大气降水是森林生态系统化学元素输入的一个重要途径(刘世荣等, 1996), 大气降水通过林冠时, 由于林冠的遮挡作用, 使得降水以不同的形式进入森林生态系统, 一部分被林冠枝叶截持构成林冠截留, 一部分穿过林冠空隙或枝叶截留的部分雨水以雨滴形式进入林内形成穿透水(或林冠降雨), 还有一部分沿树干流向林地, 即树干茎流(马雪华, 1993)。穿透水和树干茎流构成林内雨, 作为森林生态系统养分平衡的一个重要组成部分, 林内雨的养分分配, 是由穿透水和树干茎流2部分养分决定的(李凌浩, 1998)。与穿透水相比, 树干茎流量及其所含的养分总量虽少, 但茎流中养分浓度却比穿透水和大气降水的离子浓度高得多, 且茎流雨水及其所含养分的分布范围小, 仅限于树干基部四周(Park, 1983), 并沿着根的生长方向直接进入土壤(Martinez et al., 1996)。这部分养分是水溶性的, 无需经过复杂的分解过程, 可以被植物直接吸收, 它具有加速植物生长和促进养分循环的重要作用(马雪华等, 1989)。目前, 有关降水对林冠淋溶作用的研究已有较多报道, 涉及不同森林类型及树种, 如寒温带红松(Pinus koraiensis)林、云杉(Picea asperata)林、冷杉(Abies fabri)林, 白桦(Betula platyphylla)林、栎树(Quercus)天然次生林, 暖温带落叶松(Larix principis-rupprechtii)、油松(Pinus tabulaeformis)林, 亚热带杉木(Cunninghamia lanceolata)、马尾松(Pinus massoniana)、湿地松(Pinus ellotii)、桤木(Alnus cremastogyne)、红栲(Castanopsis hystrix)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)等树种, 热带半落叶季雨林和山地雨林等, 针对我国亚热带地带性植被常见树种樟树(Cinnamomum camphora)、枫香(Liquidambar formosana)、杜仲(Eucommia ulmoides)、桂花(Osmanthus fragrans)等树种茎流养分特征的研究却鲜有报道.本项研究通过对上述4个树种树干茎流养分特征的分析, 旨在了解其养分输入的规律、大小、特征, 为该区域森林生态系统的生态经营和科学管理提供必要的理论依据和基础数据。

1 研究地区概况与研究方法 1.1 研究区概况

试验地设在中南林学院树木标本园, 地理位置112°54′ E, 27°50′ N, 海拔50~200 m, 相对高度150 m, 属湘中丘陵区, 系典型的亚热带湿润气候区, 年降水量1 185.8~1 912.2mm, 集中于4—7月; 年相对湿度80%, 年平均气温17.4 ℃。本区地层古老, 母岩以变质板页岩为主, 风化程度较深, 土壤为森林红壤, 呈酸性。地带性植物为常绿阔叶林, 试验林分是1984年人工营造的樟树林, 园内还生长有枫香、杜仲、桂花、醉香含笑(Michelia macclurei)、槲栎(Quercus aliena)等乔木树种。在造林前进行了平梯整地, 造林后处于半自然状态, 现郁闭度为0.7~0.8, 林下植物主要有女贞(Ligustrum lucidum)、小叶女贞(Ligustrum quihoui)、菝葜(Smilax china)、山胡椒(Lindera glauca)、木莓(Rubus swinhoei)、油茶(Camellia oleifera)、大叶黄杨(Buxus megistophylla)、满树星(Ilex aculeolata)、南蛇藤(Celastrus orbiculatus)、铁芒萁(Dicranopteris dichotoma)等。

1.2 样品的收集

将标准雨量筒安置于离林缘距离约为树高1.5倍处, 收集林外雨即为大气降雨, 为防止污染物、植物碎片、昆虫等, 将精制网状塑料纱布置于漏斗口上进行过滤, 并定时对纱布进行清洗。为了避免藻类生长, 每次样品收集完成后对雨量筒用蒸馏水冲洗以保持清洁。在树木园内选择林分分布均匀, 林冠枝叶结构能代表林冠平均的樟树、枫香、杜仲、桂花样木各3株, 每株用直径2 cm沿中缝剖开的聚乙烯塑料管从胸径处由上往下蛇形缠绕于树干上, 用沥青粘牢, 基部放置集水器收集干流(马雪华, 1994)。

1.3 取样时间及分析方法

根据降雨的性质、天气状况及试验目的, 分别于2003年4月4日、5月11日、6月23日、7月14日、8月5日、10月13日, 2004年2月18日、3月23日、4月17日、5月15日、6月21日、7月16日取样, 并及时进行养分含量分析。NH₄⁺-N用纳氏试剂比色法测定; NO₃^--N用酚二磺酸比色法测定; P用磷钼蓝比色法测定; SiO₂用硅钼蓝比色法; K、Ca、Mg、Cu、Zn、Mn用HP3510型原子吸收分光光度计测定(中国科学院南京土壤研究所, 1978)。

2 结果与分析 2.1 大气降水(林外降水)的养分特征

受降雨条件、环境条件、气象条件、人类活动的综合影响, 同一地区, 不同时间大气降水中各养分元素含量变化具有较大随机性, 各月输入量不同且年变幅较大(表 1)。由表 1可知, 大气降水中Ca元素含量的平均值最高为2.585 mg·L^-1, Cu元素含量最低, 仅为0.019 mg·L^-1, 最高与最低相差136.1倍。无机态N(NH₄⁺-N和NO₃^--N)则以NH₄⁺-N为主, 比NO₃^--N约高2.3倍, 降水中各养分元素平均含量排列顺序为:Ca＞SiO₂＞Zn＞NH₄⁺-N＞K＞NO₃^--N＞Fe＞Mg＞Mn＞P＞Cu。不同月份大气降水养分元素含量不同, 除Cu、SiO₂, Mn的含量变化较小外, 其他各元素含量的变化较大, 尤以Mg明显。2003年10月降水中Mg含量最高, 达0.734 mg·L^-1, 2003年5月的含量最低, 只有0.011 mg·L^-1, 相差达66.7倍, 而降水中Cu含量最高的2004年4月为0.042 mg·L^-1, 最低的2003年8月为0.009 mg·L^-1, 相差仅4.7倍。

2.2 树干茎流的养分特征 2.2.1 树干茎流中养分元素含量的季节变化

树干茎流随着降雨量的增加而增加, 但它们之间并不呈直线的相关关系, 还取决于降水强度、降水历时、雨前干燥期等因素。故树干茎流中养分含量不仅季节变化明显, 而且年际差异显著(表 2)。由表 2可知, 4个树种各养分元素的含量上下起伏, 但总体上趋于一致, 表现为雨季低, 旱季高, 即10月、2月(2004年)含量最高。以Ca、K元素(图 1, 其他元素规律相似)为例, 樟树、枫香、杜仲、桂花茎流中Ca元素含量10月、2月(2004年)平均值分别为17.796、22.929、19.906、8.543 mg·L^-1, 4—8月(2003年)茎流中平均含量分别为2.796、3.027、2.118、1.658 mg·L^-1, 3—7月(2004年)茎流中平均含量分别为4.292、6.048、3.983、1.998 mg·L^-1; 茎流中K元素含量10月、2月(2004年)平均值分别为8.264、9.772、13.086、3.284 mg·L^-1, 4—8月(2003年)茎流中平均含量分别为4.520、3.669、4.193、1.208 mg·L^-1, 3—7月(2004年)茎流中平均含量分别为3.898、4.412、4.350、0.869 mg·L^-1。这一现象与其他地区的其他树种表现相类似, 如湖南会同地区常绿阔叶林主要树种刨花楠(Machilus pauhoi)、红栲、青冈等, 针叶树种杉木人工林(于小军等, 2003); 北京西郊东灵山暖温带落叶松、油松人工针叶林生态系统(黄建辉等, 2000); 寒温带长白山地区红松云冷杉林(程伯容等, 1993), 黑龙江尚志县白桦林、水曲柳(Franxinus mandshurica)林、蒙古栎(Quercus mongolica)林(魏晓华等, 1989)等均表现为降雨集中、雨量较大的雨季, 大气或树木表面颗粒物的大量淋失或稀释, 茎流中养分元素含量较低, 干燥少雨的旱季, 树体表面颗粒物积累时间较长, 大气悬浮物质较多, 降雨洗脱的干沉降物较多, 养分元素含量较高, 可见树干茎流中养分元素的含量受当月降水过程、降水量及前一月的干燥期长短的影响十分显著。

各树种茎流中养分元素含量的年际变化也十分明显。由表 2可知, 在2个试验年度中, 樟树变幅最大的NO₃^--N相差达7.74倍, 变幅最小NH₄⁺-N相差仅1.04倍; 枫香变幅最大的Mg相差达15.47倍, 变幅最小K相差仅1.08倍; 杜仲变幅最大的P相差达7.48倍, 变幅最小NH₄⁺-N相差仅1.08倍; 桂花变幅最大的NO₃^--N相差达178.75倍, 变幅最小的NH₄⁺-N相差仅1.03倍。出现这种差异, 主要是由于环境条件、区域气候状况等的不同, 如雷电、霜、露、雪、雾、空气质量状况、距污染源的距离等众多因素的综合影响。相关研究报道, 雷电明显增加降水中养分的含量, 特别是林冠上层的低空放电使降水中N的含量增加3~5倍。人类活动和工业污染正在改变大气养分输入, 在工业发达和城市近郊N、S等养分的输入量较大, 如在美国西北部花旗松(Pseudotsuga menziesii)林内大气降水N的年输入量小于2 kg· hm^-2, 而在东部人口密度高和工业比较发达地区的Coweeta和Hubbard Brook等试验点大气降水中N的年输入量为8 kg·hm^-2, 德国西部的Solling试验点N的降水输入高达23 kg·hm^-2(Schroth et al., 2001), 牧场和泥土公路附近Ca的输入较高(Barnes et al., 1998)。

2.2.2 不同树种间树干茎流养分元素含量的变化

由表 3可知, 在降水相同的条件下, 树种不同, 树干茎流中各养分元素的含量明显不同, 种间差异显著。其中4个树种树干茎流养分元素平均含量的排列顺序分别为樟树K＞Ca＞NH₄⁺-N＞SiO₂＞Mg＞NO₃^--N＞Zn＞Mn＞Fe＞P＞Cu; 枫香Ca＞K＞SiO₂＞NH₄⁺-N＞NO₃^--N＞Mn＞Mg＞Zn＞Fe＞P＞Cu; 杜仲K＞NH₄⁺-N＞Ca＞SiO₂＞NO₃^--N＞Mg＞Zn＞Mn＞Fe＞P＞Cu; 桂花SiO₂＞Ca＞NH₄⁺-N＞K＞NO₃^--N＞Mg＞Zn＞Fe＞Mn＞P＞Cu。各树种茎流中Cu、P、Fe次序变化不大o其他元素均有较大的变动。按平均总含量值排序依次为枫香、杜仲、樟树、桂花。出现这种情况主要原因是树种不同，叶片构造、表面质地不同对尘埃颗粒的吸附和持水时间长短的不同，其次是树种不同树木的各项生理活动也不尽相同，导致叶片细胞组分、分泌物，叶片衰老、凋落时期等的不同。与刘世海等(2005)的研究结果相似。

2.2.3 树干茎流中不同养分元素间含量的变化

由表 4可知, 4个树种茎流中不同养分元素的相对含量也表现出较大的差别, 不同树种树干茎流总养分含量中, NO₃^--N占3.691%~5.086%, NH₄⁺-N占16.610%~23.297%, P占0.228%~0.509%, SiO₂占13.487 %~33.007%, K占13.901%~31.502%, Ca占21.271%~27.216%, Mg占2.281%~3.715%, Cu占0.083%~0.229%, Fe占0.419%~0.856%, Zn占0.897%~1.424%, Mn占0.518% ~2.785%。虽然各养分元素含量变化很大, 但总的分布趋势是一致的, 即K、Ca、NH₄⁺-N、SiO₂含量最高, NO₃^--N、Mg、Mn、Zn含量居中, Fe、P、Cu含量最低。养分中无机态N以NH₄⁺-N为主, NO₃^--N仅占无机态N的1/5左右。大量元素中, K含量最高, P最低; 微量元素中, Mn含量最高, Cu最低。值得注意的是P, 它是植物生长所必须的营养要素, 但含量却相当低。这与亚热带杉木幼林(田大伦等, 2002), 锐齿栎林(雷瑞德等, 2003), 亚热带常绿阔叶林和杉木人工林(于小军等, 2003)茎流的研究结果相似。

2.3 降水中养分含量及淋溶量

受季节、降水强度、降水量、持续时间、降水间隔、环境、气象、植物体生理活动、叶片表面、树皮表面以及降水中离子、固体颗粒或气体的吸附或吸收等内在、外在因素的影响, 大气降水、树干茎流中各养分元素的含量发生较大变化(Jesus et al., 2002; 刘世海等, 2001a; 2001b)。由表 5可知, 大气降水中养分元素变化系数最大的元素是Mg, 在这4个树种茎流中变化系数最大的元素分别是:樟树、枫香、杜仲为Fe; 桂花为Mg。变化系数最小的元素分别是:樟树、枫香为K; 杜仲为NH₄⁺-N; 桂花为SiO₂。这表明樟树、枫香对K, 杜仲对NH₄⁺-N, 桂花对SiO₂的吸附、吸收、淋溶处于一个相对平衡稳定的过程。与大气降水相比, 4个树种树干茎流中的NO₃^- -N、SiO₂、Ca、Cu、Fe、Zn的变动系数都大于大气降水, 仅有K的变动系数都小于大气降水。

大气降水在形成茎流的过程中与林冠层的枝叶、树皮直接接触, 不仅淋洗了林冠层和树皮表面吸附的尘埃颗粒, 而且淋溶了叶片上的分泌物质, 致使茎流中养分元素的含量发生较大变化。由表 6可知, 4个树种茎流中只有樟树和桂花的Cu含量未发生变化, 其他均有较大的变化, 其中樟树茎流中SiO₂、Fe、Zn, 枫香茎流中Fe、Zn, 杜仲茎流中Cu、Fe、Zn, 桂花茎流中NO₃^--N、Ca、Fe、Zn、Mn为负淋溶, 而且4个树种共同表现出对Fe、Zn的负淋溶, 尤以Zn最显著。表明植物体对这些元素进行了吸收, 而其他元素的含量均有所增加, 这与樊后保(2000)、刘世海等(2001a;2001b)的研究结果相似。大气降水透过树木冠层形成树干茎流后, 雨水中营养元素的含量与淋溶量取决于以下几个相互联系的理化过程:1)降雨期间雨水中营养元素向林冠的输入; 2)截留雨水的蒸散; 3)植物组织渗出物的淋溶; 4)雨水对未降雨期间林冠上沉积物的冲洗; 5)枝叶、体表对溶液中离子、固体颗粒或气体的吸附或吸收(刘世荣等, 1996)。当洗脱、淋洗作用大于吸收、吸附作用时, 则林内雨中养分元素含量增高, 出现养分富集, 净淋溶量为正; 当吸收、吸附大于洗脱、淋洗作用时, 则净淋溶量为负。根据淋溶系数的大小排列树干茎流的淋溶序列分别为:樟树Mg＞K＞NH₄⁺-N＞Mn＞P＞Ca＞NO₃^--N＞Cu＞SiO₂＞Fe＞Zn; 枫香Mn＞Mg＞K＞NH₄⁺-N＞Ca＞NO₃^--N＞P＞SiO₂＞Cu＞Fe＞Zn; 杜仲K＞Mg＞NH₄⁺-N＞P＞Mn＞NO₃^--N＞Ca＞SiO₂＞Cu＞Fe＞Zn; 桂花Mg＞P＞NH₄⁺-N＞K＞SiO₂＞Cu＞NO₃^--N＞Ca＞Mn＞Fe＞Zn。

3 结论

大气降水中Ca元素含量的平均值最高为2.585 mg·L^-1, Cu元素含量最低仅为0.019 mg·L^-1, 最高与最低相差136.1倍。降水中各养分元素平均含量排列顺序为:Ca＞SiO₂＞Zn＞NH₄⁺-N＞K＞NO₃^--N＞Fe＞Mg＞Mn＞P＞Cu。不同月份大气降水养分元素含量不同, 除Cu、SiO₂、Mn的含量变化较小外, 其他各元素含量的变化较大, 尤以Mg明显。

4个树种茎流中各养分元素的含量上下起伏, 但总体上趋于一致, 表现为雨季低、旱季高, 大多数元素含量随降雨季节不仅表现出明显的季节动态变化, 而且年际差异显著。在降水相同的条件下, 树种不同, 树干茎流中各养分元素的含量明显不同, 种间差异显著。4个树种茎流中Cu、P、Fe次序变化不大, 其他元素均有较大的变动。按平均总含量值排序依次为枫香、杜仲、樟树、桂花。4个树种茎流中不同养分元素的相对含量也表现出较大的差别, 不同树种树干茎流总养分含量中, 虽然各养分元素含量变化很大, 但总的分布趋势是一致的, 即K、Ca、NH₄⁺-N、SiO₂含量最高, NO₃^--N、Mg、Mn、Zn含量居中, Fe、P、Cu含量最低。养分中无机态N(NO₃^--N和NH₄⁺-N)以NH₄⁺-N为主, NO₃^--N仅占无机态N的1/5左右。大量元素中, K含量最高, P最低; 微量元素中, Mn含量最高, Cu最低。

大气降水中养分元素变化系数最大的元素是Mg, 在这4个树种茎流中变化系数最大的元素分别是:樟树、枫香、杜仲为Fe; 桂花为Mg。4个树种树干茎流中的NO₃^--N、SiO₂、Ca、Cu、Fe、Zn的变动系数都分别大于大气降水, 仅有K的变动系数小于大气降水。树干茎流中只有樟树和桂花的Cu的含量未发生变化, 其他均有较大的变化, 其中樟树茎流中SiO₂、Fe、Zn, 枫香茎流中Fe、Zn, 杜仲茎流中Cu、Fe、Zn, 桂花茎流中NO₃^--N、Ca、Fe、Zn、Mn为负淋溶, 而且4个树种共同表现出对Fe、Zn的负淋溶, 尤以Zn最显著, 其他元素的含量均有所增加。