文章信息
- 张国盛, 王哲, 王林和, 郝云龙, 温国胜.
- Zhang Guosheng, Wang Zhe, Wang Linhe, Hao Yunlong, Wen Guosheng.
- 毛乌素沙地天然臭柏居群有性更新幼苗动态研究
- Regenerative Seedlings Dynamics of Natural Sabina vulgaris Community in Mu Us Sandland
- 林业科学, 2006, 42(5): 62-67.
- Scientia Silvae Sinicae, 2006, 42(5): 62-67.
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文章历史
- 收稿日期:2005-04-21
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作者相关文章
2. 内蒙古科技大学能源与环境学院 包头 014010;
3. 浙江林学院 临安 311300
2. College of Energy Sources and Environment, Inner Mongolia University of Science and Technology, Baotou 014010;
3. Zhejiang Forestry College Linan 311300
臭柏(Sabina vulgaris)又名沙地柏,常绿针叶匍匐灌木。主要分布在温带大陆性干旱、半干旱区的山地、黄土丘陵及沙地上,在毛乌素沙地、浑善达克沙地成片生长于固定、半固定沙丘和滩地边缘,成为该地区的顶极植物群落。臭柏以其适应范围广、枝叶茂密、萌芽和萌蘖能力强、枝条沙埋或触地后即可萌发不定根等特性,成为干旱、半干旱区防风固沙、水土保持的优良树种,是毛乌素沙地生态环境恢复与重建中的关键植物种之一。近年来国内外的学者对臭柏的扦插育苗(王林和等,1998a; 1998c;谢素琴,1981;张明中等,1984;郑均宝等,1991;刘生龙,1987)、生理生态学特性等(董学军等,1999;何维明等,2002;张国盛等,2004;何维明,2000;苏世平等,1987;温国胜等,2002a; 200b)开展了广泛而深入地研究,获得了许多有价值的研究成果。关于臭柏居群天然更新及更新幼苗动态的报道较少,王林和等(1998b)、山中典和等(1998;2000;2001)报告了臭柏种子产量及埋土种子,并对臭柏更新微环境做过初步研究。然而,植物的天然更新是实现其可持续发展的前提条件,不认识或不充分利用天然更新的作用就是对自然资源的极大浪费(赵德升等,1999)。研究植物天然更新也是了解植物群落动态、开展群落恢复重建的基础。在植物天然更新过程中,幼苗的定居和生长发育是植物种群维持和实现更新的一个重要阶段,也是植物生活史中对环境条件反应最敏感的时期(张炜银等,2002)。如何采取有效措施保证和促进其天然更新,使植物群落能够长期稳定发展,从而发挥出更大的生态作用,则是人们普遍关心的问题。为此,本文从臭柏居群天然更新苗的数量动态变化、高度、冠幅、死亡率、幼苗生长速度以及气象因子对幼苗生长的影响等方面进行了系统、深入地研究。
1 材料与方法 1.1 研究地概况本研究在鄂尔多斯市乌审旗图克苏木的毛乌素沙地整治开发研究中心试验区内完成(38°57′—39°01′N,109°02′—109°17′E)。海拔1 200~1 350 m,总面积约87.14 km2,其中流沙地占65%,固定、半固定沙地占10%,滩地占25%。沙地地形比较平缓,高差为几米至几十米。年均气温6.4 ℃,年均降水量360 mm,且年变率可达250 mm,80%的降水集中于6月中旬至9月中旬,年蒸发量2 300 mm。年均风速3.3 m·s-1,大风多在4—5月间,以西北风为主,流动沙丘每年前移1 m左右(奥村武信,1988),夏季盛行东南风。
调查样地设在乌审旗图克苏木神府线203界碑处,臭柏天然更新区的乌柳灌丛林内。该区的地带性植被属草原植被,主要植物有臭柏、乌柳(Salix cheilophila)、沙棘(Hippophae rhamnoides)、欧亚旋覆花(Inula britannica)、小花棘豆(Oxytropis glabra)、卵穗苔草(寸草,羊胡子草)(Carex duriuscula)、毛水苏(Stachys riederi)等,以湿中生及中生植物为主,其中乌柳群落的郁闭度达0.7~0.8。地带性土壤为栗钙土,多数地段为风沙土。浅层地下水比较丰富,滩地及丘间低地埋深为0.5~2.5 m (增田拓ほか,1988),在多雨的年份,浅层地下水溢出地表,形成大小不等的湖,有利于植物的生长发育。
1.2 样方设置依据对乌审旗图克苏木境内的天然臭柏群落种子更新状况的踏查和王林和等(1998b)的报道发现,自然条件下,臭柏种子在其自身灌丛内,条件适宜时虽然能够萌发形成幼苗,但成苗能力差,没有3龄以上的苗木。种子更新仅局限于极少数的微生境中,如有季节性积水的滩地边缘的乌柳灌丛林,其种子是通过鸟类取食后由粪便传播至此(王哲等,2005)。因此,从1999年9月开始在距成年臭柏群落约500 m的天然乌柳灌丛林内设置10 m×10 m的调查样地,样地内乌柳的平均高度1.88 m,覆盖度高达80%以上。沿样地对角线设置5个1 m×1 m小样方(图 1A)。小样方内平均幼苗株数20.6株(图 1B)。
从1999年9月开始对臭柏天然更新苗的高度、数量、冠幅进行连续观测。在每个1 m×1 m小样方的4角钉标志桩,小样方内的每一株臭柏幼苗,在其基部用铜丝固定上印有编号的铜牌,作为编号幼苗。各小样方内初次调查的幼苗数分别为:1号15株,2号34株,3号18株,4号10株,5号26株。每年的8或9月定期测量小样方内幼苗的高度、数量、冠幅,以每年5个小样方内幼苗的平均苗高和平均冠幅计算幼苗高度、冠幅的年增长率,预测幼苗的年变化趋势。以当年各样方内的幼苗数(包括样方内新增加的没有编号的幼苗)与上一年的幼苗数之差、占上一年样方内幼苗数的百分比,表示每年样方内幼苗数量的总株数动态变动率。统计5个小样方内以前有编号但现在已经死亡的幼苗株数,计算有编号幼苗的死亡率。同时以5 cm为1个高度级划分幼苗的高度级,统计每年各苗级更新苗死亡株数,分析苗高与死亡率之间的关系,用后1年的苗高均值与前1年的差表示各苗高级幼苗的生长速度。
1.3.2 气象因子的选择在干旱、半干旱区,气候条件是臭柏天然更新的重要限制因子,特别是气温和降水量对种子更新影响明显。依据臭柏的生物学特性,将试验区的降水和气温做如下处理:把上一年11月到当年3月确定为冬季,月平均气温约低于5 ℃;当年4月到5月确定为春季,月平均气温约在5~15 ℃,是臭柏新梢萌动和高生长的初期;当年6月到8月确定为夏季,月平均气温约在15 ℃以上,臭柏处于高生长和直径生长的高峰期;当年9月到10月确定为秋季,月平均气温约在5~15 ℃,臭柏生长减缓直到停止生长。把年平均气温和年降水量作为独立的气象因子进行分析。因此,用于幼苗生长对气候因子响应分析的气象因子数为:春夏秋冬4个季节的平均气温和降水量(共8个因子)以及年均气温和年均降水量(2个因子),共计10个气象因子。气象数据由距实验地最近的内蒙古伊金霍洛旗气象观测站提供。
1.3.3 数据分析利用SAS软件进行幼苗高度、冠幅、幼苗株数的总体动态变化率以及幼苗死亡率与气象因子间的相关分析,根据相关系数的显著性,确定对幼苗生长有影响的气象因子。
2 结果与分析 2.1 臭柏幼苗苗高、冠幅的年度变化规律 2.1.1 苗高、冠幅的年生长乌柳灌丛林下臭柏幼苗年均苗高生长表现为逐年直线上升的趋势(图 2),其中2000—2001年、2003—2004年幼苗高度的增长比较平缓,而2001—2003年幼苗高度增长迅速,年均生长量为3.2 cm。2001年幼苗的高度略下降,2003年苗高的标准离差是6年中最大的。臭柏幼苗冠幅的年变化趋势也呈现为直线上升的趋势(图 3),相关性(R2)为0.987,斜率为27.083,年均增长26.13 cm2。2003年幼苗冠幅年均值的标准离差为6年中最大。
臭柏幼苗苗高和冠幅的年生长率调查结果(表 1)表明,2000、2002和2003年拥有相近的苗高生长率,2004年的苗高生长率较低,为7.44%,而2001年苗高出现了零增长。臭柏幼苗冠幅生长率最大的是2000年,达到78.62%;2004年生长率最小,为13.51%。苗高和冠幅的生长率多年平均值分别为24.69%和44.48%,总体上呈上升趋势。
幼苗是植物生活周期的重要阶段,幼苗的出生和死亡影响着种群的动态。对小样方内的幼苗株数进行定期调查研究结果(表 1)表明:在近6年的观察中固定小样方内存活的有编号的幼苗数逐年减少,5年平均死亡率为8.88%,其中2004年死亡率最低,仅为1.6%。
1999年9月确定样方后,2000、2001年在样方内无新增幼苗出现,而有编号的幼苗开始出现死亡现象,幼苗总株数动态变化率出现负值。2002年幼苗总株数动态变化率开始转为正值,2003年达到最大,为151.43%,2004年又出现负值。连续5年的调查中,2003年幼苗的死亡率最高,为16.9 %(表 1)。小样方内5年的幼苗总株数动态变化率平均值为31%,表明幼苗的增长大于幼苗的死亡,更新状况较好。
2.2.2 幼苗高度与死亡率幼苗高度、冠幅等指标反映了苗木的生长能力,也是苗木进行营养物质积累的过程,这些指标的大小反映了苗木的活力状况(董锋等,2003)。幼苗高度越高其适应环境的能力越强,自然死亡率越低。对不同高度级幼苗死亡率调查结果(表 2)表明:高度大于20 cm的幼苗在5年中总共死亡3株,仅占总死亡幼苗数的7.89%;1~5 cm和5~10 cm高度级的幼苗死亡株数最多,死亡率分别为28.95%和36.84%;幼苗死亡率随幼苗高度级的增加逐渐下降(R2=0.758)。
1999—2004年间,臭柏幼苗的高生长呈波状增加(表 3),苗高大于20 cm的生长速度最快,可达9.43 cm·a-1。1~5 cm和5~10 cm的生长速度缓慢。幼苗的生长速度与幼苗高度级成正比(R2=0.879)。
毛乌素沙地处于半干旱区,气温和降水是植物生存的重要限制因子,对幼苗更新的影响更大。如果气温过高,很容易使苗木产生生理干旱,影响幼苗的生长,幼苗也易受到立枯病和日灼危害。与此相反,冬季的低温会导致冻害。降水可以在很大程度上增加土壤含水率,减缓土壤水分胁迫,对臭柏幼苗的生长起着很重要的作用。图 4为毛乌素沙地1998—2004年的月平均气温和月降水量,其间的年均气温7.6 ℃,年均降水量352.95 mm,降水主要集中在7—9月。
幼苗生长指标与气象因子间的线性相关分析结果(表 4)表明:幼苗平均高度与冬季(11—3月)的降水量呈正相关,与夏季(6—8月)的气温呈负相关;幼苗冠幅与夏季气温呈负相关;幼苗的总株数动态变化率与冬季降水量和春季(4—5月)降水量均呈正相关,而有编号幼苗的死亡率与年平均气温呈负相关。
5年的定位调查结果表明:臭柏幼苗高度、冠幅随年龄的推移而不断增大,5年平均苗高增长率24.69%,冠幅增长率44.48%,幼苗活力状况良好。
幼苗是植物生活周期的重要阶段,幼苗的出生和死亡影响着种群的动态。幼苗存活数为某一时期林地上实际存在的幼苗数,是对幼苗发生和死亡的综合反映(班勇等,1995)。从表 1可见,在乌柳灌丛林下,臭柏幼苗株数年均动态变化率为31%,这表明林内实际存在的臭柏幼苗数在逐年增加,远远大于死亡个数,幼苗大量涌现。对幼苗生长和存活的观测发现,臭柏幼苗死亡率与幼苗高度级成负相关关系(表 2)。Turner(1990)发现,在马来西亚的热带雨林中,10~20 cm高的幼苗的死亡率比30~40 cm高的幼苗高10倍。在亚马逊雨林中,高度10 cm以下的幼苗死亡率也比11~20 cm的幼苗高10倍(Sizer,1992)。在哥斯达黎加的热带森林中,Lieberman(1996)也报道了初期幼苗的死亡率,在幼苗萌发之后1年中,其平均死亡率高达86%,但随着幼苗的不断生长,死亡率趋于下降,这些结论与本试验的长期定位研究结果完全一致。
气温和降水是影响毛乌素沙地臭柏更新幼苗生长的主要气候因子。苏芳莉等(2002)用逐步判别的方法对影响沙地樟子松天然更新的主要气候因子进行了分析,结果发现较高的年均气温将加强土壤蒸发以及苗木的蒸腾,从而制约樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)的天然更新。而本试验的相关分析(表 4)表明,幼苗死亡率与年平均气温呈负相关(p<0.05)。2003年的年均气温为6.8 ℃,与其他几年的年均气温7.6 ℃相比低0.8 ℃,该年标号幼苗的死亡率为最高,达到16.9%,这可能与低温冻害有关。幼苗的高度、冠幅与夏季的气温呈极显著负相关(p<0.01),这是由于毛乌素沙地温差大,夏季经常出现高温天气。一般情况下,当气温高于30 ℃时,会导致木本植物气孔关闭,使树木的光合速率降低甚至停止(畑野健一等,1993)。对毛乌素沙地气象资料统计结果表明,1年中最高气温高于30 ℃的日数有17~33 d,而且裸露沙地地表的温度通常比气温高10 ℃左右(Huang et al., 2000),高温会加速土壤水分散失,形成干旱,抑制了幼苗的生长。
冬春季的降水和每年幼苗株数的动态变化呈显著正相关(p<0.05)。在冬季,幼苗生理活动微弱,吸水机制不健全。此时若有较强的蒸发,同样会使幼苗枯梢死亡(韩广等,1999)。冬季的积雪可以大大减少蒸发,避免干旱而死。冬季大量降水可以使春季土壤墒情较好,不至于造成春旱,促进幼苗的萌发。Garwood(1982)和Foster(1982)的研究表明,在雨季的初期具有一个种子萌发的高峰期。此时的降水在很大程度上增加了土壤含水率,减缓水分胁迫,促进了种子的萌发,大量幼苗涌现。此外,春季刚出土的实生苗生长较弱,对干旱的抵抗力较弱,充足的水分可以保护幼苗不致旱死。由气象数据得知,2002—2003年冬季的平均降水量约为1999—2001年的4.92倍,2002—2003年春季的平均降水量约为1999—2001年的2.59倍,2002和2003年冬春季水分条件较其他年份要好,故而涌现出了大量的更新苗。
气温和降水共同构成了影响臭柏幼苗天然更新的主要气候因子。因此,在造林实践中,为使人工臭柏林能够正常地实现天然更新,一定要选择适宜的微立地条件,保证其种子萌发和幼苗的生长发育。
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