酸性土壤上NP营养亏缺是限制树木生长的最主要的因子。近10年来，许多研究者对我国南方主要造林树种杉木(Cunninghamia lanceolata)、湿地松(Pinus elliottii)、尾叶桉(Eucalyptus urophylla)等人工林幼林施肥效应(李贻铨等，1992；周文龙，1995；洪顺山，1995；张建国等，1996；范少辉等，1996)和苗木施肥效果(叶仲节，1985；范少辉等，1996；张建国等, 2003a, 2003b)进行了大量研究，表明施氮磷肥在酸性土壤均能取得比较显著的效果。但是，在目前的条件下，由于肥料资源比较紧缺，如何利用有限资源，以低投入，高产出，仍是生产上急需解决的问题。众所周知，树木的生物产量取决于总干物质生产及其在各个器官之间的分配，如何科学而合理地调节根冠比，使光合产物能更多的分配到目标产量部分，是一个很有价值的研究课题。本文旨在研究酸性黄红壤上NP营养对杉木、湿地松、尾叶桉苗木干物质分配的影响，来探讨杉木、湿地松、尾叶桉苗木对NP营养的需求特性及其对营养亏缺的适应机制，目的是为苗木培育、幼林施肥、高效营养基因型树种的选择提供基础理论依据。

1 材料与方法 1.1 材料

整个试验在中国林科院亚热带林业实验中心树木园进行。供试树种有杉木，湿地松和尾叶桉。杉木为1年生扦插苗，湿地松为当年播种的移栽芽苗，尾叶桉为当年播种移植苗。杉木、湿地松定植在泥盆(规格为28 cm×19 cm×18 cm)。尾叶桉定植于塑料桶(31 cm×20 cm×22 cm)中。供试土壤为黄红壤，土壤取自树木园0~40 cm土层(A+AB层)，捣碎后加20%的珍珠岩混匀而成培育基质，土壤pH值为5.5，有机质6.4 g·kg^-1，全N 1.24 g·kg^-1，速效N 119 mg·kg^-1，速效K 65 mg·kg^-1，速效P 1.77 mg·kg^-1。从整体看，0~40 cm土壤培育基质处于P营养亏缺状态，N、K相对较为充足，因此0~40 cm土层土壤可作为研究P营养亏缺的培育基质。

1.2 试验设置

3个树种共设计5个NP施肥水平，选用肥料为(NH₄)₂HPO₄，5个处理分别为CK(对照，不施肥)、NP1(0.02%)、NP2(0.04%)、NP3(0.08%)、NP4(0.12%)，百分数表示单位鲜土的施磷量。每盆装土7.5 kg，杉木、湿地松每盆定植4株，尾叶桉每盆定植3株。每个施肥水平重复5次，随机排列。苗木缓苗期在温室下培育，然后移到大田塑料棚下。

1.3 指标测定

施肥前测量1次苗高，施肥后每隔10天测量1次苗高，最后(8月30日)将苗木全部挖出洗净，测定苗高(cm)，地径(cm)，根、径、叶干物质量(g)，叶面积(m²)、主根长(cm)，1级侧根数(条)等指标。净光合速率采用ADC便携式光合分析系统测定(英国产)，测定时间为8月25日10：00左右，测定时环境因子为PAR 1 300—1 500 μmol·m^-2s^-1, CO₂含量为：330~345 mg·kg^-1，空气相对湿度RH 55%~65%，气温35~38 ℃。

1.4 试验期苗木的管理

苗木定植后，浇足底水，以后定时定量浇水。定植后的苗木在温室缓苗1月，然后将苗木移到室外防雨棚下约10天左右，然后开始施肥处理，并进行细致管理。施肥处理方法是先定量称取肥料，用水溶解稀释后浇入，肥料分2次施入，间隔时间为15天。

2 结果与分析 2.1 不同NP营养水平对苗木干物质分配的影响

表 1表明，在NP亏缺(CK)状态下，尾叶桉苗木叶片占总干质量的51.16%，茎占27.39 %，根占21.45%。随着NP营养亏缺的解除，叶片、根干物质累积随之下降，并向茎部转移。如在最适营养水平下(0.08%)，叶片干质量占总干质量的百分数下降到38.36%，比对照下降了12.3%，根干质量降到14.59%，比对照下降了6.9%，而茎干质量增加到46.55%，比对照增加19.2%。显然叶、根减少的总和(19.2%)全部转移到了茎部。

在NP营养亏缺状态下，湿地松叶片干质量占总干质量的52.23%，茎占18.91%，根占28.86 %。随着NP营养亏缺的解除，根系、茎干物质产量占总干质量的百分比随之下降，而叶片则提高，这表明，在NP营养亏缺解除后，光合产物的累积大部分用于叶片的生长，这一点湿地松与尾叶桉完全不同。

从表 1可见，在NP营养亏缺解除后，杉木根、叶干物质分配的变化规律与湿地松完全一致，而茎则与尾叶桉的变化相同，不同的是杉木根系干质量占总干质量的百分比(36.55%~51.44 %)要比湿地松(15.18%~28.86%)和尾叶桉(13.27%~21.45%)大得多。此外，从以上的分析不难看出，在NP营养亏缺解除后，3个树种的共同特点是根系干物质生产占总干质量的比例随之下降。关于根系的生长，Shank(1945)曾认为，当土壤因子(营养与水分)受到限制时，大部分(营养与水分)用于根系生长，增加根冠比(R/S)，以适应环境协迫。由此可见，在磷素亏缺状态下，根系干质量占总干质量比例高的原因实际上反映了苗木对土壤磷素营养亏缺的适应。关于这一点，下面我们还将进一步讨论。

2.2 NP营养对根冠比干物质分配的影响

以上分析表明，酸性土壤上NP营养对杉木、湿地松、尾叶桉苗木干物质的分配影响很大。因此，我们可利用酸性土壤上NP营养的这一特性，对杉木、湿地松、尾叶桉苗木干物质分配进行调控。目前，关于调控根冠比的干物质分配模型大致有4种，即异速生长模型、Thornley模型、功能平衡模型、激素模型。由于激素模型比较复杂，研究成果不多，本研究仅就前3种模型进行讨论。

2.2.1 异速生长模型(Allometric Model)

异速生长模型最早由Huxley(1924)在对动物的研究中提出来的，其形式为：Y=aW^k，Y表示在给定时间内的一个生长变量，W为另一个变量，a、k为常数，k表示2个变量的相对生长比率。此方程也可转化成线性形式：lnY=lnb+klnW。在林业上这一方程已广泛应用于树木生物量的研究中。实际上，异速生长模型完全是一种经验模型，是由拟合得到的，他不能解释植物的生长过程，对参与同化物的分配的复杂生物学过程的了解帮助甚微。如果对根冠进行拟合，则方程中的参数k可反应出根冠生长速率的差异。当k＜1，则表示根的相对生长速率比冠层大，反之则相反。异速生长模型的优点就在于它能将根冠干质量间关系用一种简单的形式表达出来，并且该方程对环境条件(如时间、密度、光强、土壤温度、水分、营养等)的变化非常敏感，很容易看出任何影响这一关系的特性。

表 2为不同NP营养水平下尾叶桉、湿地松、杉木苗木的异速生长模型。表 2表明，在磷营养亏缺状态下，尾叶桉苗木异速生长模型参数B(lnb)、k分别为3.527 0和0.794 6。但是随着NP营养亏缺的解除，B、k值随之下降，B、k值的这种变化表明了苗木冠层相对生长速率提高、根系相对生长速率下降的规律，清楚地反映了光合产物由根系向冠层转移规律，这与前面的分析是完全一致的。由于在最适营养水平下，k值最大，为0.997，从而表明根系与冠层相对生长速率趋同。但是，当超过了最适营养水平后，k值随之下降，B值仍增大。k值的下降是否表明根系的相对生长速率又大于冠层呢?从表 1可知，在0.12%营养水平下，根系干物质占总干质量的百分比仍在下降，这充分说明在超过最适营养水平后，控制干物质分配的参数B的调控作用已大大超过了参数k。

随着NP营养水平提高，湿地松苗木异速生长模型参数B、k随之提高。当营养水平超过了0.08%以后，k>1，说明冠层相对生长速率超过了根系相对生长速率。

杉木苗木异速生长模型参数a值的变化与尾叶桉、湿地松不同，随着营养水平的提高，B值反而下降。但k值的变化趋势则相同。由于B值的下降，表明在磷营养亏缺解除后，参数k对杉木苗根冠比的调控作用增大。这一点杉木和尾叶桉、湿地松明显不同。

综上分析可见，3个树种苗木异速生长模型参数B、k对酸性土壤NP营养的反应非常敏感，B、k的变化能够很好的反映苗木根冠相对生长速率与营养水平的关系。笔者认为k=1可作为苗木营养最适平衡的一个标志，此时苗木生物产量也最大。但要指出的是异速生长模型很难给出控制干物质分配的内在机制。到目前为止，大多数的研究结果仍表明，同化产物的分配方式主要依赖于植物种类和生态类型，以上对3个树种的研究同样表明了这一点。

2.2.2 Thornley模型(Thornley’s Model)

Shank(1947)曾提出一种相应机制，即当土壤因子(营养或水分)受限制时，大部分水或营养物质被用于根系生长，以增加根冠比(R/S)。White(1937)则认为，植物体内C:N比是R/S的调控因子。后来Brouwer(1963)将此模型发展成为一个受碳水化合物和N素控制的模型。当N素亏缺时，大部分N素被用于根系生长，因此增大了R/S，其他矿物质或水分亏缺时，具有同样的效应。Thornley(1972a)将这些概念表达成数学形式，建立起一套定量理论模型，其形式为：

(1)

式中：W为总干质量；M可为单个元素、化合物，也可为一组元素或化合物；f_m代表M占干物质的百分数，如果功能平衡存在，f_m为常数; t为时间变量。如果M是由冠层吸收，则M随时间的变化速率与冠层特定活性有关。如果由根系吸收，则与根系活性有关。

表 3表明，湿地松、杉木、尾叶桉苗木R/S随营养水平的提高而下降，从而表明R/S对NP营养的反应遵循Thornley模型。但Thornley模型的缺陷是参数取值比较困难，难以在生产上应用。

2.2.3 功能平衡模型(Functional Equilibrium Model)

功能平衡模型是由Brouwer(1963)提出，其基本思想是：植物根、冠功能是互补的。冠层的功能是进行光合作用，合成碳水化合物，根系的功能是吸收营养物质和水分。当其中之一功能下降时，它们便相互竞争各自所需物质。植物生长所需物质优先供应近源处组织生长。植物体内有自动调节功能，最终使根冠总是向减少伤害、适应环境胁迫的方向发展，从而达到一种新的平衡状态(冯广龙等，1993)。

关于根冠生长及干物质分配的平衡关系一般可用根冠干物质比R/S来表示。由于R/S易变，可灵敏的反应出环境因素对干物质在根冠间分配的影响。从表 3可以明显看出，在营养亏缺状态下，R/S最大，反应了苗木对营养亏缺的自我调节，使更多的光合产物分配到根系，以保证根系的优先生长，从而使地上部分生长所受到的抑制作用变小，进而提高养分的利用效率，这是酸性土壤上苗木根系适应营养亏缺的重要机制。

关于用干质量比作为根冠功能平衡大小的指标，有其缺陷。后来人们又提出了：根长/冠质量；根/叶面积(Noorldwijk et al., 1986)等指标。Brouwer(1963)认为活性比比质量比更有意义。于是Davison(1968)、Thornley(1972b)、Hunt(1986)等相继提出了一种定量化模型，基本形式为：

(2)

式中：W_r、W_s为根冠质量；SAR_m为根系对物质m的特定吸收速率，USR为冠层光合速率。显然，从(2)式可以看出，光合产物的分配与活性成反比。

关于表示根冠功能平衡的参数，作者进一步提出：一级侧根数/冠质量(NFCl/SW)；一级侧根数/叶面积(NFCl/S²)；一级侧根总长/冠重(TLFCl/S)；一级侧根总长/叶面积(TLFCl/S²)；侧根总数/冠重(TNl/SW)；侧根总数/叶面积(TNI/S²)：主根长/冠重(LT/SW)；主根长/叶面积(LT/S²)等指标。从表 4可以明显看出，这些参数指标随营养的提高而下降，与根冠比R/S的变化趋势完全一致，从而表明这些参数均可用来反应环境因素对干物质在根冠间分配的影响。

表 5为不同NP营养水平下，尾叶桉、湿地松苗木活性比参数计算值。从表 5可以明显看出，R/S与SARm/USR呈反比关系，从而表明在酸性土壤上，由于营养亏缺的解除，3个树种苗木根冠活性发生相应的变化(SARm/USR增大)。Thornley(1976)认为，根系生物量的增加会伴随根系特定活性的降低，冠层也如此。所以，随着营养水平的提高，SARm/USR增大，表明根系对磷吸收的活性相对比冠层增大，根冠质量比的下降也就是必然的。

3 结论

随着酸性土壤营养亏缺的解除，尾叶桉苗叶片、根干物质的累积随之下降，光合产物向茎部转移；湿地松根、茎随NP营养水平的提高而下降，光合产物的累积向叶片转移；杉木根系干物质随营养亏缺的解除而下降，光合产物向叶片和茎部转移。

在NP营养亏缺状态下，3个树种苗木根冠比(R/S)的提高实际上反应了苗木对土壤营养亏缺的适应特征。相比较而言，乡土树种杉木对营养亏缺的适应能力明显高于湿地松和尾叶桉。

关于营养水平与根冠干物质分配的关系可以应用异速生长模型、Thornley模型、功能平衡模型来表示，3种模型均能良好反应出酸性土壤上营养对苗木干物质分配的影响，为我们了解树木对土壤环境变化的反应特性与规律提供了一个良好的逻辑框架，但也可以看出，虽然每一种模型都试图解释调节干物质分配的内在机制，但在确定因果关系的机制时却贡献甚微，这是今后需要继续研究的方向。

应用营养模型可对苗木根冠生长速率进行调控，使光合产物能更多的分配到目标产量部分，这无疑对苗木的培育和林木施肥有重大的理论指导意义。

研究表明，异速生长模型中参数k=1可作为判别苗木营养最适平衡的一个标志，此时苗木生物产量达到最大，这就为树木的营养诊断提供了一种新的方法。