种群空间格局分析是研究群落结构、种群间相互作用以及种群与环境关系的重要手段，是现代植物生态学研究的主题之一(张金屯, 1995; Dale et al., 1989)。自从Greig-Smith(1961)开创空间格局的研究工作以来，自然植被单种群空间格局的研究颇多(Galiano, 1983; Ver Hoef et al., 1993; Dale et al., 1989)。过去多局限于多种群单规模或单种群多规模的研究(Ver Hoef et al., 1989; Galiano, 1983)。Ver Hoef等(1989)在Noy-Meir等(1971)多规模排序方法的基础上，对其进行了修正，能有效鉴别出多种群及其相应的空间格局规模。Dale等(1995)以修正的多规模排序法为基础，将空间一致性指标扩展用于多种群多规模空间格局分析，本文在研究中又将其扩展用于群落植被总体格局一致性分析。这几种方法相结合不仅能有效分析天然植被真实群落结构，也是人工植被恢复中物种配置的有效工具。

沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)是我国西北荒漠地区唯一超旱生常绿阔叶灌木树种，在沙漠植物中有活化石之称，是我国珍稀濒危、重点保护植物。沙冬青耐旱、耐寒、耐瘠薄、根系发达，是优良的固沙植物(李慧卿等，2000)。不少学者在沙冬青引种、生态、超微结构等方面展开了不同程度的研究，但从群落内进行多种群多规模格局的研究还未见报道。

1 研究区概况

乌兰布和沙漠(39°19′—40°57′N，106°09′—106°57′E)位于中国北方半干旱与干旱区的过渡地带，气候波动性大，生态系统脆弱，是中国北方沙尘暴频繁发生的主要沙源地之一，被国家列为沙质荒漠化严重发展区。在风力作用下，沙漠东北缘的流动和半固定沙丘，往往沿主害风方向前移，危害极大。防治绿洲周边的流动沙丘、半固定沙丘是植被恢复的重点工作。乌兰布和沙漠东北部以河套绿洲为界，西部以阿拉善盟阿左旗吉兰泰-图库木公路为界，西北部以狼山为界，东至黄河，南至贺兰山。总面积129.8万hm²，是我国八大沙漠之一。其中流动沙丘约占总面积的36.9%，半固定沙丘占33.3%，固定沙丘占29.8%。该区平均气温8.5 ℃，年降水量80~150 mm，年蒸发量3 500 mm，蒸发量是降水量的23~44倍。

试验区位于中国林业科学研究院沙漠林业实验中心实验场。将绿洲分为黄河水灌溉区(黄灌区)和井水灌溉区(井灌区)。黄灌区地势较低，地下水埋深3 m左右；黄灌区绿洲外围沙冬青群落位于实验一场南大滩，为缓平沙丘，附近有废弃的羊房，主要灌木有沙冬青、油蒿(Artemisia ordosica)、白刺(Nitraria tangutorum)、籽蒿(Artemisia sphaerocephala)，草本植物有沙地旋覆花(Inula ammophila)、苦豆子(Sophora alopecuroides)、沙竹(Psammochloa villosa)等。井灌区地势较高，地下水埋深9 m左右。井灌区绿洲外围沙冬青群落位于实验四场东南冬青滩，为缓平沙丘。群落主要有灌木植物沙冬青、白刺等，以及草本植物沙米(Agriophyllum squarrosum)、五星蒿(Bassia dasyphylla)、虫实(Corispermum monglicum)、猪毛菜(Salsola collina)等。

2 研究方法 2.1 取样方法

采用连续小样方组成的样带法取样。于2003年9月初，在乌兰布和沙漠东北缘黄灌区绿洲外围以及井灌区绿洲外围的天然沙冬青群落内分别取样。样带方向垂直于西北风主害风方向(主害风方向为西偏北12°)，因为在冬春季节，起沙风以西北风为主，垂直于主害风方向的植被格局对沙面稳定的影响较大。本文研究的是灌木加草本的多种群混合格局，综合考虑草本植物与灌木植物对样方的需求，将小样方设计为50 cm×50 cm。根据群落的大小，黄灌区绿洲外围沙冬青群落取小样方256个，井灌区绿洲外围沙冬青群落取小样方512个。记录小样方中所有植物种的盖度。

2.2 数据分析方法

1) 格局规模：采用Ver Hoef等(1989)修正的多规模排序法；2)植物种对格局的贡献率：采用Dale等(1995)建议的方法；3)格局强度：采用Dale等(1995)的完全格局强度法；4)格局一致性：采用Dale等(1995)提出的方法以及李慧卿等(2005)的推算方法。

3 结果与分析 3.1 黄灌区绿洲外围沙冬青群落多种群多规模格局特点 3.1.1 格局规模及植物种对格局的贡献率

对黄灌区绿洲外围沙冬青群落所有植物种不同区组协方差和矩阵进行主成分分析，根据特征值占总方差的比率及其累积贡献率(见表 1)，选取3个主成分可以解释植被信息量的98.29%。其中第1主成分解释信息量的63.64%，第2主成分解释信息量的27.56%，第3主成分解释信息量的7.09%。

图 1为黄灌区绿洲外围沙冬青群落3个主成分分配在区组中的主成分特征值(方差)与区组大小所作的图。图形曲线中出现的峰值揭示了植被格局中最显著的格局规模。假设植被格局是同等规模大小的斑块和间隙交替出现的完全斑块，那么斑块长度就可以用峰值对应的区组数×样方边长来表示(Ver Hoef et al., 1989)。如果方差峰高且陡峭，暗示存在着明显、紧凑的丛生斑块。如果方差峰对应的区组较多，暗示着斑块的界限不明显(John et al., 1988)。从图 1可以看出：第1主成分在区组10处、第2主成分在区组14及47处、第3主成分在区组10和49处存在着格局规模，即斑块长度分别为5、7、23.5、5和24.5 m。从方差峰的陡峭程度来看，第一主成分解释的区组10规模的斑块内外植被盖度差别较大，斑块界限相对比较明显。

在表 2中可以看出：在第1主成分解释的植被信息量中，油蒿贡献率最高，占73.94%；沙冬青次之，占23.93%，其次为苦豆子、沙地旋覆花、籽蒿、沙竹和白刺，第1主成分解释的植被格局是以油蒿为主导地位的油蒿和沙冬青共同控制的灌木植被格局。在第2主成分解释的植被信息量中，沙冬青贡献率最高，占42.82 %，白刺次之，占32.66%，油蒿占12.81%，籽蒿占9.45%，沙地旋覆花、苦豆子及沙竹，对第2主成分的贡献率较低，第2主成分解释的植被格局为沙冬青、白刺、油蒿及籽蒿多种群共同控制的灌木格局。在第3主成分解释的植被信息量中，白刺贡献率最高，占53.07%，沙冬青次之，为20.07%，苦豆子15.31%，油蒿9.32%，第3主成分解释的植被格局为灌木与草本共同控制，灌木占主导地位。

3.1.2 植物种在不同格局规模上的种间关系

在主成分特征向量提供的植物种得分中，具有相似分数的植物，在这个格局规模上最大程度地趋向于正关联(Ver Hoef et al., 1989)。由表 2看出，在第1主成分解释的区组10规模(斑块长5 m)上，油蒿得正分，其他的都得负分，它们之间成正关联。在第2主成分解释的区组14(7 m)和区组47(23.5 m)规模上，得正分的有沙冬青、油蒿与苦豆子，它们之间成正关联；得负分的有白刺、籽蒿、沙地旋覆花和沙竹，它们之间同样成正关联。在第3主成分解释的区组10(5 m)和区组49规模(24.5 m)上，得负分的只有沙地旋覆花，其他植物之间成正关联。

3.1.3 格局强度及格局一致性

对黄灌区绿洲外围沙冬青群落的格局强度及格局一致性进行分析，第1主成分解释的植被总体格局一致性指标为0.335 0，其中区组10规模(5 m)的格局强度为0.307 7，对应的格局一致性指标为0.587 4。第2主成分解释的植被总体格局一致性指标为0.257 4，其中区组14(7 m)和47(23.5 m)规模的格局强度分别为0.182 0和0.115 2，相应的格局一致性指标为0.347 4和0.219 9。第3主成分解释的植被总体格局一致性指标为0.193 4，其中区组10 (5 m)和区组49(24.5 m)规模相应的格局强度分别为0.150 8和0.094 6；相应的格局一致性指标为0.287 8和0.180 7。群落的总体格局一致性指标为0.297 9。

3.2 井灌区绿洲外围沙冬青群落多种群多规模格局特点 3.2.1 格局规模及植物种对格局的贡献率

对井灌区绿洲外围沙冬青群落所有植物种不同区组协方差和矩阵进行主成分分析，根据特征值占总方差的比率及其累积贡献率(见表 3)，选取2个主成分可以解释植被信息量的99.36%。其中，第1主成分解释植被信息量的69.05%，第2主成分解释植被信息量的30.31%。

从井灌区绿洲外围沙冬青群落两个主成分分配在区组中的主成分特征值(方差)与区组大小所作的图形(图 2)可以看出：第1主成分在区组21和区组66处存在着格局规模；第2主成分在区组32和区组160处存在着格局规模。即斑块长度分别为10.5、33、16及80 m。

从植物种对格局贡献率来看(表 4)，第1主成分解释的69.05%的植被信息量中，白刺贡献率最高，占78.96%；沙冬青次之，占19.29%；其余植物较低。因此第1主成分解释的是以白刺为主导地位的白刺与沙冬青共同控制的灌木格局。第2主成分解释的30.31%植被信息中，沙冬青贡献率最高，占77.19%；白刺次之，占20.66%；其余的贡献率较低。因此第2主成分解释的是以沙冬青为主导地位的沙冬青与白刺共同控制的灌木格局。

3.2.2 植物种在不同格局规模上的种间关系

从表 4可以看出，在第1主成分解释的区组21(10.5 m)和区组66(33 m)规模上，白刺、沙冬青、沙竹、三芒草之间成正关联，沙米、油蒿、虫实、白山蓟、猪毛菜、五星蒿及籽蒿之间成正关联。在第2主成分解释的区组32(16 m)和区组160(80 m)规模上，沙冬青、虫实、沙竹、白山蓟及三芒草之间成正关联，白刺、沙米、五星蒿、猪毛菜、油蒿及籽蒿间成正关联。

3.2.3 格局强度及格局一致性

对井灌区绿洲外围沙冬青群落的格局强度以及格局一致性进行分析，第1主成分解释的植被总体格局一致性指标为0.814 7，区组21规模(10.5 m)的格局强度为0.163 7，格局一致性指标为0.640 8；区组66规模(33 m)的格局强度为0.111 3，格局一致性指标为0.924 4；第2主成分解释的植被总体格局一致性指标为0.627 0，区组32规模(16 m)的格局强度为0.100 3，格局一致性指标为0.833 1；区组160规模(80 m)的格局强度为0.064 9，格局一致性指标为0.538 9。群落的总体格局一致性指标为0.752 6。

4 结论与讨论

对比两个沙冬青群落的格局规模，发现黄灌区以较小的格局规模为主，井灌区以较大格局规模为主。对于单种群而言，格局规模可以定义为两个连续斑块中心平均距离的一半，或者一个斑块中心到相邻间隙中心的平均距离(Dale et al., 1995；Greig-Smith, 1983)。在利用单种群格局分析方法向多种群格局分析扩展时，通过观测规模变化对种群协方差的影响查找多种群的格局规模(Greig-Smith, 1983; Dale et al., 1991)，因此多种群格局规模指的是相同(或相似)密度(盖度)植物种组合的距离的一半。

从植物种对格局的贡献率可以看出：两个群落格局基本以多种群共同控制的灌木格局为主，草本植物在格局中的贡献率较低。黄灌区绿洲外围沙冬青群落以油蒿与沙冬青控制的灌木格局为主，还出现沙冬青、白刺、油蒿与籽蒿多种控制的灌木格局。而井灌区绿洲外围沙冬青群落格局的控制种仅以白刺与沙冬青为主。

黄灌区绿洲外围沙冬青群落整体格局强度相对较大，但格局一致性相对较低。井灌区则整体格局强度相对较小，但格局一致性却较高。格局强度一般指斑块平均密度(盖度)与间隙密度(盖度)的差异性(Hill, 1973)。格局一致性指标用来衡量斑块密度(盖度)与斑块大小的不规则性。植被密度(盖度)格局的不规则性通常是由斑块与间隙的大小变化以及斑块内的密度(盖度)变化造成的。植被密度(盖度)格局一致性指标越高，越接近于一个完全规则的、斑块密度一致的平衡的格局(Dale et al., 1990)。Kershaw(1959)和Greig-Smith(1961)认为：随着群落的演替，有一些斑块会合并，因此有一些规模的格局将会消失；但随着一些大植株体的建立，另有一些新规模的格局将会出现。随着群落向顶级的演替，斑块逐渐破碎，格局将变得更加不规则，即密度(盖度)格局一致性指标将会逐渐降低，并且格局强度也会降低。黄灌区与井灌区绿洲外围两个沙冬青群落格局特点出现明显差异的原因，可以分为两类：一类是植物的生物学特征不同，如两个群落的主要植物种不同，不同植物的繁殖特点及对其他植物种的反应也不同，群落自身的演替特点不同等。另一类是环境因子对群落的影响不同，如地下水埋深、沙丘上下层结构、沙丘微地貌变化特点以及绿洲开发对外围植被的干扰等都会影响到不同植物种的组合。进一步开展植被多种群多规模格局特点与环境因子关系的研究，对绿洲外围人工植被恢复进行植物种选择以及植物种配置具有非常重要的意义，同时加强植被格局特点与沙面稳定性关系的研究也至关重要。