大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)是中国特产珍贵野生动物，是世界野生动物基金会(WWF)1984年公布的全球10种濒危动物之一。保护大熊猫是人类刻不容缓的共同责任。有关大熊猫濒危原因，学术界众说纷纭，有说是雌性大熊猫卵巢结构特异变化，繁殖机能和育幼行为特化所致(冯文和等，1985；1991)；还有说是因近交衰退、隐性基因纯合、后代生命力低造成的(潘文石，1982); 还有人认为是天敌危害、气候恶变、人类破坏自然环境等因素造成的(裴文中，1974)；另外一些学者则认为是大熊猫食性高度特化，导致野外10%~50%的个体饥饿而亡(朱靖等，1980)。笔者在研究大熊猫特化食物——竹子营养功能的同时，发现了竹子粗纤维对大熊猫消化器官的损伤性作用并据此提出新保护对策。

1 竹子对大熊猫的营养功能 1.1 大熊猫在生存竞争中的采食对策

大熊猫在漫长的进化过程中，既无凶狠的进攻对方的搏斗机能，也不具备争夺食物或受敌害攻击时能跑善跳的特殊本领，生存竞争的能力是很差的。然而，它却能以外表憨厚、步态蹒跚、性格温和的生存方式立足自然界数百万年，说明它具有自身特殊的维持生存的方式。为求生存和种族繁衍，大熊猫一方面逐渐缩小种群分布范围，从我国东部及沿海辽阔的分布领域逐渐缩小，最终隐退至川甘陕3省交界的高山深谷；另一方面被迫改变食性，从食肉逐渐过渡到食植物性饲料。选择采食一些食物竞争者少、易于获得的竹子为主食(胡锦矗，1990)。长期生存竞争结果，大熊猫形成了春季采食竹笋，秋季食竹叶，四季兼食1~2年生竹秆的摄食习性，大熊猫在长期的自然选择的生存竞争中，顽强而又艰难地使种群繁衍到现在。

1.2 竹子营养成分同玉米秸、苜蓿等饲料的比较

竹子是大熊猫赖以生存的物质基础，竹子粗纤维含量高达22.5%~50.13%(以绝干物为基础)，在饲料分类上属营养价值低的粗纤维饲料。营养成分分析可知，除了含纤维外，也含一定量的粗蛋白、粗脂肪和碳水化合物等营养物质，见表 1(唐稚英等，1983)。

表中所列营养成分表明：大熊猫常食的1年生竹子所含粗蛋白、粗脂肪，低于玉米、苜蓿，而高于土豆、玉米秸，竹叶的粗蛋白含量与玉米相近。大熊猫采食大量的鲜嫩竹叶、竹枝、竹秆，能从中获得少部分细胞内可溶性营养物质，满足机体营养需要。

竹叶是竹株中营养成分最好的部位，粗蛋白、粗脂肪、糖类、矿物质含量均高于其他部位(表 1)。非产笋季节，大熊猫幼体、成体、亚成体以及雌性大熊猫的妊娠产仔哺乳期，均喜采食竹叶，其次为枝梢，说明大量采食竹叶、竹梢也可基本维持大熊猫不同生长发育期以及胚胎发育、泌乳的营养需要。

竹秆比竹叶、竹枝和竹笋的营养价值低，粗纤维含量高，在竹笋、竹叶、竹枝等食物丰盛期，大熊猫一般不选食竹秆，即使采食，也只采食1~2年生较嫩的竹秆。1~2年生竹秆细嫩，含水量及其他各种营养成分也相对比老龄竹秆高，故它是大熊猫的兼食补充食物，在竹笋、竹叶匮乏的季节，竹秆是不可少的主要食物。

1.3 竹笋及其在大熊猫营养中的作用

竹笋组织鲜嫩，含水量多，竹纤维含量较低，糖分含量较高，适口性好。竹笋营养成分含量(见表 2)。

从表 2可知，竹笋的蛋白含量高达到10.32%，而且粗纤维含量相对较低，总糖含量较高，适口性好，是春夏季节大熊猫的优选食物。无论在野外或是在圈养条件下，大熊猫都特别爱吃竹笋。做过实验：用一个含糖量多的红富士苹果和一支剥皮后的鲜竹笋，放在同一食盘内，送到空腹饥饿的圈养大熊猫面前，大熊猫首先抢着把竹笋吃了，然后，才采食苹果。由此可见大熊猫对竹笋情有独钟，已牢固形成了采食竹笋的食性。大熊猫在春夏竹笋生长旺盛的季节，竹笋量采食可达40 kg，春夏季节大熊猫对竹笋消化吸收较好，所排粪便也较食竹叶、竹秆时期稀软，此季节机体生长健壮、被毛具光泽。

1.4 大熊猫的能量需要

大熊猫机体的能量需要，主要来源于食物中的无氮浸出物、脂肪及纤维素。在四川卧龙保护大熊猫研究中心和福州大熊猫研究中心进行了多次试验(邹兴淮等，1989；1990；陈玉村等，1998)，大熊猫对竹子粗纤维的消化率平均只有17%左右，无氮浸出物平均消化率为45.03%, 粗脂肪的消化率为26.52%。据邹兴淮等(1989)测定，大熊猫的平均消化能为(16 035.82±7 248.04) kJ。如以大熊猫每天每只采食15 kg竹子计算，全部采食竹枝叶并消化，可获得30 723 kJ热能，但大熊猫对竹子可产热的营养物质消化率很低；如全部采食竹秆并消化，可获能26 334 kJ，如果消化1/3，竹枝叶可产生热量10 241 kJ，竹秆可产生8 118 kJ热量。实际上，大熊猫对所食竹枝叶、竹秆的消化率低于30%，为满足机体能量需要，只好不停的采食，延长采食时间(长达18 h)，增加采食量，获得更多的能量物质，满足机体需要。

2 竹子粗纤维对大熊猫的伤害作用

大熊猫早在800万年前就逐渐由食肉为主转变为以主食竹类维持生命。有的学者认为，大熊猫过惯了吃竹子的生活，已经对竹子适应了。本研究与上述观点不尽一致，简述于后。

2.1 大熊猫消化系统的解剖生理学特征

大熊猫主要消化器官有口腔、牙齿、胃、肠，同食草兽相比有明显区别(表 3)，至今仍保留着消化肉类食物的结构特征，可见其消化器官并不适应竹子的消化，采食竹子是不得已的。

2.2 大熊猫疾病致死因素统计分析

根据实地调查和研究报道，笔者收集了野外和圈养76只死亡大熊猫资料，并详细分析了这些死亡大熊猫的病因(邹兴淮等，1998)。统计结果表明：调查死亡的54只野生大熊猫，营养不良、贫血衰竭而死的占42.59%，其次为消化道疾病而死亡，占27.78%，两项相加占70.37%，其他致死病因为蛔虫、中毒、心包炎、癫痫、肺炎、肝炎、肝癌、肾衰等，占29.63%；异地保护圈养死亡的22只大熊猫，首位死因是消化系统疾病，竟达63.64%，营养不良衰竭死亡占9.10%，两项之和为72.74%，其他为癫痫、心衰、肺炎、肿瘤，占27.26%。

笔者认为：不论营养性疾病或消化系统疾病均与大熊猫采食竹子密切相关。竹子所含营养物质很低，而且，大熊猫对含粗纤维很高的竹子消化吸收率也很低(胡元玉等，1994)，大熊猫不能消化纤维素和木质素，只能消化吸收少量(约17%)可溶性细胞内溶物，为维持生命活动，被迫增大采食量，每只日采食竹子达18 kg，如果野外竹子开花枯萎期或被人为破坏，可食竹子大量减少时，大熊猫则不可能依靠大量采食竹子来维持基本的生命活动，因此，高度营养不良、肌体衰弱、免疫机能下降，多种疾病频发而死亡。

大熊猫所患消化道疾病，主要有胃肠炎、胃肠出血、肠梗阻、肠套叠、肠扭转、蛔虫等，尤其是蛔虫病，野生大熊猫100%被感染，解剖因蛔虫病而死的1只大熊猫，竟有2 304条蛔虫(叶志勇等，1991)。圈养下，人工定期投药驱虫，虽有所好转，但是，由于每日从野外砍伐大量竹子，未经严格消毒就投入圈内，大熊猫往往被蛔虫感染。因此，圈养大熊猫也存在蛔虫危害的情况。

亚成体大熊猫，尤其是刚断乳营独立生活的个体，消化器官及消化机能尚未发育健全，从依靠母乳为生过度到以竹子为食，为获得机体所需营养物质，不得不大量采食竹子。大熊猫所食大量的粗硬的竹子纤维素，仅经牙齿略加切断、简单咀嚼即送入胃肠，胃肠不但不能像鹿类动物那样把粗纤维分解消化吸收(因无瘤胃，也无盲肠，缺乏纤维素分解菌群)，相反，有的竹纤维会将胃肠壁黏膜扎伤，造成机械性损伤，导致大熊猫患胃肠炎、胃肠出血或胃肠溃疡等消化道疾病，当大量粗纤维积聚肠道，无力通过肠蠕动等方式排出体外时，往往导致肠梗阻。抢救肠梗阻大熊猫一次往往花了上万元药物、治疗费，也无法使其自行将堵塞于肠道中的竹纤维排出来，只好动手术取出，堵塞物可达20 kg之多。亚成体消化道疾病如此之多，主要是大量采食竹子粗纤维损伤了发育尚不成熟的消化器官黏膜及消化机能所致。可见，竹子的确对大熊猫机体健康造成了危害。

2.3 管窥大熊猫“排粘”行为

笔者对福州、卧龙、成都等地大熊猫进行了较长时间观察，发现大熊猫大量采食竹子几天之内有剧烈腹痛症状：精神萎靡、腹卧不食、呻吟不止，表现异常痛苦，待排出一滩“粘液”后，其腹痛症状慢慢减轻、消失，恢复食欲。然而，当它又大量采食几天竹子后，再次出现“腹痛－排粘”行为。排粘的间隙期，不同个体长短不一，有的3~5 d，有的7 d或更长一些。

在对圈养大熊猫观察中还发现，大熊猫所排出的条状粪便的表面总是附着一层薄薄的黏膜，以便粗糙的粪条不刺伤肠道顺利排出肛门外。对这层黏膜取样分析得知，含有肠黏膜细胞和消化酶。

对于大熊猫这种特异的排粘和粪便包裹黏膜现象，有人认为是大熊猫采食消化竹子的正常现象。笔者不敢苟同这种观点，认为这种反复不止的“排粘”行为和粪便附黏膜的现象是大熊猫大量食竹子后的特殊应激反应，是肠黏膜不断脱落的产物，这是不正常的生理反应，是造成大熊猫营养不良、易于衰老的一把利箭。

3 研制和推广使用竹粉配合饲料，维护大熊猫健康

综上所述，竹子既是大熊猫不可缺少的营养源，又对其机体消化器官及消化机能产生了不可忽视的伤害作用，竹子对大熊猫是把“双刃剑”是有一定道理的。笔者为此进行了“大熊猫饲粮营养水平及能量浓度研究”及“大熊猫竹粉配合饲料研究”，先后进行了11个专项试验，根据大熊猫不同时期的营养需要和消化机能特点，研制成功竹粉配合饲料，并对异地保护圈养大熊猫试喂获得显著效果。竹子上所附的蛔虫卵在加工中已被消灭。试喂竹粉的大熊猫消化道疾病明显减少，并节省了1/3以上竹子资源的消耗量，大熊猫食剩下的废弃竹子污染环境的现象也已经消失。因此，建议在实施大熊猫保护工程中推广使用竹粉配合饲料。

4 小结

竹子对大熊猫具有“双效”作用，既有给大熊猫提供维持生命活动所需营养及能量的有益功能，又对大熊猫消化器官及消化机能造成了不可小视的损害作用。

患消化道疾病和营养疾病致死大熊猫是大熊猫种群衰败、数量减少的重要原因之一，应加强这方面的研究力量和研究经费的投入，以提高保护效果。配制和使用竹粉配合饲料，投喂异地保护圈养大熊猫，可明显减轻竹子的负效应，并能节省竹资源消耗，减少环境污染。对野生就地保护的大熊猫，建议在竹资源不足时或在竹子枯萎开花期，选择大熊猫较集中的地域，定时定点投放竹粉配合饲料。提高大熊猫保护区内民众的保护意识，建立和健全有保护区民众主动参与的大熊猫保护管理体系。