凋落物分解是森林生态系统物质循环和能量流动的重要过程, 它不仅释放养分供植物再吸收利用, 而且对土壤稳定有机碳的形成产生影响(Corbeels, 2001)。非生物因素(如气候和土壤理化性质等)与生物因素(如凋落物底物质量和分解生物等)相互作用, 影响凋落物分解的速率(Swift et al., 1979)。在适宜气候条件下, 凋落物底物质量是控制凋落物分解和养分释放的主要因子(Cortez et al., 1996)。

杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国南方主要的乡土用材林树种, 人工造林形成的单一树种杉木纯林引起林地土壤肥力下降(盛炜彤, 1992), 凋落物的底物质量差、分解速率低和养分释放时间长是造成林地肥力下降的原因之一(廖利平等, 2000a)。林分中, 乔木层下自然生长着一定数量的灌木、草本等林下植被, 它们有助于维持林地的土壤肥力(姚茂和等, 1991)。因此, 即使是人工杉木林也不可避免地存在杉木林针叶与林下植物凋落物混合分解的现象(廖利平等, 2000b; 林开敏等, 2001)。施肥是人工林集约经营的措施, 能维持土壤养分的供应和提高林木的生物产量。研究将杉木针叶凋落物与林下植物叶混合及施肥对其底物质量、凋落物的分解和养分释放产生的影响, 对探讨维持杉木人工林土壤肥力的有效途径具有重要的理论和实践意义。

试验在国家重点野外台站会同森林生态系统定位研究站(109°45′ E, 26°50′ N)进行, 属典型的亚热带湿润性气候, 年均温度16.8 ℃, 年均降水量1 100~1 400 mm, 年均相对湿度约80%。低山丘陵地貌, 海拔270~400 m, 相对高度在150 m以下。地层属于震旦纪板溪系灰绿色变质板页岩, 土壤为山地黄壤。站内有8个试验集水区, 其自然地理状况基本相似, 彼此相距不超过100 m。

本试验在第3号小集水区进行, 3号集水区是1987年对该区1966年营造杉木人工林皆伐后, 当年炼山、整地, 1988年以2 000株·hm^-2的密度营造的第2代杉木纯林。1988— 1990年, 每年进行2次(5月和8月)抚育, 现已形成郁闭的杉木人工林, 郁闭度为0.8~0. 9。林内有少量的杜茎山(Maesa japonica)、木姜子(Litsea cubeba)、油桐(Vernicia fordii)和冬青(Ilex purpurea)等灌木, 以及华南毛蕨(Cyclosorus parasiticus)、狗脊蕨(Woodwardiaj japonica)、铁芒箕(Dicranopteris dichotoma)和地菍(Melastoma dodecandrum)等草本植物。

2003年1—5月, 用凋落物收集器收集新凋落的杉木凋落物, 把针叶从小枝上分开, 整叶使用。采集林下植物杜茎山和木姜子的叶片, 恒温80 ℃烘干, 供分解试验使用。

设置4种分解试验方案:1)20 g杉木针叶; 2)10 g杉木针叶+10 g林下植物叶; 3)20 g杉木针叶+2 g NaNO₃; 4)20 g杉木针叶+4 g NaNO₃。每一试验方案重复6次。为了防止NaNO₃外漏, 采用2层网眼为1 mm×1 mm的尼龙网制作大小为25 cm×25 cm的分解网袋, 共144袋。称取20 g凋落的杉木针叶装入已编号的108个尼龙袋中, 同时称取杉木针叶和林下植物叶各10 g一起装入另外的36个尼龙袋中。在108袋的20 g杉木针叶中选取72袋, 每36袋分别加入2 g和4 g NaNO₃。

取出24袋(每一试验方案6袋)凋落物样品带回实验室烘干, 测定干质量, 进行C和N含量分析, 其余120袋按照试验方案和杉木林地的立地类型(山麓、山坡和山顶), 于2003年7月18日一次随机放置在林地内经过清除枯枝落叶的地表, 使分解样品直接与土壤接触, 供半年连续观测使用。

2003年8—12月, 每月18日从每个试验方案中取回6袋分解样品, 清除袋外泥土和其他杂物后, 倒出凋落物残留物, 置80 ℃下烘干至恒重, 测定凋落物的干质量, 进行C和N的含量分析。采用重铬酸钾-水合加热法测定C的含量, 半微量凯氏定氮法测定N的含量(中国土壤学会农业化学专业委员会, 1984)。

分解试验测定的数据用SPSS软件进行方差分析和作图, 对分解过程中凋落物的残留量W_t和初始量W₀用方程W_t=W_0e^-kt进行拟合, 计算出凋落物分解系数k(Olson, 1963)。

经过153 d分解后, 各试验方案凋落物的干质量损失率为20.49%~43.67%(表 1), 杉木针叶的干质量损失率为20.49%。与林下植物叶混合和外加氮源均对杉木林针叶凋落物的分解有不同程度的促进作用, 其中与林下植物叶混合对凋落物分解的促进作用最大, 干质量损失率为43.67%。外加4 g NaNO₃对杉木针叶的分解也有较大的促进作用, 干质量损失率为42.07%。外加2 g NaNO₃对杉木针叶分解的促进作用最小, 干质量损失率为29.13%。

表 1 不同试验方案的杉木针叶分解过程中保留干质量百分比^① Tab.1 The percentage of dry-mass remaining in decomposing leaf litters

表 1 不同试验方案的杉木针叶分解过程中保留干质量百分比① Tab.1 The percentage of dry-mass remaining in decomposing leaf litters

从分解过程中各试验方案的凋落物干质量保留百分比的方差分析结果可以看出(表 1), 在分解开始的62 d内, 外加N源的杉木针叶与杉木针叶之间的干质量保留百分比没有显著差异, 与林下植被叶混合试验的凋落物干质量保留百分比之间的差异显著。分解62 d后, 杉木针叶与外加2 g NaNO₃的杉木针叶之间的干质量保留百分比没有显著差异, 与外加4 g NaNO₃及与林下植被叶混合试验的凋落物干质量保留百分比差异显著。

利用Olson(1963)提出的分解指数模型, 对各试验方案凋落物干质量损失量数据进行拟合, 估算出分解系数k, 各拟合方程的相关系数在0.001水平上均达到显著(表 2)。各试验方案的凋落物分解速率大小为:杉木针叶+林下植物叶>杉木针叶+4 g NaNO₃＞杉木针叶+2 g NaNO₃＞杉木针叶。凋落物干质量损失50%的时间为分解半衰期, 杉木林针叶分解的半衰期为1.20年, 外加2 g NaNO₃、4 g NaNO₃和与林下植物叶混合后的分解半衰期分别为0.86、0.51和0.44年。可见, 外加4 g NaNO₃和林下植物叶能较大地促进杉木林针叶分解。

表 2 不同分解试验方案的凋落物分解速率和分解半衰期^① Tab.2 Decomposition rate (k) and half-life time for all designed decomposition experiments

表 2 不同分解试验方案的凋落物分解速率和分解半衰期① Tab.2 Decomposition rate (k) and half-life time for all designed decomposition experiments

外加N源和与林下植物叶混合提高了杉木针叶的养分含量, 特别是N的含量。杉木针叶中N的含量为7.59 g·kg^-1, 外加2 g NaNO₃、4 g NaNO₃和与林下植物叶混合后凋落物N的含量分别为11.94、19.65和14.13 g·kg^-1, 增加了0.6~1.6倍。杉木针叶中C:N比值为65.16, 外加2 g NaNO₃、4 g NaNO₃和与林下植物叶混合后C:N比值分别为41.69、25.31和31.87, 下降了0.4~0.6倍。凋落物初始C:N比值与凋落物干质量保留比率之间存在显著的线性关系, 相关系数达到0.94(图 1), C:N比值越高, 凋落物分解越慢。

图 1 凋落物初始C:N比值与分解153 d后干质量保留比率、分解速率之间的关系 Fig. 1 Relationship between the initial C:N ratio and the proportion of mass remaining, and decomposition rate after 153 days

同分解过程中凋落物的干质量损失一样, 凋落物中C的保存量在分解过程中不断减少(图 2), 与林下植物叶混合和外加氮源均不同程度地促进了凋落物中C保存量的减少。杉木针叶分解过程中C的损失率为24.7%, 而与林下植物叶混合后C的损失率为47.4%, 外加4 g NaNO ₃为47.0%, 外加2 g NaNO₃为34.7%。

图 2 凋落物分解过程中C和N质量保留率的变化 Fig. 2 Changes in the proportion of C and N mass remaining to their initial mass in the decay processes

杉木针叶在分解过程中N表现出明显的富集作用(图 2), N的质量增加了36.9%, 这是由于杉木针叶中N的含量较低, 分解过程中微生物利用土壤中的N完成其生长与发育。在分解早期, 外加N源和与林下植物叶混合的凋落物出现N的释放, 其中外加4 g NaNO₃的释放量最大, 为63.7%。N释放到一定数量后, 表现出相对稳定状态。

在凋落物分解过程中, 未经处理的杉木针叶N的含量不断增加, 外加N源后凋落物中N的含量先有一个下降过程, 然后较小幅度的增加, 与林下植物叶混合的凋落物中N的含量保持一段时间的稳定后, 有所增加(图 3)。从图 3中可以看出, 分解过程中C:N比值变化较复杂, 总的变化规律为:未经处理的杉木针叶的C:N比值呈下降的趋势, 外加N源后凋落物中C :N比值上升后逐步下降, 与林下植物叶混合的凋落物中C:N比值保持一段时间的稳定后, 开始下降。

图 3 凋落物分解过程中N含量和C:N比值的变化 Fig. 3 Changes in the nitrogen concentration and C:N ratio in the decomposition processes3

1) 经过153 d分解, 未处理杉木针叶的干质量损失率为20.49%, 分解系数为0.001 6, 分解半衰期为1.2年。其中分解半衰期与本试验站测定的第1代杉木林针叶分解半衰期1.4年相近(谌小勇, 1993), 分解速率接近于福建尤溪8年生杉木幼林针叶的分解系数0.001 4(马祥庆等, 1997)。小于福建三明莘口27年生杉木针叶的分解系数0.002 2(杨玉盛等, 2002; 何宗明, 2003), 远低于福建西芹20年和25年生杉木针叶的分解系数0.003 2~0.004 0(林开敏等, 2001)。这些结果的一致性和差异反映了在区域尺度上凋落物分解主要受气候条件特别是年降雨量和平均气温影响, 在林分尺度上则受凋落物化学特性、土壤特性和微生物等因素控制(Köchy et al.)。福建三明莘口(1 749 mm和19.1 ℃)与西芹(1 817 mm和19.4 ℃)的年均降雨量和平均温度均高于湖南会同(1 100~1 400 mm和16.8 ℃), 所以凋落物分解较快, 而尤溪(1 323.4 mm和18.9 ℃)与会同相差不大, 因此试验结果具有一定的可比性。

2) 杉木针叶凋落物与林下植物叶混合和外加N源对分解有一定的促进作用, 其中凋落物与林下植物叶混合对分解的促进作用最大, 干质量损失率为43.67%, 分解系数为0.004 3, 分解半衰期为0.44年, 分解速度增加了1倍以上。在整个分解过程中, 与林下植物叶混合的凋落物和杉木针叶之间的干质量保留百分比差异显著, 说明在整个分解过程与林下植物叶混合均对凋落物分解起着促进作用, 因为杉木针叶凋落物N含量为7.59, C:N比值为65. 16, 底物质量差, 分解速率低, 而林下植物叶N含量为22.66, C:N比值为20.62, 两者混合提高了凋落物的底物质量。林开敏等(2001)对杉木林针叶与林下植物叶混合分解试验也有相同的结论。

廖利平等(2000a)研究证实了不同的N源对杉木针叶分解的作用不同, 其中外加NH⁺ ₄-N对凋落物的分解没有影响, 外加NO₃^--N能促进凋落物的分解, 但没有研究外加不同数量NO₃^--N对杉木凋落物针叶分解产生的作用。通过对试验数据的分析, 我们可以发现外加N源数量的不同对凋落物分解的促进作用不同, 外加4 g NaNO₃对凋落物分解的促进作用大于外加2 g NaNO₃。外加4 g NaNO₃凋落物的干质量损失率为42.07%, 分解系数为0.003 7, 分解半衰期为0.51年, 分解62 d后, 其分解速率与未经处理的杉木针叶和外加2 g NaNO₃的差异显著。外加2 g NaNO₃凋落物的干质量损失率为29.13%, 分解系数为0.002 2, 分解半衰期为0.86年。在整个分解过程中, 外加2 g NaNO₃与未经处理杉木针叶的分解速率没有显著差异。

3) 控制凋落物分解的因子在分解早期(1~2年)是凋落物中养分含量(主要是N), 分解后期则是木质素等难以分解的成份(Berg et al., 1983; Moro et al., 2000)。与林下植物叶混合和外加N源使凋落物中N的含量增加0.6~1.6倍, 即N的含量分别从杉木针叶凋落物中的7.59 g·kg^-1增加到与林下植物叶混合后的14.13 g·kg -1、外加4 g NaNO₃的19.65 g·kg^-1和外加2 g NaNO₃的11.94 g·kg ^-1, 凋落物中C:N比值下降了0.4~0.6倍, 提高了凋落物底物质量, 从而加快了凋落分解速度, 凋落物初始C:N比值与凋落物干质量保留比率之间存在显著的线性关系。

4) 许多生态系统中, 凋落物分解过程的养分释放给植物生长提供了90%以上的N和P元素(Lambers et al., 1998)。决定凋落物养分释放的C:N比值为20:1~30:1(Paul et al., 1989), 当凋落物的C:N比值大于20:1~30:1时, 凋落物中N的含量不能满足分解微生物生长的需要, 外加N源增加了凋落物或附近土壤中可利用N量, 减少了微生物与植物将争夺土壤中的养分, 促进了凋落物分解。由于分解微生物对土壤养分的吸收, 凋落物分解过程中出现养分富集现象。杉木凋落物中针叶的初始C:N比值为65.16, 在分解过程中明显表现出对N的富集作用, N的质量增加了36.9%。外加2 g NaNO₃、4 g NaNO₃及与林下植物叶混合后C:N比值分别为41.69、25.31和31.87, 在分解早期出现N的释放过程, N释放到一定数量后, 表现出相对稳定状态。

研究结果表明加强林下植被管理对杉木林地土壤肥力具有重要作用, 从凋落物分解的角度施肥要考虑到N源种类及其数量, 才有利于提高林地肥力。