凋落物是森林生态系统中养分归还的主要途径(Kimmins, 1997; Scott et al., 1997)。当凋落物降落到林地表面时, 就开始了生物、物理和化学的分解过程(Sulkava et al., 1998)。在温暖湿润的环境中, 分解迅速, 最终转变成无机物质, 其积累很少。但在大部分森林中, 分解速率慢于凋落速率, 在林地表面形成森林地被层(forest floor)。森林地被层在防止土壤侵蚀和调节水分状况方面起了重要的作用; 凋落物所含的有机物有利于土壤动物的活动, 促进了土壤团粒结构的形成, 改善土壤结构和孔隙度; 凋落物分解过程中所形成的的腐殖质, 能明显增加土壤阳离子交换量, 所释放的有机酸加速了土壤矿物的风化; 分解的最终产物是森林植被的主要矿质养分来源(申卫军等, 2001; Scott et al., 1997; Hosur et al., 1997)。因此, 森林凋落物的贮存及养分释放, 是森林生态系统能量流动和物质循环的一个重要环节。开展凋落物生态学研究, 有利于了解森林经营方式对土壤肥力的影响、林地生产力的维持机制与生态学过程。

马尾松(Pinus massoniana)是我国南方重要的栽培树种之一, 也是福建省主要的用材树种, 其造林面积约占福建省人工林面积的43.6%。然而, 随着马尾松造林面积的迅速扩大, 单一针叶纯林的弱点逐渐暴露出来。立地衰退日益明显, 松毛虫危害严重, 火灾频率增加, 林分生产力下降, 严重制约着林业的可持续发展(盛炜彤, 1992)。因此, 选择适宜的混交林树种可以增加生物多样性和群落结构层次, 对提高针叶林生态系统的稳定性和维持林地生产力具有重要意义(盛炜彤, 1995; Worrell et al., 1997)。我国已开展了大量有关马尾松混交林的生态学研究(王宏志, 1993; 李飞等, 1999; 韩锦春等, 2000; 莫江明等, 2001), 然而, 同时对多种混交模式进行定位对比研究则未见报道。福建农林大学莘口教学林场自20世纪80年代中期以来, 开展了在马尾松林下补植阔叶树种的试验研究, 目前已形成多种针阔混交异龄林经营模式。本文对5种马尾松-阔叶树混交模式的凋落物生态学进行了系统的研究, 并以马尾松纯林做对照, 试图探讨在马尾松林下补植阔叶树后森林凋落物量、养分含量及周转时间的变化规律, 揭示不同混交模式的生态系统功能特征, 为马尾松人工林的可持续经营提供理论基础。

1 试验地概况与研究方法 1.1 试验地概况

试验地位于福建三明福建农林大学莘口教学林场。本区处武夷山东伸支脉, 属中亚热带海洋性季风气候, 年均气温19.1 ℃, 年降水量1 741 mm, 年均相对湿度81%。试验地位于该林场的沙阳工区, 海拔190~210 m, 粉砂岩发育的山地红壤。林场于20世纪80年代开展了大面积的马尾松混交林培育试验, 建立了多种混交林经营模式。与马尾松混交的树种有拉氏栲(Castanopsis lamontii)、青栲(Cyclobalanopsis myrsinaefolia)、闽粤栲(Castanopsis fissa)、格氏栲(Castanopsis kawakamii)和苦槠(Castanopsis sclerophylla)。选择这些阔叶树种与马尾松混交, 是因为该林场在前期小面积的混交试验中, 这些树种成活率较高, 长势良好。阔叶树初始混交密度均为1 330株·hm^-2, 平均株行距约为3 m×2.5 m, 且与马尾松树干的水平距离保持在0.5 m以上。本项研究选择立地条件基本一致的林分, 在每种林分类型内设置20 m×20 m的固定样地(重复3次), 开展了为期2年(2000—2001)的定位研究。研究林分为1984年在25年生的马尾松纯林下补植1年生阔叶树幼苗后所形成针阔混交异龄林。为表达方便, 马尾松与上述阔叶树混交所形成的林分在本文中分别简称为马-拉(Pm-Cl)、马-青(Pm-Cm)、马-闽(Pm-Cf)、马-格(Pm-Ck)、马-苦(Pm-Cs), 而马尾松纯林简称为马纯(Pm)。各林分类型的主要立地和林分因子见表 1。

1.2 研究方法 1.2.1 凋落物的收集

每样地内按上、中、下坡位较均匀地设置10个口径为80 cm×100 cm的凋落物收集网, 离树干的水平距离保持在0.5 m以上, 于监测期间(2000—2001年)每月收集1次凋落物。将收集的凋落物按树种分为叶、枝、皮、果(包括花、果实、种子等)及其他(包括林下灌木的枯叶、昆虫残体与粪便及鸟粪等)。然后将各组分于80 ℃恒温条件下烘48 h后称重, 并取样供化学分析。

1.2.2 森林地被物的收集

2000年11月, 在上述6个林分内, 每样地分别设置10个面积为1 m×1 m的小样方。在样方内, 用手捡出最上层(L层)的肉眼可辨组分的所有林地凋落物, 同时收集其下层的凋落物分解残余物, 即H层。带回实验室后, 将收集的L层凋落物按树种分为叶、枝、皮和果(包括花、果实、种子等), 然后将L层凋落物各组分及F层的分解残余物置于80 ℃恒温条件下烘干48 h后称重, 并取样供化学分析。

1.2.3 样品的化学分析

测定凋落物及森林地被物样品中主要营养元素的含量, 其中N用半微量凯氏法测定, P用钼兰比色法测定, K、Ca、Mg用原子吸收分光光度计测定。

1.2.4 凋落物周转时间的计算

对凋落物分解速率的预测通常采用2种方法, 即利用分解袋的短期研究或对林地凋落物现存量和年凋落量进行比较分析(Matthews, 1997), 本文采用后一种方法。林地凋落物周转时间(T_τ), 由林地凋落物现存量(X_τ)和森林年凋落量(τ)求得, 即T_τ=X_τ/τ; 不同组分的周转时间由T_τi=X_τi/τ_i求得。上述公式中, T_τi、X_τi、τ_i分别表示第i种凋落物组分的周转时间、凋落物现存量及年凋落量。

2 结果与分析 2.1 森林凋落物 2.1.1 凋落物量及其动态

结果显示, 马-拉、马-青、马-闽、马-格、马-苦混交林群落的年凋落物量分别为6 149.1、7 533.2、6 741.1、7 151.5和8 041.7 kg·hm^-2, 其大小顺序为马-苦＞马-青＞马-格＞马-闽＞马-拉。而马尾松纯林的年凋落物量为3 442.8 kg·hm^-2, 比上述5个混交林群落低79%~134%, 这说明在马尾松林下补植阔叶树可显著增加森林凋落物量。所研究的5个混交林群落, 其月凋落物量表现出比较明显的季节动态, 在1年中出现了2个明显的峰值(图 1)。其中马-青林第1个峰值出现在2月份, 马-拉和马-苦群落出现在3月份, 而马-闽和马-格群落第1次峰值出现较晚, 在4月份。而第2个峰值比较一致, 除马-闽群落外(9月份), 均出现在8月份。这种双峰型动态模式与杉木人工林凋落物的季节变化相似(樊后保等, 2000)。马尾松纯林的凋落物量表现出一定的季节变化, 但没有出现明显的峰值, 在7—10月凋落物量较大, 2—4月较低。

在6个群落中, 森林凋落物各组分的数量存在显著差异(表 2)。其中枯叶占绝对优势, 在凋落物总量中其比例占49.7%~71.5%, 比例最高的是马-苦群落, 最低的是马尾松纯林。其他组分所占的比例在各群落中差异较大, 按各群落的平均值排列, 依次为枝＞其他＞皮＞果。由表 2可以看出, 其他组分在凋落物总量中所占比例较大, 其主要来源是林下灌木的枯叶。通过样方调查发现, 马-拉、马-青、马-闽、马-格、马-苦林下植被盖度分别为50%、80%、25%、30%、85%, 这与其他组分所占的比例吻合。

各混交群落中来自马尾松的凋落物占50%~58%, 而来自阔叶树的凋落物占42%~50%(表 3)。两者明显的差异在于凋落物的组成不同, 阔叶树种的枯叶量明显大于马尾松, 但马尾松的枯枝量较大。树皮和果实的凋落物量在马尾松和阔叶树之间的差异更显著, 两者几乎都来源于马尾松。从果实的组成可以看出, 马尾松林下补植的青栲和格氏栲还未开花结实。将5种马-阔混交林的凋落物组成与马尾松纯林进行比较还发现, 除马-拉群落外, 其他4个混交群落中来自马尾松的凋落物总量均大于马尾松纯林(表 3)。出现这种现象的一个重要原因是马尾松林下阔叶树的向上生长。上述4个混交林群落中青栲、闽粤栲、格氏栲和苦槠的平均树高分别为11.1、15.4、10.1和9.7 m, 已进入马尾松林冠下层, 从而加速了马尾松的自然整枝, 增加了凋落物量。而马-拉群落来自马尾松的凋落物相对较少, 这是因为在5种阔叶树中拉氏栲的平均树高最小(9.6 m), 而且马-拉混交林的林分密度较低(表 1)。

2.1.2 凋落物养分含量及养分归还量

各林分凋落物中养分元素的年平均含量见表 4。由于群落类型多, 而且同一林分中凋落物的组成复杂, 因此养分元素含量的规律性不甚明显, 但仍然表现出一定的趋势。依据养分元素在凋落物各组分中的平均值大小排列, 5种元素含量大小为:Ca＞N＞Mg＞K＞P, 其实际测定值含量范围分别为12.77~35.40、3.25~12.98、2.35~6.10、0.37~6.55、0.24~0.97 g·kg^-1。

N在其他组分中含量普遍较高, 这可能因为其他组分中含有昆虫残体与粪便、鸟类粪便等物质。枯叶和枯枝是凋落物的主要组成成分, 其N含量的大小规律表现为:1)不管是马尾松还是阔叶树, N在枯叶中的含量均大于枯枝; 2)N在马尾松和阔叶树凋落物中的含量存在明显差异, 其中阔叶＞针叶, 阔枝＞针枝。按凋落物各组分N的平均含量排列, 马-拉＞马-闽＞马-格＞马-苦＞马-青＞马纯。与N含量相似, P在其他组分中的含量较高, 除格氏栲外, 其他阔叶树枯叶中P的含量明显大于枯枝。马尾松纯林凋落物中Ca和Mg含量的平均值在6个群落中最高, 分别达28.82和5.21 g·kg^-1, 这一趋势在其他混交群落中也表现较为明显。总的来说, 来自马尾松凋落物的Ca、Mg含量普遍高于其林冠下补植的阔叶树。

在已知凋落量及其养分含量的前提下, 就可以计算养分的年归还量, 结果见表 5。不同的群落类型, 凋落物中各养分元素的年归还量大小均为Ca＞N＞Mg＞K＞P。按5种营养元素年归还总量大小排列, 各群落的顺序为马-苦>马-格>马-拉>马-闽>马-青>马纯。其中N、P、K、Ca、Mg分别为20.62~67.46、1.95~4.07、3.9~13.08、99.3~188.18和16.24~40.59 kg·hm^-2。对于任一养分元素, 马尾松纯林的年归还量都是最小的, 说明营造混交林可明显提高凋落物的养分归还量。

森林凋落物各组分养分元素归还量存在显著差异, 其中枯叶占绝大多数, 而果实的养分归还量最小。其他各组分所占的比例在各群落中差异较大, 按各群落5种元素总量的平均值排列:枝＞其他＞皮。养分元素归还量的季节变化动态与凋落量的季节变化基本相同, 表明凋落物中养分元素含量的季节差异并没有影响归还量的季节格局。

2.2 森林地被物 2.2.1 森林地被物现存量

在马尾松林下补植不同阔叶树所形成的群落中, 其林地上凋落物的现存量差异很大, 总量为6 974.2~15 565.8 kg·hm^-2 (表 6)。按凋落物现存量大小顺序排列, 5个混交群落表现为:马-青＞马-格＞马-闽＞马-拉＞马-苦, 而马尾松纯林的凋落物现存量最小, 仅为5 020.0 kg·hm^-2。在马-拉、马-青、马-闽、马-格、马-苦5个混交林群落以及马尾松纯林中, 林地凋落物现存量中L层在各群落中所占比例分别为47.2%、59.6%、51.3%、61.0%、85.4%及86.3%, 平均为61.7%。在新鲜枯枝落叶层中, 除马-苦群落外(树皮＞枯枝), 各组分所占比例大小均为叶＞枝＞皮＞果。

在可区分其来源的L层凋落物中, 各混交群落中来自马尾松的凋落物所占的比例非常接近, 在60%左右, 范围为60.4%~62.5%(表 7)。而在年凋落量中, 各混交群落中来自马尾松的凋落物占50%~58%, 这说明来自马尾松凋落物较阔叶树的凋落物分解速率慢。在L层的凋落物中, 马尾松和阔叶树的凋落物组成有着明显的差异(表 7)。在各混交林的马尾松凋落物中, 枯叶所占的比例为28.8%~58.7%(平均46.6%), 枯枝所占比例为10.7%~47.3%(平均29.7%); 阔叶树凋落物中, 枯叶占78.2%~88.6%(平均83.4%), 枯枝占11.3%~21.3%(平均16.5%)。树皮和果实的凋落物量在马尾松和阔叶树之间的差异更显著, 大部分来源于马尾松。

2.2.2 森林地被物养分含量及贮量

各林分类型森林地被物L层的养分含量列于表 8。结果显示, N、P、K、Ca、Mg的实际测定值含量范围分别为2.3~13.3、0.5~4.4、0.6~8.2、4.8~22.4、0.4~5.1 g·kg^-1。依据养分元素在凋落物各组分中的平均值大小排列, 5种元素含量大小为Ca＞N＞Mg>K＞P(马-闽群落中Mg含量最小)。

马尾松纯林凋落物中Ca的平均含量在6个群落中最高, 达12.1 g·kg^-1, 这一趋势在其他混交群落中也较明显。总的来说, 来自马尾松凋落物中的Ca含量普遍高于补植的阔叶树。与L层凋落物的养分含量相比, F层的N和Ca含量较高, 各群落的平均值分别为8.0和12.6 g·kg^-1(表 8)。其中N含量的增加可能是由于土壤小动物和微生物侵入F层所致; 而Ca是植物结构(如细胞壁)的重要组成元素, 具有不易淋洗和易在老组织中积累的特性。因此, 在凋落物的分解过程中, Ca含量表现递增的趋势。相反, K在F层凋落物中含量较低, 这是因为K是一种易被淋洗的元素, 在以往的研究中也有类似的发现(张成林等, 1991)。而P和Mg含量在L和F层的差异不明显。

各林分凋落物中的养分总量见图 2。地被层中5种营养元素总含量大小为马-青＞马-格＞马-闽＞马-拉＞马-苦＞马纯, 养分总贮量依次为367.00、317.00、291.53、186.11、174.22和130.05 kg·hm^-2。其中N、P、K、Ca、Mg的总含量在各群落间的范围分别为33.74~93.99、7.10~23.56、9.77~33.03、65.30~180.86和14.14~38.28 kg·hm^-2。对于任一养分元素, 在马尾松纯林地被层的总量都是最小的, 说明营造混交林可明显提高林地养分蓄存量。

对于马-拉、马-青、马-闽和马-格4个林分类型来说, 林地L和F层中的养分总量差别不大。而马-苦和马尾松纯林L层中的养分总量明显大于F层, 这主要是由凋落物现存量的显著差异导致的(表 6)。

2.3 凋落物周转时间

各林分凋落物的周转时间见表 9。6个林分类型总凋落物的周转时间分别为0.76、1.42、0.97、1.17、0.84及1.52年。其中马尾松纯林凋落物的周转时间最长, 这说明在针叶林下补植阔叶树可加速凋落物的分解。各凋落物组分的周转时间存在明显差异, 总的趋势表现为枯枝的周转时间大于枯叶, 而树皮和果实的周转时间在不同群落中变化很大。

枯叶和枯枝是凋落物中最主要的2种组分, 下面就马尾松和阔叶树的枯叶和枯枝的周转时间作一比较(图 3)。从图 3可以看出, 马尾松枯叶和枯枝的周转时间普遍大于相应的阔叶树(除马-青的枯枝外)。图中还显示, 不仅不同阔叶树种之间的枯叶和枯枝的周转时间存在明显差异, 而且马尾松在不同混交群落中的凋落物周转时间也各不相同。这说明森林凋落物的分解速率不仅决定于产生凋落物的树种, 而且与群落和土壤环境有关。

3 小结与讨论

马尾松纯林的年凋落物量为3 442.8 kg·hm^-2, 在其林下分别补植拉氏栲、青栲、闽粤栲、格氏栲和苦槠阔叶树种后, 年凋落量分别增加到6 149.1、7 533.2、6 741.1、7 151.5和8 041.7 kg·hm^-2。因此, 在马尾松林下补植阔叶树能显著增加森林凋落物量。各混交林分的总凋落物量表现出明显的季节动态, 呈双峰型, 第1次峰值出现在2 —4月份, 第2次峰值出现在8、9月份。马尾松纯林的凋落物量未见明显峰值, 但在7—10月份凋落物量较大, 2—4月份较低。在凋落物的组成中, 枯叶占绝对优势, 占凋落物总量的49.7%~71.5%。其他组分所占的比例在各群落中差异较大, 按各群落的平均值排列, 依次为枝＞其他＞皮＞果。各混交群落中来自马尾松的凋落物占50%~58%, 而来自阔叶树的凋落物占42%~50%。两者明显的差异在于凋落物的组成不同, 阔叶树种的枯叶量明显大于马尾松, 但马尾松的枯枝量较大。树皮和繁殖器官的凋落物量在马尾松和阔叶树之间的差异更显著, 两者绝大部分都来自马尾松。

凋落物各组分的养分含量存在较大差异, N、P、K、Ca、Mg的含量范围分别为3.25~12.98、0.24~0.97、0.37~6.55、12.77~35.4、2.35~6.10 g·kg^-1。各林分类型凋落物中, 5种养分元素的年归还总量大小均为Ca＞N＞Mg＞K＞P, 其大小范围依次为99.3~188.18、20.62~67.46、16.24~40.59、3.9~13.08和1.95~4.07 kg·hm^-2。上述5个混交林群落凋落物中5种养分年归还总量分别为238.05、213.77、223.93、289.90和304.12 kg·hm^-2, 而马尾松纯林为142.01 kg·hm^-2。

林地凋落物现存量是一个动态值, 它受气候、地形、土壤、林分特征、生物区系及经营活动等因素的影响。其中, 纬度是影响现存量变化的主导因子。Yoda等(1969)在泰国发现, 随着纬度的增大, 凋落物现存量增加。Spain(1984)对澳大利亚热带森林的研究表明, 其凋落物现存量平均值为4.41~6.33 t·hm^-2。而MaClean等(1978)在加拿大布朗斯威克省的研究显示, 松林的凋落物现存量为74.10~129.60 t·hm^-2, 阔叶林为36.70~102.90 t·hm^-2。在我国东北地区, 红松针阔叶混交林的凋落物现存量为9.30~16.10 t·hm^-2(王凤友等, 1991)。上述研究结果均指肉眼可分的森林凋落物, 即L层。本文所研究的对象为亚热带地区的马尾松-阔叶树混交林, 其L层林地凋落物的现存量为3.99~9.27 t·hm^-2, 这一数据介于上述热带和温带森林之间。所研究的各混交林中, 马-青、马-格和马-闽群落的凋落物现存量较高, 而马-拉林最小, 这可能与林分的密度有关。在5个混交群落中, 马-青、马-格和马-闽群落的密度较大, 而马-拉群落的林分密度最小, 为1 042株·hm^-2。由此可见, 林分密度对凋落物积累和分解的影响比较明显。为促进林地凋落物的分解, 建议在营造混交林时应保持适当的密度, 1 000株·hm^-2左右似有利于马尾松-阔叶树混交林下凋落物的分解。林地凋落物是森林生态系统重要的养分库, 其积累和分解速率直接影响着森林生产力。因此, 许多有关林木养分和土壤肥力的问题都与凋落物数量、质量及分解速率有关。本文所研究的5种马-阔混交林中, 林地凋落物的矿质养分总量为174.22~367.00 kg·hm^-2, 而马尾松纯林为130.05 kg·hm^-2, 这说明在马尾松林下补植阔叶树有利于增加生态系统的养分贮量。

基于对凋落物积累量(现存量)和凋落速率(年凋落量)的比较分析, 本研究预测了上述6个群落的凋落物周转速率依次为0.76、1.42、0.97、1.17、0.84及1.52年。对凋落物各组分的进一步分析表明, 枯枝的周转时间明显大于枯叶, 且马尾松的枯叶和枯枝的周转时间普遍大于阔叶树。以上结果说明, 在马尾松林下补植阔叶树种不仅增加了凋落物量, 而且加速了凋落物的分解和养分的释放, 有利于提高林分的生产力。