文章信息
- 宗世祥, 骆有庆, 路常宽, 许志春, 张连生.
- Zong Shixiang, Luo Youqing, Lu Changkuan, Xu Zhichun, Zhang Liansheng.
- 沙棘木蠹蛾生物学特性的初步研究
- Preliminary Study on Biological Characteristic of Holcocerus hippophaecolus
- 林业科学, 2006, 42(1): 79-84.
- Scientia Silvae Sinicae, 2006, 42(1): 79-84.
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文章历史
- 收稿日期:2004-11-18
- 修回日期:2005-08-03
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作者相关文章
2. 辽宁省建平县森林防护站 建平 122400;
3. 河北科技师范学院 秦皇岛 066600
2. Station of Forest Protection, Jianping County, Liaoning Province Jianping 122400;
3. Hebei Normal University of Science and Technology Qinhuangdao 066600
沙棘木蠹蛾(Holcocerus hippophaecolus)属鳞翅目(Lepidoptera)木蠹蛾科(Cossi dae)线角木蠹蛾属(Holcocerus)(花保祯等,1990),主要危害沙棘的根干部。由于该种害虫在2001年以前从未发生大面积危害,因此对其研究和相关的报道均很少。为了解其发生发展的规律,并为制定控制策略和研究控制技术提供科学依据,从而有效地控制其危害,笔者于2002年至2004年分别在内蒙古、辽宁和宁夏对其生物学特性进行了较详细的研究。
1 分布与危害近几年来,沙棘木蠹蛾在陕西、山西、内蒙古、辽宁、宁夏和河北等主要沙棘种植区大面积发生,危害面积达13.3万hm2,其中有大约超过6.7万hm2完全枯死,并且其危害正呈加剧之势。沙棘木蠹蛾主要以幼虫危害沙棘的主干和根部,初孵幼虫主要钻蛀树干的韧皮部,造成树木表皮干枯,极少数钻蛀木质部;幼虫于入冬前转移至地下危害,钻蛀根部,树根大部分被蛀空,导致整株枯死(田润民等,1997;周章义,2002;路常宽等,2004;骆有庆等,2003a;2003b;宗世祥等,2004)。在辽宁建平县发现根茎严重受害的沙棘发生风倒现象;在鄂尔多斯地区,严重被害的沙棘由于水分输导受到影响,极易引起日灼害,表现为主枝和小枝韧皮部开裂,露出木质部,进而开裂处韧皮部干缩,开裂增大,木质部很快变为深褐色,从而引起枝枯;在宁夏彭阳县,大面积枯死的沙棘亦随处可见。
2 形态特征 2.1 卵椭圆形,长轴平均1.35 mm,短轴平均1.17 mm;外无覆盖物,卵壳上有纵横脊纹。卵初产时为白色,逐渐变为暗褐色,与沙棘树皮的颜色基本一致。未受精卵初产时为白色,而后逐渐干瘪变为黑色,不能孵化。
2.2 幼虫初孵幼虫体色为淡红色,逐渐变成红色,老熟幼虫化蛹前体色褪去,变为黄白色。幼虫头部及胸腹部具原生刚毛,5对腹足,第1—4腹足趾钩为双序全环状,而第5腹足(又称臀足)趾钩则为双序中带状。整个龄期内,幼虫头壳宽度为0.38~7.46 mm,体长,体宽分别为2.02~69.32和0.667~15.74 mm。
2.3 蛹深褐色,被蛹,蛹长平均为38 mm。腹部背面具成排刺列,每腹节上有1~2排不等,雌蛹从第1节至第6节、雄蛹从第1节至第7节,每节上有2行刺列,前行刺列较粗大,而后行刺列则较细小,第7腹节背部刺列的数目是快速区分雌雄蛹的重要特征,雌蛹仅具1行刺列,而雄蛹则具2行刺列。
2.4 茧土褐色,由丝与土缀合而成,长椭圆形,中间略弯曲。长度最小的为34 mm,最长的达66.4 mm,平均50 mm,最粗处平均直径为16.5 mm。
2.5 成虫雄虫体长21~36 mm,平均29 mm;翅展49~69 mm,平均60 mm;雌虫体长30~44 mm, 平均35 mm;翅展61~87 mm,平均71 mm。触角线状,伸至前翅中央。前足胫节内缘有1净角器,中足胫节末端有1对距,而后足除末端有1对距外,在其胫节中部还有1对中距,跗节均为5节。成虫前翅R2和R3脉间有1横脉,从而形成1副室,其位置略超过中室的一半,R4和R5脉有1短共柄,小中室略短于副室。M1着生于中室的前角,M2和M3接近中室后角,2条A脉游离。中室闭合。
3 世代发育据观察,该虫在辽宁4年1代,老熟幼虫于5月上中旬离开根部在土中化蛹,蛹期26~31 d。成虫始见于5月末,终见于9月初,期间经历2次羽化高峰;第1次在6月中旬,第2次在7月下旬。初孵幼虫6月上旬始见,10月下旬开始越冬。其生活史如表 1所示。
卵多产在干部树皮裂缝、伤口等处,极少数产在枝条上,而产卵高度各地有所不同。在辽宁,由于试验地内的沙棘呈亚乔木状,树高平均为3 m左右,因此从基部到树高大约2.5 m以内的树干和分枝上,均有卵产下(图 1);而在内蒙古、宁夏,由于沙棘为灌木状,平均树高约在1.5 m左右,因此卵的分布高度绝大多数在1 m以下的位置。由于成虫体内怀有大量的卵,其飞翔能力较弱,产卵时先从树干基部开始,逐渐向上,在树干的不同位置将卵分堆产下。大多数情况在同1棵树上将所有卵产下,只有当成虫在1棵树上没有将卵产完时,才会飞向与其相邻的树上,继续产卵。卵常成块堆集,每1卵块中卵粒数量为7~216粒,平均7 6粒。成虫的产卵量、遗腹卵量及孕卵量如表 2所示。
卵孵化时,初孵幼虫先在卵壳咬一不整齐的圆孔,然后头部钻出,最后全身爬出,初孵幼虫淡红色, 卵的孵化昼夜均可见,但主要以下午居多。卵的孵化率高达90%以上,卵期7~30 d,平均为16 d。
4.2 幼虫期初孵幼虫孵化后先取食部分卵壳,然后开始蛀食树干的韧皮部。小幼虫常常十几头至上百头聚集在一起危害,于同年入冬前转移至树干基部和根部的表皮下危害,另外有一部分则在大幼虫蛀食过的虫道内,只有极少数单个钻蛀木质部或极个别幼树的髓心。幼虫危害的虫道非常不规则,大部分都相互独立,互不联通,大幼虫常常有独立的虫道,且虫道内充满了深色的木屑和虫粪,在干基部周围的地面上常见有被推出地面的虫粪,而在树干上危害的初孵幼虫则在其危害处的外面挂满了絮状的虫粪。小幼虫由树干部转移至基部和根部主要途径是通过树干表面向下爬行完成的,虽然有极个别幼虫能够在树干木质部或一些幼树的髓心向下钻蛀一段距离,但都远没有到达树基部,到目前为止还没有发现完全通过钻蛀木质部向下转移的现象。幼虫脱皮时先从头部开始,头壳与胸腹面相连处先开裂,过一段时间头壳脱掉,最后头壳和其体壁逐渐地沿其身体向后脱下。当幼虫受到惊吓时,会从口器喷出一股黄褐色液体。幼虫期的天敌有寄生蜂和寄生蝇。幼虫在树干部和地下根部的分布状况如图 2和表 3所示。
沙棘木蠹蛾老熟幼虫一般在树干基部周围的土壤中化蛹,也有的先从根部钻出,然后爬到一些比较空旷的地方再钻进土里化蛹。幼虫化蛹一般在地下10 cm左右的地方先结一土茧,然后在土茧内经过预蛹期,再进入蛹期。茧的长度为蛹长的1.3倍左右。通过对106个茧进行测量发现:其长度大致为3.42~6.64 cm,最粗处直径为1.05~2.12 cm,而其长度与最粗处直径的比值在2.7~2.9时,雌虫占100%;而在3~3.2之间时,雌虫仅占10%。另外,茧的形状也有所差别,有的呈长椭圆形,有的中间略有弯曲,但其形状之间的差异与蛹的性别之间的关系还有待研究。蛹期26~37 d,平均31 d。
4.4 成虫期 4.4.1 羽化蛹头部所在处的茧具有特殊的薄弱区域,成虫羽化前,茧内的蛹先靠背部刺列蠕动钩住茧内侧使劲向上将茧顶破,然后半露于地面,在外面停留一段时间后(最长达3 h 55 min,最短的仅有10 min,平均1 h 40 min),成虫利用体躯的扭动来增加体内血液对体壁的压力,迫使蛹皮沿胸部背中线处裂开,然后成虫由裂口处钻出。刚羽化时,翅折叠,整个腹部背面外露,随后翅末端向下弯曲,翅逐渐展开变大,直到盖住整个腹部。随后前后翅直立并在一起,大约过了8 min之后,两翅放下呈屋脊状,成虫羽化结束,随后成虫一直静止不动,直到晚上8:00以后才开始活动。从成虫钻出到翅直立这一过程大约要持续6 min,而成虫羽化的全过程大约要持续13.5 min。其羽化过程所经历的时间间隔如表 4所示。另外,雄虫刚羽化出来时,在人为干扰下,会从尾部喷出一股桔黄色的液体。
根据2002年和2003年在内蒙准格尔旗和辽宁建平县的观察统计,在准格尔旗,成虫羽化时间一般集中在下午16:00至18:00点之间,而在建平,则集中在16:00点至19:00点之间。其统计结果如图 3所示。
成虫羽化后先在地面上静伏不动,天黑后,大约20:0 0左右,雌虫开始从地面爬到树干基部,再顺着树干向上爬,然后在树干上或树枝的某一合适位置附着不动,另外有一些则直接飞到树干或树枝上。大约从21:00开始,雌虫开始伸出产卵器进行召唤,分泌性外激素,引诱雄虫前来交配,此时雄虫开始活动。雌虫召唤时多在一些比较开阔的孤立树的顺风面,可能这样有利于性信息素的传播。雌虫的性诱集能力非常强,最长的可持续6 d,且每天都能诱集到不同数量的雄虫。另外,经过连续多次的灯诱发现:2003年在建平灯诱所诱到的499个成虫中,雌虫仅有22个,不到总数的5%。究竟是因为雌虫的趋光性较雄虫弱,还是因为雌虫腹内怀有大量的卵,腹部较重,不利于其飞翔,还有待于进一步的研究。
4.4.3 成虫交配成虫在羽化当日即可交配,交配高峰出现在晚21:30左右。成虫从交配开始到结束,大致经历15~40 min。交配时,雌雄虫触角立起,翅时平展,时呈屋脊状,当翅平展时,腹部不停地颤动,放下时则停止。交配结束后,雄虫从树上掉到地上,过几分钟,雌虫才从树上飞落下来,或沿着树干爬下来。22:00以后,在树上基本看不到交配的成虫。在内蒙古准格尔旗观察到雄虫有2次交尾的现象,但未观察到雌虫有多次交尾的现象。在准格尔旗成虫的雌雄性比为1:0.85,而在辽宁省建平县约为0.912: 1。
4.4.4 产卵及寿命雌虫昼夜均可产卵,但以夜间居多,一般在交配后的第2天晚20:30至22:00之间,也有部分交配雌虫在当晚交配完毕后即爬回树干基部开始产卵。通常情况下,雌虫将卵分批产在树干的不同高度上,同一雌虫在树上产卵的位置最少的1处,最多的5处,也有的将卵产在相邻的几棵树上。产卵时,雌虫先将产卵器伸进干部树皮的裂缝处或树枝分叉处进行探测,找到合适位置后将卵一粒紧挨着一粒产下,产到一定数量后又向上爬到另外一个地方接着产卵,一般从树干下部靠近基部处开始产卵,逐渐向上。经观察发现:成虫的喙已经退化,不能进行营养补充,因此成虫的活动主要是完成生殖任务,雄虫交配完后、雌虫产完卵后,随即死亡。在辽宁建平,雄虫寿命2~8 d,平均6 d;雌虫寿命为5~8 d,平均7 d。在内蒙古鄂尔多斯市,雄虫寿命为2~7 d,平均4 d;雌虫寿命3~8 d,平均6 d。
5 越冬在宁夏彭阳,沙棘木蠹蛾大多数以4年生幼虫在树干基部以下0~20 cm的主根及直径2 cm以上的侧根内蛀道群居越冬,约占幼虫越冬总数的70%,极少数2、3年生幼虫在距地面20~60 cm高的粗壮主干内蛀道单个越冬;初龄幼虫在主干韧皮部和木质部之间越冬,多集居于被害孔周围,调查中未发现以卵越冬现象,初步判断该虫以幼虫越冬。在沙棘木蠹蛾越冬数量和越冬死亡率的调查中发现,4年生幼虫越冬后死亡现象未曾发现,而初龄幼虫越冬后死亡率为43.3%,2、3年生幼虫越冬后死亡率在10%左右。另外,从不同的坡向,危害程度轻重来看,并不影响其越冬虫态和越冬场所。在辽宁建平,沙棘木蠹蛾幼虫主要聚集在树干基部以下0~20 cm和侧根0~10 cm的蛀道内群居越冬,约占总越冬虫数的99.3%,在远离沙棘树的土壤中以及沙棘根际土壤中没有越冬幼虫,经过对两块标准地100余棵沙棘树干的调查结果表明,树干上没有越冬卵;只有极少数初孵幼虫在主干韧皮部和木质部之间越冬,根据次年4—5月份对沙棘进行调查的结果表明,这部份幼虫在越冬后基本上全部死亡,死亡率达80. 5%以上,其他结果与宁夏基本一致。
6 天敌经过连续2年在内蒙古准格尔旗西召乡的调查,目前已发现多种沙棘木蠹蛾天敌,其中卵期捕食性天敌有蠼螋(Labidura sp.);幼虫期寄生天敌有毛缺沟姬蜂(Lissonota setosa)和2种寄生蝇;幼虫-蛹期寄生微生物3种(鉴定中);捕食幼虫的鸟类3种,分别为石鸡(Alectoris graeca)、戴胜(Upupa epops)和喜鹊(Pica pica),爬行类沙蜥(Phrynocephalus sp.)1种,哺乳动物2种,分别为獾子(Arctonyx callaris)和鼠类,另外还有幼虫寄生线虫1种。其中最有利用价值的天敌是毛缺沟姬蜂,2002年,寄生率为3%,2003年则上升至11%,而对于其生物学特性及人工繁殖技术正在进一步研究中。
7 小结沙棘木蠹蛾生物学特性的研究对于掌握其发生发展规律,制定有效的防治措施非常重要。由于幼虫期主要在地下的根部进行危害,一般的防治措施很难实施。而通过对其生物学特性的观察可知:初孵幼虫有转移危害的习性,即由树干部向根部转移。因此把握初孵幼虫转移的时间、途径,采取相应的积极有效的措施对其加以防治,能够大大的降低幼虫的虫口密度。同时,由于雌成虫具有较强的性引诱能力,可通过提取其性信息素,合成性引诱剂,结合其性信息素释放高峰的时间,对雄成虫加以诱集,使自然界中羽化的雌虫不能交配产卵,即不能够产生下一代,从而逐步达到控制其危害的目的。
花保祯, 周尧, 方德齐, 等. 1990. 中国木蠹蛾志. 北京: 天则出版社, 56-57.
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骆有庆, 路常宽, 许志春. 2003a. 暴发性新害虫沙棘木蠹蛾的控制技术. 国际沙棘研究与开发, 1(1): 31-33. |
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宗世祥, 王涛, 骆有庆, 等. 2004. 沙棘木蠹蛾蛹的发育起点温度和有效积温研究. 国际沙棘研究与开发, 2(2): 31-34. DOI:10.3969/j.issn.1672-4836.2004.02.008 |