森林采伐必定要影响、干扰甚至破坏森林生态系统的平衡。近年来，有关采伐的影响尤其是环境影响引起了广泛的关注，国内也提出了“生态性采伐”的概念，并进行了理论与实践上的探索(史济彦等，2001)。抚育间伐是一种重要的森林经营措施。抚育间伐影响到森林的多个方面包括林分生长、总收获量、林分结构、森林环境及生物多样性等，关于间伐的影响研究一直是一个热点(Lahde et al., 2002; Crow et al., 2002; Karlsson et al., 2002; Parrotta et al., 2002)。在我国，关于抚育间伐对人工纯林的影响已有较多的研究(吴际友等，1995；黄家荣等，1995；杜纪山等，1996; 周林等，1997；唐守正等，1999；孙晓梅，1999；王雪峰等，2000；周志翔等，2001；董希斌等，2001；朱教君等，2002), 对单株直径和蓄积生长的影响有着较为一致的结论，即随着间伐强度的增加，直径生长量加大；相应地，它也提高了单株断面积和材积生长量。由于林分的单位面积材积生长量，取决于树高、直径生长量和单位面积株数，而抚育间伐对树高生长量的影响较小，随着间伐强度的增加，虽然单株的材积生长量增大，但单位面积株数减少了，因此，对于林分的生长效应方面，所得的结论各不相同，尤其是对总收获量的影响目前还没有一致的结论(杜纪山等，1996)。近年来也越来越重视间伐的环境影响如生物多样性和土壤方面等，但多为单项因子的研究(熊有强等，1995；任立忠等，2000；张鼎华等，2001；胡建伟等，1999)；且对生物多样性和土壤等因子的影响结论也不尽一致(李春明等，2003)。尤其是抚育间伐对混交林的影响研究，还不多见(邓仕坚等，1995)。随着混交林面积的增加，迫切需要研究混交林的经营技术。本文以落叶松云冷杉针叶混交林为对象，通过伐后12年的观测结果，来研究间伐对林分生长、树种组成、生物多样性和土壤等因子的影响，为进行合理科学的间伐活动提供依据。

1 研究地点概况

研究地点位于吉林省汪清林业局金沟岭林场，130°5′—130°20′E，43°17′—43°25′ N，属吉林省东部山区长白山系老爷岭山脉雪岭支脉。地貌属低山丘陵地带，海拔550~1 00 0 m。阳坡较陡，阴坡平缓，平均坡度10°~25°。该区气候属季风型气候，全年平均气温为4 ℃左右，1月份气温最低，平均在-32 ℃左右，7月份气温最高平均32 ℃左右；年降水量600~700 mm，且多集中在7月份；植物生长期为120 d左右。土壤种类以暗棕壤为主。该区植被属长白山植物区系。

2 数据与方法

调查样地为1964—1967年间营造的长白落叶松(Larix olgensis)纯林，到1986年设置样地时已演变为落叶松云冷杉混交林，优势树种为长白落叶松、云杉(Picea jazoensis)、冷杉(Abies nephrolepis)，其他树种有红松(Pinus koraiensis)、榆树(Ulmus propinqua)、杨树(Populus ussuriensis)、枫桦(Betula costata)、椴树(Tilia amurensis)、白桦(Betula platyphylla)和水曲柳(Fraxinus mandshurica)。共设样地15块，面积最小为0.077 5 hm²，最大为0.25 hm², 其中间伐样地10块，对照样地5块，于1987年进行生长伐，间伐强度(蓄积)分为2级：中度(18%~21%, 平均为20%)和强度(28%~37%，平均为30%)。样地设置时林分概况见表 1，立地条件基本一致。调查分别于1987年(伐前、伐后)、1990年(伐后3年)、1992年(伐后5年)、1 994年(伐后7年)、1997年(伐后10年)和1999年(伐后12年)进行。调查内容包括胸径5 cm以上的树木每木检尺、优势高和平均高、更新及林下植被等。其中蓄积量按照吉林省的一元材积式进行计算。其他调查因子包括土壤、物种多样性、枯落物和灌草生物量等，仅在伐后12年进行。方法为在样地四角及中心设置5个1 m×1 m的草本样方、5 m×5 m的灌木样方和1 m×1 m的枯落物样方，记录草本和灌木样方内所有物种的个数、盖度和高度、灌草生物量鲜重，以及枯落物的厚度和质量，并取少量样品进行干重的计算。另在样地内记录土壤各层次的厚度，并采用环刀法(马雪华，1994)取样测定0~20 cm深的土壤水分物理性质。

研究采用的林分指标主要有：林分株数、断面积、蓄积、断面积平均胸径和相应的生长率，生长率采用普雷斯特公式(孟宪宇，1996)计算：。式中：P_n为n年间的平均生长率；y_a、y_a—n分别为a和a—n年的断面积和蓄积。

生物多样性指标包括：物种丰富度(S_p)、Shannon多样性指数(H)、Simpson多样性指数(D)(钱迎倩等，1994)及Sorenson群落相似系数(Cs)(Magurran, 1988)。Sp=样方中出现的物种数量，。式中：S为群落中的物种数量；p_i为第i个物种的个体数占群落总个体数的比。Cs=2j/(a+b), j为群落共有的物种数，a、b分别为不同群落各自的物种数。

土壤物理性质指标包括：腐殖质层厚度、土壤密度、最大持水量、毛管持水量、总孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度。

采用广义线性模型(GLM)来研究不同间伐强度对林分生长和其他因子的影响，并在差异显著时进行多重比较(p < 0.05，LSD, t检验)。所有计算均用统计软件SPSS完成。

从表 2可以看出，伐前不同间伐强度和对照间各林分因子均无显著差异。因此可以对其进行比较。中度和强度间伐伐去的平均蓄积分别为30.4和55.2 m³·hm^-2(表 3)，但采伐木的算术平均胸径基本一致，采伐的树种组成也基本相似，主要是落叶松、云杉和冷杉。伐后除株数、断面积和蓄积有显著差异外，其他因子基本一致(表 4)；从组成看，落叶松有所增加，红松、云冷杉和阔叶树有所减少。

3 结果与分析 3.1 对生长的影响 3.1.1 对林分生长的影响

由表 5知，采伐样地全林分的断面积和蓄积生长率均显著地大于对照，而2种间伐强度间无显著差异。分树种(组)表现不尽一致，但从数量上看，间伐样地的生长率均大于对照，且表现为相同的趋势，即全林分和各树种(组)的断面积和蓄积生长率随间伐强度的增加而增加。原因在于林分经过间伐后，林内光照增强，保留木生长空间扩大，个体间对土壤肥力和地下空间的争夺减弱。伐后前3年的生长率最大(图 1)，此后呈递减趋势。伐后不同时间林分的断面积和蓄积生长率也随间伐强度的增加而增加。

3.1.2 对单木生长的影响

由表 6可见，对照样地与采伐样地的各树种(组)的单木胸径和材积生长率均有极显著差异(p < 0.01)，除阔叶树外，中度和强度采伐样地间无显著差异。间伐样地的生长率均大于对照，且趋势相同，即强度>中度>对照。伐后不同时间的生长表现为与林分相似的规律(图 2)，即伐后前3年的生长率最大，此后呈递减趋势。伐后不同时间单木的胸径和材积生长率也随间伐强度的增加而增加。

3.2 对枯损的影响

由表 7知，对照样地有较高的枯损率，其枯损蓄积和株数枯损率与采伐样地间均有极显著差异, 各采伐样地间则无显著差异，但强度采伐比中度采伐的枯损蓄积和枯损木平均直径要大。枯损主要是一些小的、竞争力弱的树木。对照样地是通过自然枯损来对保留木提供更多的生长空间，而间伐样地则一次性地伐去了这些树木。枯损木主要是落叶松，因为它是强阳性树种。不同强度间枯损木的组成则无显著差异。

3.3 对进界的影响

由表 8可以看出，所有样地的进界株数都很少，进界严重不足。不同间伐强度样地和对照样地进界株数均无显著差异。进界株数随间伐强度的增加而增加。阔叶树主要是色木、水曲柳和椴树，它们都具有较强的耐荫性，因此随间伐强度的增加进界株数减少；而落叶松、红松、云冷杉则随间伐强度增加而增加。由于落叶松为强阳性树种，其天然更新能力较弱，本研究中的对照样地，12年间无落叶松进界。

3.4 伐后12年的总收获量

伐前对照与采伐样地的蓄积无显著差异(表 9)，采伐导致伐后第12年对照与采伐样地的蓄积量有显著差异，对照样地大于采伐样地。但对照和采伐样地间伐后12年间的总收获量无显著差异, 且总收获量有与伐前蓄积相同的趋势，由高到低依次为：强度、对照、中度。即间伐并没有对总收获量产生显著影响。

3.5 对树种组成的影响

伐后12年，各样地间树种组成均无显著差异(表 10)。此外，各样地伐后、与伐后12年的成对T检验也有相同的结果(表略)。即间伐并没有显著地改变林分的树种组成。因此，目前的林分组成可能是相对稳定的群落。落叶松、其它针叶树、阔叶树的比例约为6:3:1。

3.6 对物种多样性的影响

组成落叶松云冷杉混交林的乔木树种主要包括长白落叶松、云杉、冷杉、红松、榆树、杨树、枫桦、椴树、白桦和水曲柳等；灌木有青楷槭(Acer tegmentorum)、花楷槭(Acer ukur unduense)、暴马子丁香(Syringa amurensis)、蓝靛果忍冬(Lonicera edulis)、绒毛绣线菊(Spraea sericea)、毛榛(Corylus mandshurica)等；草本植物有唐松草(Thalictrum aquilegifolium)、繁缕(Stellaria media)、酢酱草(Oxalis acetosella)、小叶芹(Aegopodium alpestre)、山茄子(Brachybotrys pariformis)、大叶樟(Deyeuxia langsdorffii)、舞鹤草(Maianthemum bifolium)、羊胡苔草(Carex calltrichos)等。

不同间伐强度草本层和灌木层的共有物种数和相似系数都较高，但差别不大(表 11)。

物种多样性各指数间均无显著差异(表 12)。树种多样性3个指标Sp、Hsp和Dsp表现一致，即强度间伐样地的树种多样性最高，其次为对照样地，中度间伐最低；草本层的3个指标Sp₁、Hsp₁和Dsp₁则并不一致；灌木层的3个指标Sp₂、Hsp₂和Dsp₂则表现出一致的规律，即中度间伐样地的灌木层物种多样性最高，其次为强度间伐，对照样地最低。因此从数值上看，采伐样地的下层植被多样性指数都最高，但差别并不大。说明间伐改善了林内的光照条件，促进了林下乡土植被的生长和发育，经过12年的恢复后，物种多样性略有增加。总的来说，间伐对物种多样性并未造成大的影响。

3.7 对其他生态因子的影响 3.7.1 对土壤物理性质的影响

由表 13可以看出，与对照相比，采伐样地的腐殖质层厚度较小，这是由于伐后林内光照增加，水湿条件有所改善，加速了枯落物的分解所致。另外，间伐后林下植被的增加引起土壤中的根系增加，因此采伐样地的土壤密度比对照要低，但差别不大；最大持水量和毛管持水量都大于对照样地；且毛管孔隙度和总孔隙度都有所增加，这可能是由于间伐改善了林内的光照条件，有利于下层植被的生长和发育，采伐样地的下层植被比较发达，改善了土壤的结构，在下面的灌草生物量中也说明了这一点。

3.7.2 对枯落物及灌草生物量的影响

枯落物的厚度和质量反映林分的蓄水能力。由表 14知，间伐没有显著地改变枯落物的厚度和质量，间伐样地枯落物的厚度和质量均小于对照。主要是由于间伐降低了林分的郁闭度，改善了林内的光照条件。采伐样地的林下植被生物量大于对照样地，灌、草的生物量随间伐强度的增加而增加。采伐样地的灌木生物量约为对照样地的2倍，草本层则相差不大。

4 结论与讨论

间伐促进了落叶松云冷杉混交林保留木生长的显著增加。间伐样地保留木的生长均大于对照。虽然不同间伐强度间无显著差异，但林分及各树种(组)单木的断面积和蓄积生长率，均随间伐强度的增加而增加。这与董希斌(2001)等的研究一致。间伐能否改变林分的总收获量目前还没有一个统一的结论，本研究的结果表明，间伐没有对总收获量产生显著的影响。这与Montero(2001)的结论一致。

伐后12年间，对照样地表现为较高的枯损，而间伐样地则一次性地伐去了这些树木。因此对照样地是通过自然枯损来对保留木提供更多的生长空间。枯损木主要是落叶松。虽然各采伐样地的枯损无显著差异，但强度采伐比中度采伐的枯损蓄积和枯损木平均直径要大。所有样地进界株数严重不足，尤其是落叶松。因为它是强阳性树种，自身不能在林冠下更新生长和连续发展为长白落叶松林，所以在自然演替过程中，终被耐荫的针阔叶树种所更替。本研究中的长白落叶松人工纯林发展成为落叶松云冷杉混交林已经印证了这一点。进界的主要树种是云冷杉、红松和阔叶树，以耐荫树种为主。从枯损和进界看，如果能对红松和阔叶树进行保护，这种林分很可能逐渐演化为阔叶红松林。建议对红松和阔叶树进行保护，使林分向阔叶红松林方向发展。

间伐林分与对照林分的树种组成无显著差异，即间伐没有显著地改变林分的树种组成。同时，各林分的树种组成在12年间基本没有发生变化。目前的林分组成即落叶松、红松和云冷杉、阔叶树约为6:3:1可能是相对稳定的群落。

在本研究中，20%和30%左右的间伐强度都没有显著地改变林分下层的物种多样性和土壤物理性质，但间伐样地的物种多样性略有提高；间伐增加了林下灌草的生物量；间伐样地的土壤物理性质也略有改善。