris)、垂枝桦(Betula pendula)和毛枝桦(Betula pubescens)只有不到2%的种子形成幼苗(Beland et al., 1999)。Gagnon等(2003)对美国佛罗里达州西北部长叶松林隙的研究发现，围绕在林隙周边的成熟长叶松最初对林隙内幼苗的存活有积极的影响，与生长在林隙边缘的幼苗相比，生长在林隙中心位置的幼苗存活率明显低得多，但随着时间延长，林隙边缘位置对幼苗存活的有利作用减弱了。较大的幼苗通常位于林隙内初始存活率较低而资源有效性较高的位置(即林隙中心)，而较小的幼苗通常位于林隙内初始存活率较高而资源有效性较低的地方(即林隙边缘)。在美国西部针叶林林隙的研究中也发现了幼苗存活和生长的平衡现象(Gray et al., 1996)。也有报道认为缺水是热带林隙内幼苗死亡的主要原因(Turner, 2001)。James等(2005)在热带雨林林隙中做的幼苗更新试验表明，大多数幼苗死于林隙创建6个月后的第一个旱季，而且，林隙创建时幼苗的初始高及林隙内的光指数水平对幼苗的存活率有强烈影响。大幼苗的存活率最高，小幼苗的存活率最低，这种差异随林隙内光指数值的升高而减弱。幼苗距林隙边缘的距离对存活率也有影响，但不显著。Jurij(2002)对挪威云杉人工林中人工创建的林隙内的更新研究表明，随着林隙年龄的增加，林隙内每年新更新幼苗的数量逐年减少，而最初更新的幼苗存活的也越来越少，到最后只有少数几株能成功进入顶层。Dalling等(1998)在调查天然树倒林隙中的幼苗时发现，生长最快的先锋种有更高死亡率的趋势。先锋种的成功填充受到幼苗分布和生长特征方面的强烈影响(Dalling et al., 2002a)。Catovsky等(2002)在对铁杉－栎针阔混交林的研究发现，早期幼苗的存活和生长只与光的有效性和土壤pH值有关。白桦和红栎(Quercus rubra)的存活率随着光有效性和pH值的增加而显著增加，铁杉(Tsuga canadensis)的存活与pH值无关而只与光有效性相关。光和pH值对早期幼苗行为的这些影响一直持续到更新阶段的后期。白松(Pinus strobus)、红栎、红槭(Acer rubrum)幼苗的年龄都与光的有效性和pH值正相关，因此微生境中光有效性越高，土壤酸性越弱，幼苗的平均年龄就越大。Zhu等(2003)对日本黑松(Pinus thunbergii)海岸林内间伐产生的3种不同大小的林隙(林隙直径与周边林木树高的d/H比值分别为0.5, 1.0, 1.5)的更新进行了研究。结果表明，不同大小林隙的幼苗分布均显示出一个相同的趋势：幼苗的高峰分布区不是在林隙中心，而是靠近林隙的北缘、西缘和东缘，这与黑松是不耐荫树种相符合，也印证了林隙分配假说(gap-partitioning hypothesis)，即北方森林中不耐荫树种的幼苗分布在林隙内的北边缘。林隙内的幼苗存活和定居随林隙大小的增加而增强，幼苗能在大林隙中成功定居但在小林隙中却不行。因此，林隙大小是幼苗定居过程中的根本因素(Meer et al., 1999)。

2.3 林隙干扰与幼苗生长(growth)

林隙大小似乎是影响幼苗生长的主要因素。小林隙一般主要由周围树木侧生长来填充，而较大的林隙则主要靠更新树木向上生长来填充。更新苗木和林隙边缘木对林隙填充作用的大小决定了森林未来的结构和树种组成。在直径小于1/2树高的林隙中树木不能成功填充，因为小林隙很快就会被其周围树冠的侧生长所填充。Zhu等(2003)发现，大林隙中黑松幼苗的平均高和基径都显著高于小林隙内，黑松幼苗的生长随林隙增大而显著增加。James等(2005)在热带雨林林隙中的更新试验也表明，大林隙中幼苗的生长明显快得多。大林隙中幼苗生长的更好可能是由于：1)光和水的有效性增加；2)凋落物积累的减少或快速分解。另外，随着林隙的增大，来自林隙边缘成熟木对水和养分的竞争压力也下降了，这对林隙内幼苗的生长也是有利的(Madsen et al., 1997)。但林隙存在一个最大值，林隙面积超过该值后对幼苗生长并不能带来进一步的好处。如林隙大小和光的有效性增加时，来自草本和灌木等下层植物的竞争可能会加剧，从而减弱了幼苗的生长，特别是在土壤营养含量低的立地上(Jokela et al., 2000; McGuire et al., 2001)。Jurij(2002)通过对林隙微生境和林隙内挪威云杉幼苗更新状况的研究认为，适宜挪威云杉更新的林隙面积应大于0.05 hm²，散射光辐射应高于12.4%，但在超过0.1 hm²的大林隙中，浓密的地面植被会阻碍挪威云杉的更新。

林隙填充的速度既取决于幼树的高生长速度，又取决于幼树在林隙形成时的高度。如北美东部落叶阔叶林不同地区的许多树种，在采伐或自然形成的林隙中高生长速度是0.5~1.0 m·a^-1(Runkle, 1985)。Hibbs(1982)对Massachusetts铁杉-阔叶林林隙中幼树高生长的测定表明：在小林隙中(直径≤5 m)，不同树种的高生长速度为0.1~0.5 m·a^-1，而在空旷地幼树的高生长速度为0.25~0.5 m·a^-1。通过高生长与侧生长的比较表明，小林隙中几乎没有幼树能到达林冠层，但某些幼树可在较大的林隙中进入林冠层，因为在某些幼树到达林冠层之前，周围树木的侧生长还不能将林隙完全填充。当林隙干扰发生时有足够大的幼树存在时，小林隙也可能由幼树的高生长填充。许多森林中都存在着大量被压状态的幼树，在干扰不太强烈的情况下，其中一些幼树就会进入林冠层，其进入林冠层所花费的时间要比重新更新的幼苗进入林冠层的时间少得多。

许多研究表明，林隙内立地资源的有效性能够发生改变(Brown, 1996; Gray et al., 1997；McDonald et al., 1999), 从而影响幼苗的存活和生长。例如，林隙周边成熟木的投影有助于增强幼苗存活，从而促进了更新过程。而当后期幼苗根扩展进入到新建立的林隙中时，来自相邻成熟木对水和营养的地下竞争可能会阻碍幼苗的发展(Brockway et al., 1998)。随着距林隙边缘距离的增加和光合活性辐射传输的增加，幼苗根径的增长量也增加(Gagnon et al., 2003)。James等(2005)的研究表明，靠近林隙中心的幼苗比在林隙边缘生长的快。

3 展望

林隙微生境是决定幼苗更新成功与否的关键因素，在森林更新演替中扮演着重要角色。由于不同物种的生物学特性存在差异，它们在林隙内的生存竞争中形成了各自的生态位分化和更新繁衍规律。林隙微生境的异质性通过影响更新幼苗的多样性和分布格局而影响群落内斑块的性质及其镶嵌状况，进而影响群落的结构与动态过程，最终影响森林景观的结构和功能。因此将林隙微生境的时空变异规律与各物种的生物学特性及其生理生态响应机理结合起来进行系统分析是今后林隙研究的一个重要方向。林隙大小、形状和方向对微生境有着重要影响，但其如何作用于微生境及作用大小都还没有搞清楚，尚需进行大量的长期定位观测研究。

目前对于人为干扰(如经营采伐)造成的林隙及其更新的研究也较少，国内尚未见这方面的研究报道。间伐作为最重要的营林技术之一，对森林的可持续发展是必不可少的(Krauchi et al., 2000)。间伐产生的林隙(logging gap)一般是小尺度和短暂的(Spies et al., 1989)，但在很少发生林分破坏性干扰的森林中，这种小尺度干扰对森林结构的发展、对林地状况如光、土壤含水量、凋落物分解等起到了关键性作用(Lertzman et al., 1996; Myers et al., 2000)。因此，有必要对间伐林隙内的更新状况开展深入研究，这对于加快森林更新，促进森林可持续经营具有重要的现实意义。