叶绿素荧光猝灭可区分为PSⅡ反应中心光化学猝灭( q_P)和非光化学猝灭(NPQ)(武海等，1997; 冯建灿等，2002)，光化学猝灭是PSⅡ反应中心捕获能量转化为化学能的过程，反映了植物的光合效率和对光能的利用(张守仁，1999)，NPQ包括建立质子梯度在内的热耗散等过程(冯建灿等，2002)，常用来评价植物耗散过剩激发能的能力，通常认为 NPQ对植物光合机构有一定的保护作用，是植物长期适应自然环境形成的一种自我保护机制(武海等，1997; 陈贻竹等，1995; 赵明等，2003; Philip et al., 2000)。研究光化学猝灭和非光化学猝灭变化规律对于探索植物能量吸收、传递和转换以及植物对环境条件变化的反应和适应具有重要的意义(赵会杰等，2000; 张守仁，1999; 何维明等，2003)。侧柏(Platycladus orientalis)、白榆(Ulmus pumila)、新疆杨(Populus alba cv. pyramidalis)、沙棘(Hippophae rhamnoides)、美国红梣(Fraxinus pennsylvanica)、油松(Pinus tabulaeformis)和白杄 (Picea meyeri) 7种针阔叶树种是干旱半干旱地区主要造林树种，在光合作用及其与环境关系等方面的研究取得了具有理论和实践意义的成果，但对其叶绿素荧光特征变化的研究尚少，而树木光合效率与光照关系研究是树木光合作用及其生产研究的基础，一方面不同光环境下树木对光能的利用不同，另一方面不同树种对光照条件变化的反应和适应不同。为此，本文在半干旱地区呼和浩特测定研究了7种针阔叶树种在不同光强度下光化学猝灭和非光化学猝灭变化规律，探讨其对光能的利用及其对光照环境条件变化的反应和适应。

1 材料与方法

材料选自内蒙古农业大学树木园内栽培的8~11年生的侧柏、白榆、新疆杨、沙棘、美国红梣、油松和白杄，各树种选取生长发育正常的一棵树，以树冠中部阳面外围小枝为测试样枝。从2003年5月到8月，在树木生长发育期间，叶扩展基本稳定时期测定其在不同光强度下的荧光产量，每月测定1次，每次5~6个样本。荧光产量测量使用LI-COR6400装配的荧光叶室，光强度利用LI-COR6400可控光源控制，范围为0~2 000 μmol·m^-2s^-1，样品暗适应1夜(12~16 h)。叶绿素荧光产量采用调制式荧光测量原理，获得照光下最大荧光(F′_m)、稳态时的荧光(F_s)和最小荧光(F′_o)参数。测试树种PSⅡ原初光化学反应的最大量子效率F_v/F_m在0.75~0.85。荧光光化学猝灭计算公式为：q_P =(F′_m- F_s)/(F′_m-F′_o)＝(F′_m-F_s)/F′_v，非光化学猝灭常用q_N或NPQ表示(冯建灿等，2002; Reimund et al., 2001)，计算公式分别为q_N =(F_m-F′_m)/(F_m-F′_o)和NPQ=(F_m-F′_m)/ F′_m，本文采用NPQ说明不同光强度下非光化学猝灭的变化(张守仁等，1999)。

2 结果与分析 2.1 光化学猝灭(q_P) 2.1.1 q_P对光强的响应

从图 1看出，随着光强度的增加，q_P减小，PSⅡ反应中心开放程度下降，q_P与光强二者之间的关系可模拟为y=a+b [1-EXP(-cx)]，式中：x为光强( μmol·m^-2s^-1)，y为q_P。

q_P的光响应曲线明显分为 q_P随光强度增加迅速下降和缓慢下降2个部分，把2部分的交点定义为q_P光响应曲线转折点，该点的q_P值可由曲线方程参数估计为(1+0.27)×(a+b)。当光强为0时，方程系数a即为 q_P的最大值，此点光化学猝灭最大，树木的光合效率和对光能的利用率最大，从图 1方程获得q_P的最大值接近1.0;当光强度增加到q_P光响应曲线转折点时，q_P值降低，测试树种转折点q_P值由小到大的排序为油松(0. 252)、新疆杨(0.291)、美国红梣(0.293)、白杄 (0.320)、沙棘(0.358)、白榆(0.368)、侧柏(0.386)，各转折点对应的光强由小到大的排序为白杄 (1 252 μmol·m^-2s^-1)、侧柏(1 487 μmol·m^-2s -1)、白榆(1 589 μmol·m^-2s^-1)、沙棘(1 641 μmol·m^-2 s^-1)、美国红梣(1 793 μmol·m^-2s^-1)、新疆杨(1 815 μmol·m^-2s^-1)、油松(1 854 μmol·m^-2s^-1)。

2.1.2 不同光强度下q_P与有效量子产率(F′_v/ F′_m)、净光合速率(P_n)的关系

图 2以侧柏为例绘制了不同光强度下q_P所对应的有效量子产率(F′ _v/F′_m)和净光合速率(P_n)的关系图，如图所示，q_P与有效量子产率(F′_v/F′_m)二者之间呈直线性正相关，而与净光合速率(P_n)呈直线性负相关，方程参数见表 1。低光时，q_P较大，开放的PSⅡ中心捕能效率和光能利用效率较大，F′ _v/F′_m较大，而净光合速率较小; 反之在高光时，q_P较小，F′_v/F′_m较小，而净光合速率较大。

2.2 非光化学猝灭(NPQ)

从图 3 NPQ的光响应曲线看出，随着光强度的增加，NPQ值增加，光响应曲线可用方程y=a+b[1-EXP(-cx)]描述。式中：x为光强(μmol·m^-2s^-1)，y为NPQ。同q_P的光响应曲线相似，NPQ光响应曲线转折点的NPQ值可估计为(1-0.27)×(a+b)，并由y =(1-0.27)×(a+b)时的x值获得 NPQ光响应曲线转折点的光强度。不同树种 NPQ光响应曲线转折点的NPQ不同，各树种由小到大的排序结果为：沙棘(2.14)、白杄 (2.31)、侧柏(2.32)、油松(2.39)、白榆(2.46)、新疆杨(2.47)、美国红梣(2.65);对应的光强度由小到大的排序结果为白杄 (609 μmol·m^-2s^-1)、沙棘(737 μmol·m^-2s^-1)、美国红梣(887 μmol·m^-2s^-1)、侧柏(891 μmol·m^-2s^-1)、油松(921 μmol·m^-2s^-1)、新疆杨(1 004 μmol·m^-2s^-1)、白榆(1 011 μmol·m^-2s^-1)。

2.3 不同光强度下q_P与NPQ的关系

图 4以侧柏为例指出，PSⅡ反应中心光化学猝灭增加，非光化学猝灭减小，二者之间呈直线性负相关，方程参数列于表 1。

3 结论与讨论

q_P和NPQ的光响应曲线都可拟合为y=a+b[1-EXP(-cx)]，式中：x为光强(μmol·m^-2s^-1)，y为q_P或NPQ。随光强度增加，NPQ增加，而q_P下降(Pavel et al., 2001)，q_P和NPQ呈直线性负相关。叶绿素吸收的光能主要通过光化学反应、热和荧光3种形式进行耗散，三者对能量竞争反映在不同形式荧光猝灭对能量的竞争。q_P可说明光化学反应耗散能量的大小，NPQ 的变化反映了非光化学耗散的能量, 其中包括了类囊体膜耗散热能。q_P和NPQ的负相关性反映了光化学猝灭和非光化学猝灭对叶绿素吸收光量子激发能的能量转换的竞争关系，也进一步说明NPQ是反映非光化学猝灭较好的一个指标(张守仁，1999)。

不同光强度下，q_P与F′_v/F′_m呈直线正相关，而与净光合速率(P_n)呈直线负相关。光化学猝灭(q_P)反映PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的比例，包括树木光合作用和光呼吸2个生理过程，直接反映植物光合效率和对光能的利用。要保持较高的光化学猝灭就是要使PSⅡ反应中心处于“开放”状态，所以光化学猝灭又在一定程度上反映了PSⅡ反应中心的开放程度。q_P愈大，QA^-重新氧化形成QA的量愈大，即PSⅡ的电子传递活性越大，有效量子产率F′_v/F′_m愈大(冯建灿等，2002)，光能利用效率愈大。许多研究者指出光化学效率的降低不一定会导致光合速率下降, 即不一定会成为光合作用的限制因子(武海等，1997; 冯建灿等，2002; 赵明等，2003; 赵会杰等，2000)，本文研究得出相同的结论，即q_P与净光合速率(P_n)呈负相关性。李新国等(1998)研究指出虽然强光能引起严重的光抑制，可能涉及依赖叶黄素循环的热耗散和一部分PSⅡ反应中心的失活及破坏，但是导致光合速率降低的主要因素仍然是气孔导度的降低，赵会杰等(2000)把光化学效率与光合速率变化分为低光和高光2种情况。本文研究认为由于q_P、F′_v/F′_m和净光合速率( P_n)都随着光强度的变化而变化，说明P_n不仅受电子传递活性、PSⅡ反应中心的开放程度等因子的影响，同时受光强度的影响。不同光强度下光化学效率与净光合速率的变化可能区分为光抑制和非光抑制2种情况，在非光抑制的光强度范围内，P_n主要受光强度影响，表现为随光强度增加而增加，由于q_P随光强度增加而减小，因而q_P与P_n呈负相关; 而在光抑制状况下P_n主要受树木光合机构受损程度的影响，受损程度愈大，NPQ 愈大，q_P愈小(张守仁，1999; 武海等，1997; 陈贻竹等，1995; 赵明等，2003; 韦朝领等，2003; Philip et al., 2000)，P_n愈小。

对于同一树种，在不同光强度下其光合效率和对光能的利用可通过q_P直接反映，而对于不同树种怎样评价其光合效率和对光能的利用是值得探讨的问题。由于光强为0时各树种q_P值接近1.0(结果2.1.1)，当光强由0增加到q_P-光响应曲线转折点光强度时，q_P值也由1.0迅速下降到转折点q_P值(图 3)，因此q_P-光响应曲线转折点q_P值愈大，树木的光合效率和对光能的利用率愈大, 即q_P-光响应曲线转折点的q_P值可作为评价不同树种的光合效率和光能利用率的指标。结果指出各树种q_P-光响应曲线转折点的q_P值不同, 依据转折点的q_P评价测试树种的光合效率和光能利用率，由小到大排序为油松、新疆杨、美国红梣、白杄、沙棘、白榆、侧柏。

当光强度小于NPQ-光响应曲线转折点光强度时，NPQ随着光强度的增加几乎呈直线增加，说明耗散过剩激发能的能力随着光强度的增加而增加; 而当光强度大于NPQ-光响应曲线转折点光强度时，随着光强度的增加，NPQ缓慢增加或基本不变，其过剩能量不能被完全消耗，不能及时地耗散掉的过剩能量将对光合机构造成失活或使树木光合机构受损(张守仁，1999; 武海等，1997; 陈贻竹等，1995; 赵明等，2003; 韦朝领等，2003; Philip et al., 2000)。由此可把NPQ-光响应曲线转折点的光强作为光抑制的初始点，即植物光适应的最大光强度，依此评价树种对强光的适应能力和对光胁迫伤害的保护能力，转折点对应的光强度愈大树种对强光的适应能力和对光胁迫伤害的保护能力愈大。由此7种测试树种对强光的适应能力由小到大的排序为白杄、沙棘、美国红梣、侧柏、油松、新疆杨、白榆。