接骨木(Sambucus williamsii)是具有多用途开发价值的药用和滋补植物资源。目前，在我国仅吉林省就有干果1 000 t以上(郝广明等，2000；王启珍，2002)。

锈菌Aecidium sambuci危害接骨木属植物，国内已有记载(王云章等，1998)，但其寄生、危害接骨木在国内外尚未见详细报道。锈生座孢属(Tuberculina)重寄生菌是重要的植病生防资源。国内对亚洲胶锈菌(梨胶锈菌)(Gymnosporangium asiaticum)的重寄生菌Tuberculina vinosa、大叶白蜡树锈病菌(Aecidium fraxinibungeanae)、华中五味子锈病菌(A. schisandrae)、牛奶子春孢锈菌(A. elaeagni-umbellatae)、小舌紫菀锈病菌(A. asterum)和长叶胡颓子锈病菌(A. elaeagni)的重寄生菌Tuberculina spp.已进行了研究报道(黄云等，1993；1994；1996a；1996b；1997a；1997b，2002；2004a~d)，但接骨木锈病菌的重寄生菌在国内外尚未见报道。为此，笔者对接骨木锈病的症状和病原种类及其重寄生现象和形态特征等进行了研究。

1 材料与方法 1.1 材料来源

2003年7—8月，在四川省宝兴县蜂桶寨国家自然保护区采集到接骨木锈病叶部病斑及其重寄生菌标样100个以上。

1.2 接骨木锈病的症状特征观察及其病原鉴定

在接骨木锈病发生期(5—8月)，对锈病病斑形态、颜色、大小及性子器和春孢子器(锈子器)的外观形态进行系统观察，记载锈病的症状特点。切片镜检观测接骨木锈病菌性子器、性孢子和春孢子器、春孢子(锈孢子)产生的部位、形态、颜色和大小，各镜检100个，并鉴定其病原种名。

1.3 接骨木锈病病菌的重寄生现象及其种的鉴定

观察被重寄生菌寄生的接骨木锈病病斑的外部形态特征；切片观察重寄生菌的产孢结构与接骨木锈病菌的相互关系。镜检观测该锈菌重寄生菌的产孢结构，观察、测定分生孢子座、分生孢子梗和分生孢子的形态、颜色和大小各100个，并鉴定其种名。

2 结果与分析 2.1 接骨木锈病的症状特征

接骨木锈病初期，叶正面出现橙黄色小斑点，1至数个，后逐渐扩大为圆形和近圆形病斑，病斑直径4.0~10 mm，平均直径6.1 mm。近圆形病斑大小范围(5.0~10.5)mm×(5. 0~11)mm，平均7.83 mm×8.08 mm。病斑中部橙黄色，边缘淡褐色，外围有水渍状深褐色晕圈，中部生有橙黄色针头大的小点(10~20个)(性子器)，潮湿时，其上溢出淡黄色黏液，即性孢子；干燥时，小粘点变为黑色。病组织逐渐变厚，叶正面稍凹陷，叶背面呈现淡黄绿色隆起。在隆起的部位长出淡黄褐色、较短毛状物(春孢子器)，一个病斑可产生多根毛状物。春孢子器成熟后，尖端破裂，散发出黄褐色粉末(春孢子)(图 1)。

2.2 接骨木锈病病原鉴定

接骨木锈菌性子器埋生于叶面病组织表皮下，性子器椭圆形或近圆形，浅红褐色，大小为(100~180) μm×(120~250) μm，各平均136.5 μm×176 μm，孔口外露，界限明显，子实层深凹，界限结构为缘丝，内生性孢子。性孢子无色，长圆形至圆筒形，大小为(1.82~3.90) μm×(3.12~7.8) μm，各平均2.39 μm×4.90 μm(图 2、3)。根据Hirasuka等(1963)对性子器的分类，接骨木锈菌性子器类型为4型。

春孢子器原基埋生于叶病组织内，初呈近圆形、椭圆形，大小为(150~470)μm×(220~500)μm，各平均323.6 μm×361.4 μm。春孢子器开口呈杯状，有一层护膜细胞包被。护膜细胞呈多边形，壁厚、具微刺。春孢子器内生春孢子，串珠状整齐排列。春孢子淡黄褐色，单细胞，双层壁，壁上生有瘤，大小为(10.4~18.0)μm×(20.8~37.5)μm，各平均14.5 μm×31.3 μm(图 4~6)。根据王云章等(1998)对春孢子器的分类，该锈菌春孢子器属于杯型春孢子器。

根据接骨木锈病菌性子器、性孢子和春孢子器、春孢子在寄主组织中的着生位置、开展方式、性子器和春孢子器类型、形态、包被、大小等特征及王云章等(1998)的记载，接骨木锈病病原为Aecidium sambuci。

2.3 接骨木锈病菌重寄生现象

接骨木锈菌重寄生现象于5月中旬始见。重寄生现象出现在锈病病斑背面，被寄生的锈病病斑无柱状物锈子器伸出叶背表面，上生近圆形，灰褐色、淡灰紫色或紫红色疱疹状物，突破表皮后，变为浅红褐色的粉状物(重寄生菌的分生孢子)(图 7)。

2.4 接骨木锈菌重寄生菌的形态及种的鉴定

切片镜检被重寄生的锈病病斑，重寄生菌的产孢结构为分生孢子座，呈淡紫褐色，圆形或不规则形，表生、弧形、平铺，直径(300~920)μm(平均565 μm) (图 8)。分生孢子梗呈紧密栅状排列，近无色，细长棒状，顶端较粗，向基渐细，长26~143 μm (平均106.2 μm)，宽1.3~2.6 μm (平均1.78 μm)，无隔膜和分枝(图 9)。分生孢子单生于孢子梗顶端，内壁芽生瓶体式产孢(eb-ph)，淡褐色，单胞，圆形或近圆形，大小分别为(3.75~10.0) μm(平均6.55 μm)和(3.64~6.50) μm×(7.28~10.40) μm (平均5.72 μm×7.80 μm)(图 10)。上述形态特征与Saccardo(1886)所描述的Tuberculina spp.一致，故将该重寄生菌鉴定为Tuberculina sp.。

3 结论与讨论

四川省宝兴县蜂桶寨国家自然保护区接骨木锈病的病原为Aecidium sambuci。接骨木锈病菌的重寄生菌经鉴定为Tuberculina sp.，为国内外首次报道。

锈菌的重寄生现象在自然界较为普遍。对重寄生菌锈生座孢属(Tuberculina)的研究已有一百多年的历史。Rostrup¹⁾，Hubert(1935)报道了紫霉菌(T. maxima)对松疱锈病(Cronartium ribicola)的重寄生。Tubeuf等(1901；1930)研究松-疱锈菌-紫霉菌(T. maxima)的三者关系，并提出用T. maxima作为一种生防菌来防治白松松疱锈病，认为T. maxima对控制松疱锈病是极好的。Powell(1971)报道了T. maxima寄生在加拿大的油松疱锈(C. coleosporioides)、松疱锈(C. comandrae)、松针叶锈(C. comptoniae)和松瘤锈(Endocronartium harknessii)上，寄生率为20%~70%；阻止10%~15%锈孢子的产生，使50%的松疱锈菌失去活性。Sharma等(1977)报道了在印度T. costaricana寄生于花生锈病菌(Puccinia arachidis)上，其夏孢子堆和夏孢子的生长被控制。Kiattisak等(1980)在泰国大豆锈病(Phakopsora pachyrhizi)发现了Tuberculina spp.的重寄生。Casulli等(1995)报道了在意大利T. vinosa寄生在甘草锈病(Uromyces glycyrrhizae)上。Mijuskovic等(2001)报道了在南斯拉夫T. persicina寄生在梨锈病菌(G. sabinae)上。Wicker(1980)综述了前人的研究结果，认为:“在与锈菌有关的为人所知的众多重寄生菌中，在抑制锈菌生长与防治锈菌方面，Tuberculina spp.是最有效的”。这主要是因为：其一，Tuberculina spp.的分生孢子座能将锈孢子封固于春孢子器内，阻碍春孢子的释放，从而阻碍锈病的病害循环(黄云等，1993；1997a；1997b；2002；2004a~c)；其二，通过产生多种溶菌酶，从而影响并延缓春孢子器的发生、发展(Wicker，1980)，从而控制了锈病的严重度。

1) Rostrup E. 1890. Ustilagineae. Daniae. Festskrift Bo Forening I Kjbenhaon, 117 -168

生态系统中的食物链在锈菌重寄生现象中表现为一种“寄生链”，即植物-病原物-重寄生物。在植物病害体系中，重寄生物无疑是重要的自然控病因素。运用“寄生链”中有益重寄生菌于植病生防实践，对解决滥用化学农药带来的抗性、再增猖獗和残留问题，逐步向以生物控制技术转变，重建以生物自然控制为核心的一个较稳定的生态系统具有重要理论及实践意义。