东方真叶螨(Eutetranychus orientalis)在山东泰安、济南、莱芜等地是大叶黄杨(Euonymus japonicus)的重要害螨(王慧芙，1981)。近年来，由于该螨的危害，造成大叶黄杨叶片早期枯黄脱落，严重影响了其观赏、绿化价值。据在泰安市调查，行道两侧的大叶黄杨绿篱和绿球受害率极高，有的路段可达100%。大叶黄杨受害后，叶绿素含量下降，光合速率降低，细胞间隙CO₂浓度增高，气孔导度降低，蒸腾速率下降，生长量降低，受害越重，影响越大。因该螨体型微小，繁殖速度快，不易发现，其危害有越来越重的趋势。国内对该螨的研究报道甚少，仅见有王慧芙(1981)、忻介六(1988)对其形态特征的记述。林延谋等(1995)报道了该螨在橡胶树(Hevea brasiliensis)上的繁殖和发育；孙绪艮等(1996a)研究了该螨对寄主植物的危害性，其他尚未见报道。本文研究了该螨在山东大叶黄杨上的生物学特性和有效积温，以期为防治该螨提供依据。

1 材料与方法 1.1 生物学

供试叶螨采自山东农大校园内的大叶黄杨。室内用海绵水盘法(孙绪艮等，1996a)饲养，将室外采回的雌成螨用小毛笔接于叶片上，置于(25.0±0.5) ℃的全光照培养箱内，待其产卵24 h，每盘内有卵50粒以上时除去雌成螨。再分别将卵放入20.0、22.5、25.0、27.5、30.0 ℃(温差±0.5 ℃)全光照条件下的生化培养箱内，记录卵的历期。幼螨孵出后，转移至同样条件下的海绵水盘内单头饲养，直至成螨死亡为止，记录幼螨至成螨历期。每温度处理重复3次。在以上研究的同时，观察其生长发育历期、蜕皮、交尾、产卵等习性。

1.2 有效积温

将1.1饲养所得的各螨态历期，用以下4种方法计算各螨态及1个世代的发育起点温度和有效积温。

1.2.1 最小二乘方法

根据有效积温法则K=N(T-C)，将试验数据代入公式得C、K以及各发育阶段发育起点温度C的标准误差Sc.

式中，C为发育起点温度，K为有效积温，V为发育速率，T为平均温度，n为处理数，Sc为发育起点温度的标准差，T′为理论温度。

1.2.2 直线回归法

根据有效积温法则的第2种表达形式T=C+KV, 将试验数据所得的T和V，用直线回归法求出C、K，并求出相关系数。

1.2.3 最小变异系数法

根据最小二乘方法求得的发育起点温度，假设卵的若干个C，分别为6.0，6.5，7.0，7.5，8.0，8.5，9.0 ℃，幼螨至成螨的若干个C分别为4.5，5.0，5.5，6.0，6.5，7.0，7.5 ℃，全世代的若干个C分别为5.0，5.5，6.0，6.5，7.0，7.5，8.0 ℃，按以下公式求得变异系数c.v.

式中，Kc′为理论有效积温，K为平均有效积温，N为发育历期，s²为方差。

求得变异系数c.v.最小的所对应的温度即为其发育起点温度。然后求得各发育阶段的有效积温K，并据1.2.1中的公式求出Sc。

1.2.4 直接最优法

用极值理论建立目标函数O.F.，当时，所得的理论值与实际值的误差达到最小，则发育起点温度C为；其中，；将发育起点C代入公式1.2.3中公式求得有效积温K，并根据1.2.4中的公式求出Sc。

1.2.5 发生期和年发生代数预测验证

根据K=N(T-C), 将以上4种方法求得的发育起点温度C和有效积温K，代入不同温度，求得卵期的预测值，与实际历期比较验证。于3月份寻找越冬螨，待叶片上开始出现活动螨后，定期观察记载其活动情况，直到叶片上不再有螨活动为止。应用4种方法求得的C值、K值和泰安市气象资料，计算东方真叶螨在泰安的理论年发生代数，并与2000年室内单头饲养结果比较。

1.3 发生规律与种群消长 1.3.1 越冬螨态及越冬部位

2002年3月在室外选定15个大叶黄杨枝条，去除尘土后，缠两层双面胶带，做好标记，逐日记录双面胶带上是否粘有东方真叶螨成螨。并调查下部50叶片，检查是否有越冬卵。此外，在室内盆栽大叶黄杨上接种饲养各螨态若干，10月初在枝条下部缠双面胶带，观察是否有雌成螨下树越冬。

1.3.2 越冬卵孵化时期及进度

从室外采集带有越冬卵的叶片，剔除空卵壳、死卵及杂物等，留活卵300粒以上，自4月上旬开始用海绵水盘法逐日观察孵化数，至孵化结束。

1.3.3 年间种群消长规律

4月中旬开始，在大叶黄杨绿篱上分上、中、下层随机采集大叶黄杨叶片150个，立体显微镜下观察记录各螨态数量，每10天左右调查1次，直至叶片上无活动螨为止。

2 结果与分析 2.1 生长发育

单头饲养结果表明，东方真叶螨的全部发育过程为：卵→幼螨→第1若螨→第2若螨→成螨。在幼螨至成螨的形态转变之前，均有1个静止期。雌、雄个体均经过第2若螨期。在5种不同温度下饲养，各发育阶段的历期如表 1所示。在20~30 ℃范围内，各发育阶段的历期随温度的升高而缩短。

2.2 生活习性 2.2.1 蜕皮

如2.1所述, 东方真叶螨在幼螨至成螨的发育过程中，有3个静止期。静止时，足卷缩于体下，不食不动，身体紧贴于叶面上，静止结束后脱皮变为下一螨态。蜕皮时表皮在第2、3对足之间作横向裂开，先蜕下后半部皮，体向后缩，再把前半部皮脱下。

2.2.2 交配

雌螨一经蜕皮变为成螨后，随即与提前羽化的雄成螨交配，交配时，雄螨爬至雌螨腹面，腹部末端上弯，阳具伸入雌性生殖孔内进行交配。一次交配时间长短不一，长时持续数分钟，短时不足1 min。雌、雄成螨均可多次交配。

2.2.3 产卵与成螨寿命

雌成螨羽化后1~2 d开始产卵，产卵历期6~8 d，第3~5 d达到高峰。单雌产卵量25粒左右。雌成螨产卵后在卵周围不停活动，以口器吐细丝将卵连接于叶面上，颚体在卵边缘和叶面相接处不住摆动，便有一层膜形成，将卵封固，具明显的“护卵”习性，前后约需5~8 min。但无吐丝结网习性。在22.5~27.5 ℃范围内，雌成螨寿命8~10 d，雄成螨寿命4~6 d，并随温度的升高而缩短。

2.3 有效积温

对有效积温的推算，各学者采用不同的计算方法，为明确各方法的计算结果是否一致，本文用4种方法计算比较有效积温和发育起点温度，结果如表 2所示。不同计算方法所得结果有所不同，但差异较小。如幼螨至成螨和全世代的发育起点(C)最多相差不到0.5 ℃；卵期(C)相差0.8 ℃。有效积温(K)相差4.2~4.4 d ℃。差异均达不到显著水平。表明用这几种方法计算所得发育起点和有效积温均可靠，无显著差异。

2.4 发生期和年发生代数预测验证

以卵历期为例，验证不同计算方法求得的发育起点温度C值的可靠性。结果如表 3所示。各计算方法所得的预测值与实际值，均无显著性差异。因此，在实际运用过程中，可选用较简单的方法，笔者认为，直线回归法具有快速、简便的优点，较为实用。

根据泰安地区气象资料，及东方真叶螨全世代的发育起点温度和有效积温，求得总有效积温K₁，根据发生代数=K₁/K，将预测结果列入表 4。结果说明，四种方法的预测结果差别不大，均在13~14代之间，与2000年室内单头饲养代数(13代)基本一致。

2.5 发生规律与种群消长 2.5.1 越冬螨态及越冬部位

叶螨多以雌成螨在翘皮裂缝、枯枝落叶等隐蔽场所越冬，或是以卵在枝干上越冬(忻介六，1988)。室外调查大叶黄杨50个下部叶片，其上有越冬卵26粒，平均密度达每页0.52粒，由此证明东方真叶螨在室外不以雌成螨越冬，而以卵在大叶黄杨下部叶片上越冬。但室内调查盆栽苗上的发生情况，发现有雌成螨下树(表 5)，同时叶片上仍有幼、若螨。分析认为：室内温度较高，能够生长发育、繁殖，随着温度下降，叶片逐渐老化，不能满足其继续生长发育的需要，雌成螨开始下树潜藏越冬，据此推测，该螨在气温较高的温暖地区可能以雌成螨在树下隐蔽场所越冬。

2.5.2 越冬卵孵化时期及进度

如图 1所示，越冬卵4月13日至14日开始孵化，孵化盛期在4月15日至4月20日，4月26日孵化结束。该期间正值大叶黄杨刚开始旺盛生长期，因为越冬卵基数较少，第一代螨口密度较低，一般不会对生长造成大的影响。但随着气温的增高，繁殖速度的加快，危害也渐趋严重。

2.5.3 年间种群消长规律

东方真叶螨自4月中旬至10月中旬各螨态均有发生(图 2)。其发生全年有2个高峰：第1个在5月下旬至6月中旬，第2个在9月中、下旬，以第1个高峰期螨口密度大，危害严重，短期内可导致大叶黄杨叶片变色。6月下旬至8月下旬螨口密度很低，主要原因是：因第1个高峰期危害严重，很快造成叶片营养恶化，不能全面满足东方真叶螨的营养需要，致使其死亡率高，加上该期进入雨季，由于雨水的机械冲刷作用，从而造成螨口密度低，此外，该时期气温较高，不适于其生长发育，也是造成其死亡率高的原因。在调查中发现，东方真叶螨在早期有从下层逐渐上移危害的习性，该时期修剪大叶黄杨能压低螨口密度。

3 讨论

生长发育    本研究发现：东方真叶螨的雄性个体不缺少第2若螨期。忻介六(1988)指出，有些叶螨的雄性个体在发育过程中，缺少第2若螨期。但孙绪艮(1992)曾观察过5种叶螨，山楂叶螨(Tetranychus viennensis)、朱砂叶螨(T. Cinnabarinus)、柑桔全爪螨(Panonychus citri)、苹果全爪螨(P. ulmi)、针叶小爪螨(Oligonychus ununguis)，以及孙绪艮等(1995；1997)对桑始叶螨(Eotetranychus suginamensis)及竹裂爪螨(Schizotetranychus bambusae)的研究中均未发现此种现象，仅在杨始叶螨(Eotetranychus populi)发现极个别出现无第2若螨的现象(孙绪艮等，1996b)，其余均有第2若螨，出现的原因尚不清楚。笔者在对东方真叶螨的研究过程中，在不同的温度处理下所有个体均存在第2若螨期。

有效积温    对同一种节肢动物来讲，各种方法计算出的发育起点温度低，则其有效积温就高，这在以往的研究和本研究中都得到了证实。但这是在实验室恒温条件下得到的结论，在自然变温情况下如何，尚需验证。

年间种群消长规律    影响东方真叶螨年间种群消长规律的因子很多，不同年份环境变化特别是降水变化会较大，而降水能显著影响其种群数量。因此，本文中仅调查1年的数据是有限的，还应作更多年份的统计调查，结合气象资料，才能说明其年间种群消长规律及其与气候条件的关系。