种子库(seed bank)是植物的潜在种群，幼苗是植物种群更新和恢复的主要载体，而种子雨则是土壤种子库的源。因此，研究植物种群更新的一个主要方面是从有性繁殖入手，针对种子雨(seed rain)组成、地表种子库动态和幼苗状况，综合讨论植物种群有性繁殖能力和更新策略(苏文华等，2002；吴大荣，1997；刘济明，1998；孙书存等，2000；肖治术等，2001)。

壳斗科植物是温带和亚热带最重要的森林树种之一(刘茂松等，1998)。关于壳斗科植物更新的研究已经很多，涉及种子生产、动物对种子的捕食、扩散和贮藏、种子萌发和幼苗建成(李宏俊等，2001；肖治术等，2001)。许多壳斗科植物表现出极低的自然更新率。生态学家对影响壳斗科植物更新的因子非常关注。我国关于壳斗科植物的研究多限于群落和地理分布方面(陈灵芝等，1997；刘茂松等，1998)，对种子更新的研究较少(肖治术等，2001)。最近报道了壳斗科植物辽东栎(Quercus liaotungensis)(孙书存等，2000)、栓皮栎(Q.variabilis)(吴明作等，2001)和栲树(Castanopsis fargesii)(肖治术等，2001)种子雨模式、土壤种子库特性及其影响因素。但关于川西南山地偏干性常绿阔叶林优势树种种子雨模式、土壤地表种子库动态和幼苗状况的综合研究到目前为止还未见有报道。本文以该地区偏干性常绿阔叶林建群种高山栲(Castanopsis delavayi)为对象，研究了2个种群的种子散布模式、地表种子库动态和幼苗状况，讨论影响土壤种子库的关键因素和种群恢复能力。

1 研究地点和方法 1.1 研究地点概况

本研究地点设在川西南山地金沙江干热河谷区的攀枝花市二滩库区附近，约北纬26°49′30 ″、东经101°40′38″，海拔1 265 m。处于金沙江流域攀枝花段，气候具有典型的干热河谷气候特征，主要特点是阳光充足，辐射强；年平均气温高，热量丰富，夏长冬暖，霜期较短，几乎全年为生长季节；降水分布不均匀，旱季漫长而干燥，“干”“热”同季；6—10月份为雨季，“湿”“热”同季，大气湿度大，雨量充沛，降水量集中，占全年降水量的95%左右，多雷阵雨等气候特点。海拔1 800 m以下的植被类型主要为川西南山地偏干性常绿阔叶林，土壤为山地红壤和山地红棕壤，根据建群种的不同可划分为滇青冈(Cyclobalanopsis glaucoides)林、高山栲林和多变石栎(Lithocarpus variolosus)林3个群系(四川植被协作组，1980)。

1.2 研究对象和样地概况

川西南山地位于青藏高原东南缘，是我国偏干性常绿阔叶林的主要分布地区，分布有壳斗科植物5个属，它们是栗属(Castanea)，青冈属(Cyclobalanopsis)，石栎属(Lithocarpus)，栎属(Quercus)和栲属(Castanopsis)，共35个种。其中以高山栲，滇青冈和多变石栎为优势建群种(四川植被协作组，1980)。高山栲，又名白猪栗，毛栗或丝栎，常绿乔木，主要分布于云南、四川南部，海拔500~2 800 m。花单性同株，雄花序常圆锥状，雌花单朵生于总苞内，开花期为4—5月。果期9—11月，壳斗宽卵形至球形，壳斗具1坚果，果脐小(中国科学院植物研究所主编，1992)。高山栲林在四川的分布面积不大，多是人为破坏后残留下来的小块状森林，残存的低密度种群主要分布于阴坡、半阴坡和阳坡山沟中(四川森林编辑委员会，1984 )。

在研究区选择2个高山栲种群作为定位观测的实验调查林地，两地间距离为500 m。于2003年调查土壤种子库，这2个种群均为天然低密度种群，仅为120~150株·hm²。调查林地概况见表 1。

1.3 样地设置与调查

在两个种群的调查林地内设置20 m×20 m样地各3个(重复)，在样地内安放种子雨收集器，共计放置57个收集器(种群1安放27个，种群2安放30个)，根据树冠下的位置分设9~10个点进行收集。种子雨收集器的制作和安置标准如下：用直径为5 mm的铁丝作框架，框口直径为80 cm，保证整个框的面积为0.5 m²。框的部分用尼龙网做成，尼龙网的网眼为2 mm×2 mm的尺寸。用3根木棍做支架，用来支撑尼龙网，框内尼龙网放松降低，使网底和地面距离保持在60 cm以上。在每个收集框旁边选一个1 m×1 m的样方，用来调查土壤表层的土壤种子库数据。在种子下落期间(8—12月)，每隔7天作1次调查，并对应1次地面样地地表种子库数据的收集，直到种子雨结束，持续调查2个多月。种子划分为壳斗、完好、虫蛀、败育、霉烂和萌发6类。6类种子的划分标准如下：壳斗：完全和种子发生分离的壳斗；完好种子：种子和壳斗完全分离，子叶完好，新鲜，具有萌发能力；虫蛀种子：种子和壳斗完全分离，但虫蛀种子在种皮上存在虫蛀孔；霉烂种子：种子和壳斗完全发生分离，但种皮明显存在菌感染；败育种子：种子和壳斗没有发生分离，种子明显小于完好种子；萌发种子：土层或表层完好种子在合适的条件下萌发，产生1年生幼苗，或者仅仅产生萌动的种子。

在安装种子雨收集器之前，就将地表上年残余的各类种子清理干净，并适当割除群落下的草本层植物以免干扰数据的收集。在调查种子雨收集框中种子类型时，将枯枝落叶物分开，将各类种子区分开，分别计数，最后将所得种子抛离样地，以免发生干扰。

动物取食的种子有2种状况：一种是动物取食树上的种子，这类残缺不齐的种子落到收集框内和地面，其数量以收集框内统计的密度为准；另一类是动物在种子落地后取食种子，这类动物取食产生的残片和树上掉落的种子残片混在一起，构成了地面种子动物取食种子库。二者的差值可大概反映地表动物取食的种子数目。根据调查观察，动物取食种子主要包括虫蛀种子、败育种子和完好种子，因为动物取食，果碎片较多，在统计动物取食的数目时只计算体积大于1/2的个体。

幼苗调查采用样方法，在每个样地周围选择6个5 m×5 m样方，踏查幼苗状况，并区分萌生苗和实生苗，统计数目，从而确定每样地每公顷幼苗的数目。

1.4 统计分析

前人已经给出了估算各类种子命运比例的方法(肖治术等，2001)。和他们的工作类似，种子总量由收集筐内完好种子和虫蛀种子总和得出，利用种子雨结束后地表存留的各类种子数目(表 3)和种子总量就可以计算出。种子虫蛀率=虫蛀种子数目/种子产量，种子存活率= (完好种子+发芽种子)/种子产量，种子存留率=(霉烂种子数目+完好种子数目+虫蛀种子数目+萌发种子)/种子产量，种子发霉率=霉烂种子数目/种子产量，种子发芽率=发芽种子数目/种子产量，和动物捕食率=1-种子存留率。

2 研究结果 2.1 种子雨动态

从图 1可知，2个高山栲种群各状态的种子(虫蛀、完好、败育)和壳斗在9月下旬开始下落，但下落动态区存在样地间差异。种群1完好种子在10月份达到高峰，11月份也有少量种子下落，总量为1.5个·m^-2，平均密度为0.15个·m^-2；种群2完好种子从无到有，11月上旬才达到高峰，此后变少，总量为1.6个·m^-2，平均密度为0.16个· m^-2(表 2)。和完好种子不同，种群1虫蛀种子在10—11月均有下落，但波动较大，总量达0.8个·m²，平均密度为0.08个·m^-2；种群2虫蛀种子的产量和样地1类似，成波动状变化，总量达1.2个·m^-2，平均密度为0.12个·m^-2(表 2)。种群1的壳斗数目呈上升趋势，在10月中旬达到高峰，此后慢慢下降，总量达2.2个·m^-2，平均密度为0.22个· m^-2；样地2的壳斗总量较大，为3.5个·m^-2，平均密度为0.35个·m^-2 ，在11月中旬达到高峰。败育种子是种子雨和土壤种子库的有机组成部分，从9月初开始就先于其他种子大量下落，随着种子雨的进程而减少。2个种群败育种子的变化趋势大体相同(如图 3所示)，在记录的70天内，样地1和样地2下落总量分别为18.95和47.2个·m^-2，平均密度分别为1.9和2.72个·m^-2(表 2)。

2.2 土壤地表种子库动态

本研究把地表土壤种子库组成分为6类：壳斗，完好，虫蛀，败育，霉烂，萌发。完好种子、虫蛀种子的波动情况在样地间并无太大差异(见图 2)。在种子雨过程中，种群1和种群2完好种子的平均密度分别为0.07和0.06个·m^-2，虫蛀种子分别为0.41和1.3个·m^-2。和种子雨过程不同，地表壳斗数目和败育种子数目表现为积累的态势，而且都是在种子雨散布末期(11月中旬和下旬)积累到稳定状态(如图 2、3所示)。到最后一次作调查时(11月26日)，种群1和种群2的地表积累的壳斗的密度分别为7.4和6.2个·m ^-2，败育种子的密度分别为20.3和20.5个·m^-2。与壳斗和败育种子的积累效应不同的是，在这次调查中样地1和样地2完好种子的数目分别为0.2和0.05个·m^-2；虫蛀种子在地表的保存密度均为0(表 3)。调查结果还表明，在种子雨过程中地表不存在霉烂和萌发的种子，种群1和种群2的结果一致。

2.3 种子散布后命运

高山栲种子成熟后就遭遇各种逆境。因象鼻虫(Curculia sp.)雌虫在幼果时产卵于种皮内，导致部分种子为虫所蛀。种群1和种群2的种子虫蛀率分别为34.78%、42.86%(表 4)。在树上就有大量的种子被松鼠等动物取食，这些种子主要包括虫蛀种子、完好种子和败育种子，其中败育种子所占比例最大。在种群2收集筐中动物取食所剩的体积大于1/2的碎片，这一结果表明松鼠在树上取食的种子数目随着物候的延伸而降低(如图 4)。种子落到地面后，2个样地的发霉率和发芽率均为0(表 4)，表明没有种子发霉和立即发芽，地表种子存活率和存留率相同，分别为8.7%和2.17%，明显较低。根据这些结果还分别计算了种群1和种群2的种子动物捕食(和贮食)率，分别为91.3%和97.83%(表 4)。

2.4 幼苗状况

随时野外调查发现，高山栲的幼苗较少。根据雨季刚结束后的调查，种群1幼苗平均密度为400株·hm^-2，没有实生苗；种群2的幼苗平均密度为600株·hm^-2，其中实生苗为200株·hm^-2，萌生苗为400株·hm^-2。种群1较为荫蔽，加之林下草本植物影响，种子难以入土，实生苗难以产生。种群2林分开敞，林下存在空地，存在种子入土条件，有少量实生苗。但由于受到放牧等人为干扰和干旱的影响，实生苗很难存活过旱季，经过旱季后调查发现实生苗都已死亡，对高山栲种群的更新没有贡献。因此，高山栲种群的更新主要靠萌生苗。

3 讨论 3.1 种子雨

高山栲种子雨过程历时2个多月，种子散布高峰出现时间存在种群差异，种群1的种子在10月份达到下落高峰，而种群2则延缓到11月份上旬。这种高峰期的差异可能和群落局部的小气候环境有关，种群1群落较为阴湿；而种群2则相对干旱。在干旱环境中生殖时间提前会导致结实率降低，样地1的结实率为10.8%，样地2的为5.3%(结实率=种子产量/(种子产量+败育种子数))。

高山栲的种子雨在2个种群样地中都存在一致的模式：败育种子在组成中所占比例极大。种群1的败育种子所占比例为89.2%，种群2的占94.7%(败育率=1-结实率)，造成这种高比例的败育种子有多种原因，而且这些影响因素也出现在种子发育过程中的多个阶段。首先，开花授粉期间出现阴湿天气，导致自交不育或者弱育，均会降低成熟种子的数目；栲树(Castanopsis fargesii)种子在雌花形成后到种子阶段因授粉不足和遗传败育引起大量损失(刘济明，1998)。其次，传粉受精后种子胚的发育可能因水分短缺(气候干旱)而受到障碍。此外，昆虫卵在幼果中发育可能造成一定比例的种子败育(于晓东等，2002)，如滇青冈中的象鼻虫(Curculia sp.)雌虫在幼果时产卵于种皮内，卵在种子内孵化生长(苏文华等，2002)。本研究在自然种群土壤种子库调查中均发现败育种子中很大一部分都带有虫蛀小孔。高山栲败育种子在种子散布初期较多(图 3)。

高山栲的种子产量明显较低，种群1、2的种子产量分别为2.3和2.8个·m -2，其原因与许多因素有关，如大小年、异常气候条件和林冠层损失等。栲树大年的种子产量可达72~74个·m^-2，而小年仅为3.47个·m^-2，大小年的间隔仅为1年(刘济明，1998)。异常气候条件，如花期、受粉期的干旱均会造成生殖个体的死亡。林冠层的损失也是导致种子产量低的重要原因，本研究中高山栲种群的样地2动物树上取食的种子密度高达69.6个·m^-2，其他原因还有待进一步研究。

3.2 土壤种子库动态

高山栲种群在种子雨过程中地表种子库各类组成是不同的。在长达70天的记录过程中，地表均不存在霉烂种子和萌发种子，刚下落的种子不能立即萌发。这一点和前人的研究结果不同，如长白山胡桃楸(Juglans mandshurica)种子下落当年有0.54%的种子转化为幼苗(马万里等，2001)；梵净山栲树的种子经历2~3个月的休眠期至来年2月就开始萌发为幼苗以补充幼苗库(刘济明，1998)；辽东栎的种子也不存在休眠期，在合适的生境状况下即可萌发为幼苗(孙书存等，1996)。高山栲土壤种子库的这一特点可能和川西南山地偏干性常绿阔叶林季节分明的干热气候特点有关。季节分明的森林中，风媒种子趋向于在旱季开花，在雨季结实，这是因为潮湿的气候促进了种子扩散(Howeet al.，1982；李宏俊等，2001)，同时，种子库中的种子也不会霉烂，这可能和湿度较低的群落环境有关。而其他地区土壤种子库研究结果表明，土壤中或多或少存在一些霉烂种子(肖治术等，2001；马万里等，2001；刘济明，1998；苏文华等，2002)。

3.3 种子命运和更新

在森林生态系统中，影响种子命运的因素很多，鼠类被认为是种子库损失的主要原因(Herrera, 1995；Long et al., 1996; 李宏俊等，2001)。高山栲的果实甜而富有营养，在种子雨过程中，鼠类、牛、羊等都取食高山栲的种子。据了解，在研究地点，经常取食壳斗科类植物果实有松鼠如赤腹松鼠(Callosciurus erytnraeus)、珀氏长吻松鼠(Dremomys pernyi)和岩松鼠(Sciurotamias davidianus)等，它们在一定程度上造成了高山栲种子的损失。高山栲的种子在树上就有很大的捕食压力，动物对树上种子的捕食主要集中于种子雨早期(9月下旬至10月上旬，如图 4)。种群1和种群2的动物取食率均较高，平均为94.56%，由于动物捕食造成地表种子存留率较低，在种子雨结束时土壤种子库中仅存留少数完好种子，种群1和种群2完好种子的平均密度为0.13个·m^-2。这种结果对高山栲种子途径的种群更新有很大的影响。这与滇青冈土壤种子库调查结果一致，种子雨结束时土壤种子中有活力种子的密度为0(苏文华等，2002)。除了动物的捕食外，虫蛀种子的比例也相对较高，种群1和种群2分别占到34.78%和42.86%。这类种子的命运直接导致种子产量的降低。

大多数壳斗科植物的种子无休眠期，发芽条件相对简单，落地后能很快萌发。对辽东栎种子幼苗建成的研究结果表明绝大多数土壤存留的种子均能发芽(孙书存等，2000)。滇青冈土壤种子库中种子的萌发比例为25%~100%(苏文华等，2002)。栲树的种子在种子雨结束时经历2~3个月的休眠期后也能持续萌发(刘济明，1998)。本研究调查高山栲种群的幼苗状态时发现，种子产生的幼苗极少，并且生长势较弱，经过旱季干旱，一般都死亡。其实，这种实生幼苗稀少也是许多群落优势树种的普遍特征(孙书存等，2000；苏文华等，2002；马万里等，2001；肖治术等，2001)。在调查土壤种子库时发现3类幼苗：1)地上部分枯死；2)刚萌发的死亡种子，这种状态非种子也非幼苗，应该称作失败的萌发(Fenner，1987)；3)弱小的幼苗。造成这种状况的原因可能是日灼伤害，导致水分供应不足，这一结论和该地区干热的环境条件一致。因此，种子和种子途径的幼苗对高山栲种群幼苗补充能力极为有限，高山栲种群更新主要归因于萌生幼苗(杨玉坡等，1992)，而主要原因则为种子存留率极低和幼苗建成困难。

3.4 小结

高山栲是我国川西南山地偏干性常绿阔叶林的优势建群种之一。由于受人为活动的影响，在四川的分布多为残留下来的小块森林(四川森林编辑委员会，1982)，在一些地区为低密度种群。种子雨在雨季末期到旱季开始，一直持续到11月底。落到地表的完好种子在雨季中几乎都萌发，因此在雨季，土壤种子库中几乎没有完好种子。根据其土壤种子库的特性，本研究初步认为高山栲种群的土壤种子库为瞬时种子库(杨跃军等，2001；张志权，1996；于顺利等，2003；张咏梅等，2003)。对高山栲种群的种子产量、地表种子散布和幼苗状况等3个阶段的综合研究，发现种子产量较低，败育种子比例高，动物的捕食也导致树上和地表种子的大量损失，种子雨末期地表种子的存留率较低；而且自然状况下幼苗本身也因日灼而生长状况较差和存活率极低。可见，低的结实率，低的种子存留率和低的幼苗存活率也导致这种低密度的高山栲种群依靠种子的实生更新能力低下，根孽萌生苗可能在更新中起主导作用。同时，根据高山栲种群的径级分布，可以看出，由于林木稀疏，种群个体数量少，径阶呈相对集中，林下只有极少数萌生幼苗，显然目前种群曾经受过很大干扰，为残留种群，天然更新不畅。

高山栲多分布在山坡陡峻的地方，对于水土保持、涵养水源和调节气候具有很大作用，对现有林的经营应划作防护林，重点保护。结合天然林资源保护工程，还应该采取一些抚育、覆土保护等人工措施，保护林下幼苗，促进高山栲种群的更新恢复。