树体电容已被越来越多的研究者所重视，树体电容逐渐将被作为一项重要的树木生理状况评价指标，其研究和应用潜力很大，特别在树势量化评价上有突出的优势。

许多研究者对1年生植物的根系电容与根系质量等特性进行了不同程度的研究。主要研究内容与结果包括：根系电容与根系表面积的关系，结果认为，根系电容与根系表面积和细胞内含物有关(Chloupek，1977)；红三叶草(Trifolium pretense)和苜蓿(Medicago sativa)根系表层及土壤间的湿度对电容与根系质量间的关系有明显的影响(Kendall et al., 1982)；在水培的西红柿(Lycopersicum esculentum)幼苗中，根系电容与根系干物质质量呈显著的正相关，并发现电极的放置高度也对根系的电容有影响(Dalton，1995)。

在以林木为材料的研究领域里一些研究者也进行了探索性的工作。金树德等(1999)从植物茎干生理电阻和叶片生理电容两方面探索了植物旱情诊断技术；高保山等(1997)通过对树木极化电容和电阻特性的研究，从热力学角度对树木的长势进行了解释；傅玉和(2000)定性地研究了植物具有电容性，并确证了植物病害诊断仪电容传感机理的真实性；周章仪(2000)研究了树干电容的年变化，及树木死活、雌雄株、木质部与韧皮部等因素对电容的影响；梁军等(2003)报道，北京杨扦插苗接种美味牛肝菌(Boletus edulis)和褐疣柄牛肝菌(Leccinum scabrum)后，各处理的树体电容值比对照增加10.61%~48.48%，并且各接种处理较对照差异显著；曹兵等(2003)认为树体电容值大小与树种、胸径、病虫害、机械损伤等有关。

目前，尽管许多学者对植物电容及其影响因素进行了一些探索性工作，但对其与植物生理生化指标关系方面的研究明显不足，从而限制了植物电容的进一步研究和应用。只有对植物电容有一个全面清楚的认识，才能使利用电容指标评价植物的健康状况更合理更科学，为更多的人所接受。为此，本论文以一年生107杨(Populus×euramericana 'Neva')为材料，对树体干部电容和叶片电容的内在生理学基础进行初步研究。分析树木叶片电容与单位质量叶片离子外渗液电导率、叶片细胞离子外渗百分率、叶片含水率、单位质量叶片总电导率的关系；树木干部电容与胸径、树皮相对膨胀度的相关关系；健康树木与衰弱树木的干部电容和单位电容的差异。从而为通过叶片电容无损探测量化评价树木受害程度及亏缺水程度提供理论基础，也为通过树干电容评价树木长势、抗病性及林分生长状况提供依据。

1 材料和方法 1.1 试验材料

1年生107杨：健康杨树数据取自北京屯佃，土壤疏松，有机质含量为34.2 g·kg^-1，全氮含量为1.4 g·kg^-1，全钾含量为31.1 g·kg^-1，全磷含量为1.6 g·kg^-1，林内无病虫害，2002年春造林，林分密度为5株·m^-2，平均胸径为0.91 cm，平均树高为2.54 m；衰弱杨树数据取自江苏丹阳，土壤粘重，地下水位高，有机质含量为27.1 g·kg^-1，全氮含量为1.8 g·kg^-1，全钾含量为21.7 g·kg^-1，全磷含量为0.8 g·kg^-1，林内溃疡病严重，2002年春造林，由于造林成活率低，故林分密度为1株·m^-2，平均胸径为0.89 cm，平均树高为2.33 m。于2003年7月测定各项数据。由于在树木干部电容的研究中主要考虑的是树势的差异，对引起树势差异的地域、气候、病虫害等具体因素则予以忽略，而相同的树种、树龄及栽种时间对本试验更为关键，故选择了树种、树龄和栽种时间均相同但树势有较大差异的北京屯佃和江苏丹阳两试验地。

1.2 试验方法 1.2.1 叶片

1) 叶片电容 测定装置包括探头和深圳华仪试验与测量仪表公司生产的MASTECHmy6243型数字电容仪。如图 1所示。探头自制，主要包括探测用的不锈钢圆片和绝缘手柄。测定时根据叶片的厚度将两个不锈钢圆片间的距离固定在某一特定值。本试验两不锈钢片间距离为0.3 mm，将随机抽取的在体叶片缓慢送入两不锈钢夹片中间，打开电容仪10 s后读数。

2个不锈钢圆片和夹在中间的叶片构成了一个电容器。电容公式为C=εS/δ，其中ε表示电介质(叶片)介电常数，C表示电容量，S表示两极板的遮盖面积，δ表示两极板的距离。由于在叶片电容的测定过程中，每次严格控制极板遮盖面积与极板间距离保持一定，故叶片电容大小的实质上是叶片介电常数的大小。

2) 叶片电导率 测定电容后，自树体取下叶片用湿纱布包好迅速带回试验室，用千分之一电子天平称取约0.2 g的叶圆片，将叶片用无离子水冲洗3遍，放入50 mL三角瓶中，加入20 mL无离子水, 用真空泵抽真空4 h，静置2 h，用上海雷磁仪器厂生产的DDS-11A型电导仪测定电导率(记为A)，之后置于97 ℃水浴中30 min，静置2 h，测定电导率(记为B)，计算单位质量叶片细胞外渗液电导率，单位质量叶片总电导率及叶片细胞离子外渗百分率。

单位质量叶片细胞外渗液电导率=A/叶片质量(ms·cm^-1g^-1)

单位质量叶片总电导率＝B/叶片质量(ms·cm^-1g^-1)

叶片细胞离子外渗百分率＝A/B×100%

3) 叶片绝对含水率 取约0.2 g鲜叶，千分之一电子天平精确称质量，105 ℃下烘25 min，80 ℃下烘3~4 h至恒质量，精确称烘干质量，计算叶片绝对含水率。叶片绝对含水率＝(叶片鲜质量-叶片烘干质量)/叶片烘干质量×100%

4) 叶片相对含水率 取约0.2 g鲜叶，千分之一电子天平精确称质量，用无离子水浸泡12 h后，用纱布拭去表面水分精确测定饱和质量，105 ℃下烘25 min，80 ℃下烘3~4 h至恒质量，精确称烘干质量，计算叶片相对含水率。

叶片相对含水率＝(叶片鲜质量-叶片烘干质量)/(叶片饱和质量-叶片烘干质量)×100%

1.2.2 树干

1) 电容 树干电容：将电容表两极相连的2个钢针一极刺入距地面10 cm的树干基部，另一极刺入树干距地面1.3 m处，且2个钢针处于同一垂直线上，刺入深度1.0~1.5 cm，然后通过电容仪观测树干电容，单位：nF。健康树木的取样量为50个，衰弱树木的取样量为40个。

单位电容：树干电容与树木胸径的比值即为单位电容，单位：nF·cm^-1

2) 树皮相对膨胀度 在树木胸高处取约0.5 g左右的树皮，放入塑料袋内密封后低温保藏。在试验室用Bier法(Bier, 1959)测定树皮相对膨胀度。

树皮相对膨胀度＝(树皮鲜质量-树皮烘干质量)/(树皮饱和质量-树皮烘干质量)×100%

1.2.3 数据分析

采用SPSS10.0对数据进行分析。作图采用Micosoft Office Excel 2003。

2 结果和分析 2.1 叶片电容 2.1.1 叶片电容和单位质量叶片细胞外渗液电导率的关系

叶片电容与单位质量叶片细胞外渗液电导率有着较为密切的关系，如图 2所示。相关分析结果显示，两者的相关系数r=0.900，P＜0.001，表明两者在0.01水平上呈强正相关关系。线性回归分析结果显示，决定系数R²=0.810 4，F=72.655，P＜0.001，表明该线性回归具有显著意义。得到的以单位质量叶片细胞外渗液电导率为自变量，叶片电容为因变量的线性方程为：y=0.592+0.018x。曲线回归分析结果显示，决定系数R²=0.869 8，F=113.540，P＜0.001，表明该曲线回归具有显著意义，得到以单位质量叶片细胞外渗液电导率为自变量，叶片电容为因变量的曲线回归方程为：y=-12.775+3.379lnx。根据决定系数可知，曲线回归方程的拟合程度比直线方程好。

试验结果说明：叶片作为电容器电介质，其介电常数随单位质量叶片细胞外渗液电导率的增加而增加。虽然在统计意义上，指数方程拟合优于直线方程拟合，但在生物学意义上，两者的优劣仍需进一步研究。

2.1.2 叶片电容与单位质量叶片总电导率的关系

叶片电容与单位质量叶片总电导率的关系如图 3所示，相关性分析结果显示，两者的相关系数r=-0.891，P＜0.001，两者呈显著的负相关关系。线性回归结果显示，决定系数R²=0.793 3，F=53.745，P＜0.001，表明该线性回归具有显著意义。得到的以单位质量叶片总电导率为自变量，叶片电容为因变量的线性方程为：y=21.433-0.016x。

试验结果说明：叶片电介质常数随单位质量叶片总电导率的增大而减小。

2.1.3 叶片电容与叶片细胞离子外渗百分率的关系

叶片电容与叶片细胞离子外渗百分率的关系如图 4所示。两者的相关系数r=0.887，P＜0.001，在0.01水平上呈显著的正相关关系。线性回归结果显示，决定系数R²=0.786 4，F=51.530，P＜0.001，表明该线性回归具有显著意义。得到的以叶片细胞离子外渗百分率为自变量，叶片电容为因变量的线性方程为：y=0.913+0.157x。曲线回归结果显示，决定系数R²= 0.843 5，F=91.660，P＜0.001，表明该曲线回归具有显著意义，得到的以叶片细胞离子外渗百分率为自变量，叶片电容为因变量的曲线方程为：y=-3.605+2.907lnx。根据决定系数可知，曲线回归方程的拟合程度比直线方程好。

试验结果说明：叶片介电常数随叶片细胞离子外渗百分率的增大而增大。细胞离子外渗百分率反映了细胞膜透性的大小，在逆境胁迫如寒冷、干旱等情况下，可以通过叶片介电常数的大小来判断细胞膜是否处于正常状态，而阈值是判断的关键所在。

2.1.4 叶片电容与叶片绝对含水率的关系

叶片电容与叶片绝对含水率的关系如图 5所示。相关分析显示，两者的相关系数r=0.758，P＜0.001，在0.01水平上呈显著的正相关关系。线性回归结果显示，决定系数R²=0.574 4，F=22.916，P＜0.001，表明该线性回归具有显著意义。得到的以叶片绝对含水率为自变量，叶片电容为因变量的线性方程为：y=-24.466+0.389x。曲线回归结果显示，决定系数R²=0.681 3，F=36.280，P＜0.001，表明该曲线回归具有显著意义，得到以叶片绝对含水率为自变量，叶片电容为因变量的曲线方程为：y=2.6×10^-5+e^{0.161 2x}。根据决定系数可知，曲线回归方程的拟合程度比直线方程好。

试验结果说明：叶片介电常数随叶片绝对含水率的增大而增大。这一结论与金树德等(1999)关于广玉兰(Magnolia grandiflora)叶片失水电容减小，吸水后电容又增大的报道相一致。

2.1.5 叶片电容与叶片相对含水率的关系

叶片电容与叶片相对含水率的关系如图 6所示。相关分析显示，两者的相关系数r=0.272 8，P=0.259，相关关系不显著。

试验结果说明：叶片的介电常数与叶片相对含水率的变化无关。

2.2 树木干部电容 2.2.1 树干电容与树木胸径之间的关系

树干电容与健康树木胸径之间的关系见图 7。相关分析显示，两者的相关系数r=0.955 3，P＜0.001，在0.01水平上呈极显著的正相关关系。线性回归结果显示，决定系数R²=0.912 0，F=517.948，P＜0.001，表明该线性回归具有显著意义。得到的以树木胸径为自变量，树干电容为因变量的线性方程为：y=-0.677+0.868x。

树干电容与衰弱树木胸径之间相关分析显示(见图 8)：两者的相关系数r=0.715 0，P＜0.001，在0.01水平上呈显著的正相关关系。线性回归结果显示，决定系数R²=0.541 7，F=40.725，P＜0.001，表明该线性回归具有显著意义。得到的以树木胸径为自变量，树干电容为因变量的线性方程为：y=-0.081+0.652x。

试验结果说明，树干电容随树木胸径的增大而增大。同种同龄健康树木的决定系数明显大于衰弱树木。

笔者认为树干电容与树木胸径的比值是一个更有意义的评价指标，将这一指标命名为“单位电容”，它反映了单位胸径树木干部储存电荷的大小，其中树木中的电荷包括树木通过根系吸收的矿质离子以及在代谢过程中产生的带电物质，从而间接反映了树木代谢活动的旺盛程度。在不同树种的不同生长阶段，这一比值是一定的或是有规律地变化，如果树木单位电容低于或高于某一阈值，则树木树势发生了异常变化，可能受到了环境或病虫胁迫。

健康树木与衰弱树木的单位电容如图 9所示。方差分析显示，健康树木的单位电容显著大于衰弱树木。此外，图 9有一个很明显的特点，即健康树木的单位电容出现了明显的分化，单位电容大于3.5 nF·cm^-1的占5.8%，介于3.5~2.5 nF·cm^-1之间的占17. 3%，其余则集中在2.5~1.5 nF·cm^-1之间。而衰弱树木的单位电容则分化不明显，主要集中在0.5 nF·cm^-1左右。说明健康树木的生长已经发生了种内竞争，虽然在树木外观上观测到种内竞争需要很长的时间，但在电学指标层次上，种内竞争已经很明显的体现出来。衰弱树木处于一种维持生命的状态，生长受抑，在电学指标层次上的种内竞争还未开始。

树干电容、单位电容是评价树木个体及林分健康状况的有价值的指标。

2.2.2 树干电容与树皮相对膨胀度的关系

树干电容与树皮相对膨胀度的关系如图 10所示。两者的相关系数r=0.781 2, P < 0.001，在0.01水平上呈显著的正相关关系。线性回归结果显示，决定系数R²=0.609 4，F=20.278，P=0.001，表明该线性回归具有显著意义。得到的以树皮相对膨胀度为自变量，树干电容为因变量的线性方程为：y=-2.396+0.078 0x。

试验结果说明，树干电容随树皮相对膨胀度的增大而增大。由于树皮相对膨胀度直接影响树皮内酚含量及多酚氧化酶(PPO)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)和过氧化物酶(POD)活性(陈玉惠等，2001)，而酚含量及这三种酶活性均与树木抗病性有关，故树干电容亦可在一定程度上反映树木的抗病性。

4 结论与讨论

1) 树木叶片电容与单位质量叶片外渗液电导率、单位质量叶片总电导率、叶片细胞离子外渗百分率及叶片含水率有关。叶片电容与单位质量叶片外渗电导率、叶片细胞离子外渗百分率及叶片含水率呈显著的正相关，与单位质量叶片总电导率呈显著负相关，与叶片相对含水率的相关性不显著。

可以利用叶片电容与细胞外渗液百分率呈正相关这一规律，来定量评价叶片受到的低温甚至冷冻伤害，叶片电容越大，受到的伤害也越严重，具体的阈值需要进一步研究确定。

2) 树木干部电容与树木胸径、树皮相对膨胀度均呈正相关关系。

3) 干部电容及单位电容是评价树木个体及林分健康的有价值指标。特别是单位电容反映了树木个体生理代谢的旺盛程度以及整个林分的生长状态，单位电容越大，树木树势越强，单位电容分化越明显，则林分的种内竞争越激烈，林分处于动态的发展中，与种群生态学竞争的理论完全吻合。

4) 本文所采用的叶片电容测定方法，本质上反映的是叶片作为电介质的介电常数的大小。而干部电容的测定方法，是将树木干部与测定仪器连通构成回路，本质上反映的是树干作为导体的性质，因此两者的结论是不能混淆的，但两者又是有联系的。例如叶片电容的研究，可以促使我们在研究树干电容时将更多的注意力集中在离子浓度、水分含量等指标上。